Formicidae
Formicidae Solenopsis invicta FormicoideaTe mrówki są owadów społecznych , które tworzą rodzinę z mrówkowatych (lub Formicidae francuskim), a wraz z os i pszczół , klasyfikowane są w kolejności od błonkówek , podrzędu z apocrita . Te owady eusocjalne tworzą kolonie , zwane mrowiskami , czasami niezwykle złożone, zawierające od kilkudziesięciu do kilku milionów osobników. Niektóre gatunki tworzą superkolonie liczące kilkaset milionów osobników. Na Termity , czasami zwane białe mrówki ich formalnej i behawioralnej podobieństwa, są rzędu Dictyoptera (podrząd Isoptera), ale nie są bliskimi krewniakami.
Społeczeństwa mrówek charakteryzują się podziałem pracy ( polietyzm wiekowy i kastowy), komunikacją między jednostkami oraz umiejętnością rozwiązywania złożonych problemów . Te analogie do społeczeństw ludzkich od dawna są źródłem inspiracji i przedmiotem badań naukowych.
W 2013 roku zarejestrowano ponad 12 000 gatunków, ale prawdopodobnie jeszcze tysiące nie zostały odkryte. Spis partycypacyjny, tak jak przeprowadzono go w latach 2019-2020 w kantonie Vaud w Szwajcarii, może być sposobem na zdobycie nowej wiedzy. Rodzina kosmopolityczna (mrówka skolonizowała wszystkie regiony lądowe z wyjątkiem Grenlandii i Antarktydy ), osiąga wysokie zagęszczenie w środowiskach tropikalnych i neotropikalnych . Chociaż mrówki stanowią mniej niż jeden procent gatunków owadów, ich populacja szacowana na miliard miliardów osobników jest taka, że masa myrmekofauny przekracza wagę ludzkości i stanowi od 10 do 15% biomasy zwierząt w wielu siedliskach. termity reprezentujące jedną trzecią biomasy zwierząt amazońskiego lasu deszczowego .
Ich sukces ewolucyjny wynika w dużej mierze z ich organizacji społecznej , ich plastyczności genetycznej związanej z obecnością licznych ruchomych elementów w genomie oraz ich oportunizmu żywieniowego.
Kobiece merytoryczny „mrówka” pochodzi, za pośrednictwem wulgarne Łacińskiej formicus , od klasycznej łacińskiej Formica , o tym samym znaczeniu, słowo prawdopodobnie wynikające z dysymilacji z ° mormi- , potwierdzone przez greckiego murmêx (stąd słowa myrmekologia , myrmecophilia ), sam związany z kilkoma formami indoeuropejskimi opartymi na korzeniu ° morwi- .
Mrówki różnią się morfologicznie od innych błonkoskrzydłych ogoniastych głownie czułkami z zaznaczonym łokciem (sekcja podstawna bardzo długa i giętka, sprzyja bardzo częstemu dotykaniu czułek ), dwiema żuchwami skierowanymi do przodu (a nie pod głową), dwoma gruczołami metaopłucnowymi na tylnej części tułowia oraz przez zwężenie drugiego segmentu brzusznego (ogonek), a czasem także trzeciego (postogon), który tworzy szypułkę. To zwężenie daje brzuchowi większą mobilność w porównaniu z resztą ciała. Z wyjątkiem hodowli osobników z czterech skrzydeł , większość mrówek są bezskrzydłe . Wiele mrówek ma żądło, które często jest zmniejszone i które może być nieobecne u samców.
Owady te mają specyficzne narządy ściśle związane z ich wyszukanym zachowaniem: uprawę społeczną, w której zbieracze robotnic przechowują płyny, najczęściej słodkie, i zwracają je do pielęgniarek robotnic, które z kolei przekazują je z ust do ust larwom i królowej ( sposób przenoszenia zwany trofalaksją ); filtr cząstek stałych (włosie) na poziomie gardła, który umożliwia wchłanianie tylko płynnych pokarmów, a cząstki stałe są przechowywane w worku wewnątrzustnym i regularnie opróżniane.
Wśród ponad 12 000 znanych gatunków (całkowitą liczbę gatunków szacuje się na ponad 20 000, nawet 30 000, a nawet 40 000 według myrmekologa Laurenta Kellera , co roku opisywanych jest kilkaset nowych gatunków), mrówki różnią się wielkością od 0,75 do 52 mm . Największym gatunkiem jest skamieniałość Titanomyrma giganteum (en) , królowa do 6 cm długości i 15 cm wielkości. Największym pracownikiem ( długość 30 mm ) jest Dinoponera czworogłowy .
Cushman i in. zwróć uwagę na różnice w specyficznej różnorodności i wielkości mrówek europejskich wzdłuż gradientu równoleżnikowego .
WielopostaciowośćPodział pracy w zakresie reprodukcji , zwany polyethism od kasty , kasty przejawia hodowli (królowe i samce) i kastę „sterylny” pracownik (pracownicy). Politetyzm kastowy występuje nawet wśród robotników, których podkasty morfologiczne specjalizują się w wykonywaniu różnych funkcji. Ich polimorfizm przejawia się zwłaszcza w kształcie głowy i żuchwy . Polietyzm wieku przejawia się w tym, że ten sam osobnik przechodzi różne formy specjalizacji w trakcie swojego życia w społeczeństwie (opiekowanie się lęgami, następnie czynności domowe w gnieździe, następnie pilnowanie wejścia do gniazda, wreszcie pasza (poszukiwanie pokarmu).
Różnica w jednym genie Solenopsis invicta decyduje o tym, czy kolonia ma jedną królową, czy wiele królowych. Wielkość genomu 40 gatunków pokazuje, że ten genom jest stosunkowo mały w porównaniu z innymi owadami, ale nie ma związku między wielkością tego genomu a wielkością odpowiedniego gatunku. Kompletny genom sekwencjonowanie pierwszych dwóch gatunków mrówek Pegnathos saltator i Camponotus floridanus przeprowadzono w roku 2010: pokazuje, że 20% z genów tych gatunków są unikalne i 33% identyczne do tych u ludzi. Ich genomy mają odpowiednio 17 064 i 18 564 genów (genom ludzki ma 23 000).
Rekord długowieczności mrówki należy do królowej czarnej mrówki ogrodowej, Lasius niger , która żyła w laboratorium 28 lat i 8 miesięcy.
Samce (charakteryzujące się małą głową i dużymi przyoczkami) mają bardzo krótkie życie i nie wiedząc, jak się odżywiać, umierają, gdy tylko się rozmnażają. Mrówka robotnica żyje od trzech tygodni do roku. Królowa może żyć znacznie dłużej, kilka lat (do 15 lat dla królowej czerwonych mrówek Formica rufa ).
Te jaja są określone przez jeden lub czasem kilku królowych (gatunki mrówek z jednym królowej nazywane są „monogynous” i tych z kilku królowych nazywane są polygynous). Niektóre gatunki mogą tolerować, gdy kolonia jest duża, kilka królowych tak oddalonych od siebie, że nigdy się nie spotykają (mówimy o gatunkach oligoginowych). Większość osobników wyrasta na bezskrzydłe, bezpłodne samice zwane „robotnicami”. Okresowo roje nowych księżniczek i samców, zwykle ze skrzydłami, opuszczają kolonię, aby się rozmnażać. Jest to lot godowy, który odbywa się dzięki czynnikom klimatycznym, synchronicznie z lotem samców, dla wszystkich gniazd tego samego gatunku i tego samego regionu przez kilka godzin. Po kryciu samce szybko umierają (ale ich wytrysk przetrwa kilka lat w spermatece księżniczek), podczas gdy pozostałe przy życiu królowe, zapłodnione, tracą skrzydła (często same je odrywają), zwykle toną w ziemi i zaczynają składają jaja, aby założyć nowe kolonie lub czasami wrócić do rodzimego mrowiska.
Gęstość gniazd jest bardzo zróżnicowana w zależności od gatunku i środowiska, w szczególności w związku z dostępnością pożywienia. Wielkość kolonii waha się od jednej skrajności do drugiej. Najmniejsza kolonia ma cztery osobniki z królową w gnieździe.
Formica yessensis , gatunek mrówek leśnych , zbudował superkolonię liczącą 45 000 gniazd na powierzchni 1250 ha w Hokkaidō ( Japonia ), domem dla ponad miliona królowych i 306 milionów robotnic.
Mrówki rozwijają się przez całkowitą metamorfozę , przechodząc przez trzy kolejne stadia: jajo , larwa , nimfa (czasem w poczwarce lub kokonie, głównie w Formicinae ) następnie dorosłe (bez wzrostu w stanie dorosłym). Larwa pozbawiona nóg jest szczególnie zależna od dorosłych. Główne różnice morfologiczne między królowymi i robotnicami, a także między różnymi kastami robotnic, jeśli istnieją, są spowodowane głównie dietą w stadium larwalnym. Jeśli chodzi o płeć osobników, jest ona uwarunkowana genetycznie: jeśli jajo jest zapłodnione, osobnik jest wtedy diploidalny i jajo wyda samicę (robotnicę lub królową); jeśli nie, osobnik jest haploidalny i tworzy samca.
Nowa robotnica pierwsze dni dorosłego życia spędza opiekując się królową i młodymi. Następnie uczestniczy w budowie i utrzymaniu gniazda, następnie w jego zaopatrzeniu i obronie. Zmiany te są dość gwałtowne i definiują kasty doczesne. To znaczy, że robotnicy zbierają się zgodnie ze wspólną czynnością, którą będą wykonywać na pewnym etapie swojego życia.
U niektórych mrówek występują również kasty fizyczne. W zależności od ich wielkości mówi się, że pracownicy są mniejsi, średni lub ważniejsi, ci ostatni raczej uczestniczą w dostawach. Często większe mrówki wydają się nieproporcjonalne: większe głowy i mocniejsze żuwaczki . W kilku gatunkach przeciętni robotnicy zniknęli, a między najmniejszymi a największymi jest duża fizyczna różnica. Ten polimorfizm jest progresywny, ale nic morfologicznie nie odróżnia małego od dużego. Inni, czasami nazywani żołnierzami, choć ich rola obronna niekoniecznie jest dominująca, mają morfologię dostosowaną do ich funkcji.
Mrówka bez królowejOkoło jeden procent gatunków mrówek zarejestrowanych na całym świecie to mrówki bez królowej. Żyją w bardzo małych koloniach, w których rozmnażają się niektóre robotnice. U niektórych gatunków przywilej rozmnażania jest wynikiem hierarchicznej organizacji, w której centralne miejsce zajmuje gamergate , osoba z rozwiniętymi narządami rozrodczymi. Jej przywilej reprodukcyjny może zostać podważony przez rywali podczas feromonalnych gier i zrytualizowanych agresji.
U innych gatunków wszystkie lub niektóre osobniki mogą rozmnażać się przez partenogenezę telitochiczną .
Możemy przytoczyć na przykład:
Mrówki wykazują zachowanie występujące u termitów, pszczół i innych owadów społecznych polegające na łączeniu dużej liczby osobników w celu stworzenia funkcjonującej i szybkiej kolonii.
SpecjalizacjeU mrówek obserwuje się wszystkie rodzaje zachowań, a jednym z najbardziej niezwykłych jest nomadyzm. Te mrówki armii z Ameryki Południowej i Afryki , na przykład, nie tworzą trwałe gniazdo. Raczej przechodzą one na przemian z etapów koczowniczego życia i etapów, w których robotnice tworzą tymczasowe gniazdo, biwak (in) z własnych ciał. Niektóre gatunki mrówek wojskowych i ognistych tworzą nawet mosty i żywe tratwy, aby przecinać drogi wodne lub samoczynnie składać się w wodoszczelne, wynurzające się struktury (kula, kopuła lub tratwa, mrówki zmieniają swoje pozycje w tych strukturach), aby przetrwać powodzie.
Większość mrówek tworzy stacjonarne kolonie, zwykle wkopujące się w ziemię. Kolonie rozmnażają się poprzez loty zalotowe, jak opisano powyżej, lub przez rozszczepienie (grupa robotnic po prostu kopie nową dziurę i wychowuje nowe królowe). Członków różnych kolonii można rozpoznać po zapachu.
Niektóre przypadki rozwoju nowych kolonii przez poszczególne mechanizmy:
Komunikacja pomiędzy mrówkami jest głównie przez lotne związki chemiczne zwane feromonami . Zidentyfikowano 39 gruczołów je emitujących. Feromony są czasami wydzielane w substancji lipofilowej, która naturalnie pokrywa całe ciało mrówki. Podobnie jak inne owady , mrówki wychwytują te związki zapachowe za pomocą swoich czułków. Są one dość ruchliwe, posiadają - jak wspomniano powyżej - wygięte złącze po pierwszym wydłużonym odcinku (scape), co pozwala im zidentyfikować zarówno kierunek, jak i intensywność zapachów .
Głównym zastosowaniem feromonów jest definiowanie i lokalizowanie „szlaków” węchowych, które mają prowadzić mrówki do źródeł pożywienia (patrz poniżej). Feromony są również mieszane z pokarmem wymienianym przez trofalaksję , informując każdego o zdrowiu i odżywianiu swoich kongenerów. Mrówki mogą również wykryć, do której grupy roboczej (np. żerowania lub konserwacji gniazd) należy jedna lub druga grupa. Podobnie zmiażdżona lub zaatakowana mrówka wytworzy ostrzegawczy feromon, którego wysokie stężenie powoduje agresywny szał u pobliskich kongenerów lub którego niższe stężenie wystarczy do ich przyciągnięcia. W niektórych przypadkach feromony mogą być wykorzystywane do oszukiwania wrogów, a nawet wpływania na rozwój osobników.
Niektóre mrówki wydają dźwięki, nazywa się to ćwierkaniem . Dźwięki te umożliwiają, na przykład, zwabienie innych robotników do przenoszenia zdobyczy, która jest zbyt ciężka dla odizolowanej osoby.
Niektóre gatunki wykorzystują również komunikację wizualną. Na przykład w Tetraponera , gdy larwy potrzebują pożywienia, po prostu potrząsają głową, aby pracownik mógł interweniować i dostarczać im płynny pokarm z ust do ust. U mrówek tkaczek , gdy robotnica przystępuje do budowy nowego gniazda, najpierw chwyta liść, aby go zgiąć. Natychmiast dołączą do niej ludzie wokół niej, którzy widzieli scenę i którzy pomogą jej w jej zadaniu. W ten sposób mogą połączyć brzegi dwóch liści, aby je ze sobą spleść.
TrofalaksjaWiększość mrówek praktykuje trofalaksję , proces pokarmowy, w którym mrówka oddaje część pożywienia, które spożyła w swojej społecznej uprawie, aby zwrócić ją innej mrówce.
Zachowanie zbioroweAmeryki entomolog WM Wheeler zaproponowany w 1911 roku do przyswojenia ant kolonii na superorganizm którym 95% sterylnych jednostek umożliwić 5% reproduktorów, aby zapewnić niezrównanie odtwarzające. Brytyjski ewolucyjny biolog William Donald Hamilton i francuski sociobiologist Pierre Jaisson przedstawić hipotezę super społeczeństwie Jaisson dając przykład czerwonego drewna mrówka mogące stanowić w Japonii federację 45.000 połączonych kolonii o 100 kilometrów tras i zajmuje 270 hektarów. Te terminy, które idealizują kolonie i czynią je miniaturowymi modelami społeczeństw ludzkich, są skażone teleologiczną doktryną „spektaku natury” wypełnionego harmonią i są, podobnie jak określenia określające „ kasty ” skomponowane przez „królowe”. Robotnicy „i” żołnierze”, przesiąknięci antropomorfizmem .
Mrówki atakują i bronią się na kilka sposobów: gryzą żuchwy (u samic niektórych gatunków te wyrostki jamy ustnej są połączone z gruczołami wytwarzającymi feromony alarmowe i toksyczne związki podobne do jadowych, czasami powodując ugryzienia bardziej bolesne niż użądleniem ); envenomation dzięki jadu urządzenia (trucizna gruczołu wytwarzania jadu zwykle utworzony z bardzo stężonej mieszaniny proteolityczne enzymy w fazie wodnej gruczołu Dufour za (w) , które wytwarza lipofilową substancję ułatwiającą penetrację jadu; Sting, zwany także Dart ) . Użądlenie może być szkodliwe i powodować użądlenie mniej lub bardziej bolesne w zależności od gatunku. Może mieć spłaszczony koniec przypominający łopatkę, który rozprowadza truciznę na międzysegmentowych błonach naskórka stawonogów. U formicines, które nie mają już trującego użądlenia, gruczoł jadowy zawiera zasadniczo kwas mrówkowy, który pełni rolę zarówno feromonu alarmowego, feromonu śladowego, jak i związku toksycznego. Ten stężony kwas jest rozprowadzany po ugryzieniach, które zadają wrogowi swoimi żuchwami, topiąc chitynę dzięki jej żrącej kaustyce (stężenie tego kwasu może osiągnąć 60%). Te mrówki drewna przyjąć inną strategię poprzez projekcję kwasów kilka centymetrów przez kompresję brzucha, który ma na celu zaalarmowania kolonię i powstrzymania wszelkich drapieżników.
Mrówki Camponotus cylindricus mogą złapać wroga, a następnie zdetonować jego odwłok zawierający lepką substancję.
U większości gatunków kolonia ma złożoną organizację społeczną i jest zdolna do wykonywania trudnych zadań (np. jak najlepsze wykorzystanie źródła pożywienia). Organizacja ta pojawia się dzięki licznym interakcjom między mrówkami i nie jest kierowana – wbrew powszechnemu przekonaniu – przez królową. Następnie mówimy o inteligencji zbiorowej, aby opisać sposób, w jaki pojawiają się złożone zachowania zbiorowe, odwołując się do stosunkowo prostych reguł indywidualnych.
W koloniach mrówek „zachowanie globalne” nie jest zatem zaprogramowane u osobników i wyłania się z łańcucha dużej liczby lokalnych interakcji między osobnikami a ich środowiskiem.
Klasycznym przykładem samoorganizującego się zbiorowego zachowania jest eksploatacja śladów feromonów. Sama mrówka nie ma inteligencji, aby wybrać najkrótszą drogę w złożonym środowisku. W rzeczywistości to cała kolonia (lub przynajmniej osoby zaangażowane w żerowanie ) wybierze tę drogę.
W 1980 roku Jean-Louis Deneubourg był w stanie zweryfikować eksperymentalnie, że kolonia mrówek (z gatunku Lasius niger ) mająca dwie drogi o różnej długości, aby dotrzeć do źródła pożywienia, częściej wybierała najkrótszą drogę. Opisuje to zjawisko w następujący sposób:
„[…] 'Zwiadowca', który przypadkowo odkrywa źródło pożywienia, wraca do gniazda tropem chemicznym. Szlak ten stymuluje robotnice do opuszczenia gniazda i prowadzi ich do źródła pożywienia. Po nakarmieniu w ten sposób zwerbowane mrówki wracają do gniazda, wzmacniając z kolei ślad chemiczny. Komunikat ten przyciąga coraz większą populację do źródła pożywienia. Osoba, która odkryje źródło pożywienia „przyciąga” do niego n kongenerów w ciągu kilku minut (na przykład 5); każdy z nich z kolei przyciąga n kongenerów (25) i tak dalej. "
Jeśli rozważymy kilka ścieżek, aby dostać się do miejsca zaopatrzenia, zrozumiemy, że osobniki, które wybierają najkrótszą drogę, powrócą do mrowiska szybciej niż te, które będą miały najdłuższy. W ten sposób ta ścieżka będzie miała coraz silniejszy ślad węchowy w porównaniu z innymi i dlatego będzie preferowana przez mrówki.
OrientacjaNiektóre mrówki mogą pokonywać odległości do 200 metrów od swoich gniazd, pozostawiając ślady zapachowe, które pozwalają im odnaleźć drogę powrotną nawet w ciemności. W gorących, suchych regionach te same mrówki, które radzą sobie z wysuszeniem, muszą znaleźć najkrótszą możliwą drogę powrotną do gniazda. Pustynne mrówki dzienne z rodzaju Cataglyphis nawigują, śledząc kierunek, a także przebytą odległość mierzoną przez wewnętrzny krokomierz, który uwzględnia liczbę wykonanych kroków i oceniając ruch obiektów w ich polu widzenia ( przepływ optyczny ). Kierunki są mierzone na podstawie położenia słońca (ich złożone oko ma wyspecjalizowane komórki zdolne do wykrywania spolaryzowanego światła słonecznego), księżyca, gwiazd lub ziemskiego pola magnetycznego.
W 2011 roku Antoine Wystrach obronił tezę, z której wynikało, że mrówki nie posługują się indywidualnymi wskazówkami wizualnymi, ale całą panoramą swojego pola widzenia. Pozwala im to na precyzyjną i dokładną orientację w środowisku naturalnym.
Strefa ekologiczna | Liczba gatunków |
---|---|
Neotropik | 2162 |
Nearktyka | 580 |
Europa | 400 |
Afryka | 2500 |
Azja | 2080 |
Melanezja | 275 |
Australia | 985 |
Polinezja | 42 |
Mrówki przystosowały się do prawie wszystkich środowisk lądowych i podziemnych (zostały znalezione na dnie jaskini o długości 22 km w Azji Południowo-Wschodniej) , z wyjątkiem środowisk wodnych oraz stałych stref polarnych i lodowcowych.
Całkowitą liczbę mrówek żyjących w danym momencie szacuje się na 10 15 -10 16 (od jednego do dziesięciu milionów miliardów). Mrówki stanowią od 1 do 2% liczby gatunków owadów, a każdy osobnik waży tylko od 1 do 10 miligramów, ale ich skumulowaną masę oszacowano w 1990 r. na około czterokrotnie większą niż wszystkich kręgowców lądowych. Nowe szacunki z 2000 r. wykazały, że ich biomasa jest porównywalna z biomasą ludzkości, która stanowi 15-20% biomasy zwierząt lądowych. W 2005 r. wymieniono około 12 000 gatunków mrówek (w tym 285 we Francji), ale regularnie opisywane są nowe gatunki, głównie na obszarach tropikalnych iw koronach drzew . W Europie znanych jest tylko 400 gatunków, podczas gdy na jednym metrze kwadratowym lasu tropikalnego w Malezji można naliczyć do 40 różnych gatunków (668 gatunków na 4 hektarach na Borneo) i 43 gatunki na jednym drzewie leśnym. tak samo jak dla całej Finlandii czy dla Wysp Brytyjskich. Na jednym hektarze brazylijskiej Amazonii naliczono około ośmiu milionów osobników, trzy do czterech razy więcej niż łączna masa ssaków, ptaków, gadów i płazów żyjących na tej powierzchni. Odgrywają ważną rolę w recyklingu odpadów oraz w tworzeniu i strukturyzacji gleb. Kilka gatunków żyje w symbiozie z bakteriami, grzybami, innymi zwierzętami (na przykład motylami lub mszycami) lub roślinami.
Współpraca i relacje drapieżnikówPodczas zabiegów pielęgnacyjnych mrówki wydzielają na poziomie gruczołów śródopłucnowych liczne związki o właściwościach owadobójczych , grzybobójczych , bakteriobójczych i wirusobójczych służących jako obrona chemiczna przed patogenami (zwłaszcza u mrówek grzybowych w celu ochrony jaj i kultur grzybowych). Wytwarzają również baterię molekuł, które mają inne udokumentowane funkcje u niektórych gatunków. Są jednymi z pionierskich gatunków i wykazują zdumiewające zdolności do robót ziemnych, kolonizacji i odporności ekologicznej , a nawet odporności na radioaktywność .
Niektóre mrówki wydają się nie odczuwać ciepła. Zatem w Pampas w Argentynie z gauchos regularnie podpalili suchych ziół. Żyjące na ziemi mrówki Atta nadal ścinają liście, dopóki nie spłoną żywcem .
Solenopsis invicta , zwane również mrówki ogień tworząc tratwę poprzez przywiązanie do siebie, gdy do czynienia z możliwością utonięcia. Ta technika pozwala im przetrwać w amazońskich lasach deszczowych podczas monsunów, gdzie ryzyko powodzi i utonięcia jest wysokie.
Rola środowiskowa Roboty ziemneRobotnice gatunku Atta z jednego gniazda mogą zmobilizować i rozprowadzić na ponad 100 metrach kwadratowych do 40 ton ziemi. Niektóre gatunki odgrywają rolę co najmniej tak samo ważną jak dżdżownice w odniesieniu do powierzchniowych warstw gleby; Od 400 do 800 kg ziemi wykopuje, mobilizuje, transportuje, muruje pod budowę klimatyzowanego gniazda na pustyni i 2,1 tony w Argentynie przez Camponotus punctulatus . Wiele gatunków udrażnia i zakwasza glebę, sprawiając, że składniki odżywcze, które w innym przypadku są mniej dostępne do mobilizacji, są mniej dostępne. Zakopują materię organiczną i unoszą się na powierzchnię gleby rozdrobnionej na małe cząstki odpowiednie do wzrostu nasion. Mrówki pomagają zarówno ujednorodniać, jak i napowietrzać glebę, wzbogacać ją na powierzchni i w głąb, jednocześnie różnicując siedliska w zależności od bliskości mrowiska.
Funkcje ekologiczneMrówki odgrywają ważną rolę w glebie , chroniąc niektóre drzewa przed pasożytami . Tak więc, wiśniowe drzewo przyciąga mrówki dzięki jego nektarników - gruczoły produkujące nektar - znajduje się na ogonek jej liści. Mówi się, że mrówka sekwoja Formica polyctena zjada 14 500 ton owadów rocznie w samych tylko alpejskich lasach we Włoszech, zachowując „zielone wyspy” wokół swoich gniazd podczas epizodów defoliacji . Jest chroniony prawem w kilku krajach, takich jak Szwajcaria i Belgia, podobnie jak inne gatunki Formica sensu stricto.
Niektóre mrówki pomagają rozsiewać i kiełkować wiele nasion, prawie 100% nasion wilczomlecza śródziemnomorskiego jest przenoszonych przez 3 lub 4 gatunki mrówek, które zjadają mięsisty i tłusty elajosome nasion, odrzucając resztę, bez wpływu na ich zdolność kiełkowania .
Wiele epifitów zależy od mrówek lub jest faworyzowanych przez ich obecność. Rośliny te wytwarzają nektar, który je przyciąga i/lub zapewnia schronienie. W zamian mrówki zapewniają ochronę przed różnymi drapieżnikami, a czasem odgrywają rolę w rozsiewaniu nasion. Niektóre gatunki Crematogaster lub Camponotus wegetują swoje gniazda i tworzą wiszące ogrody, wprowadzając do ścian swoich gniazd epifityczne nasiona wykonane z przeżutych włókien lub pulpy drzewnej. Aktywnie bronią swoich ogrodów, z których czerpią nektar pozakwiatowy, dodatkowe schronienie i być może ochronę mikroklimatyczną.
Szesnaście gatunków mrówek praktykuje mutualizm zapylania. Większość innych, jeśli często kwitnie w celu zbierania nektaru, wytwarza poprzez gruczoł śródopłucnowy substancje antybiotyczne , które hamują wzrost łagiewki pyłkowej lub praktykuje mechaniczną kastrację kwiatu (niszczenie pędów kwiatowych, usuwanie części kwiatu). kwiat, który służy jako schronienie dla kolonii mrówek). Myrmekochoria przestrzeganie jej 3000 gatunków roślin. Niektóre rośliny tropikalne praktykują również mutualizm żywieniowy, zwany myrmekotrofią , który odnosi się do ich zdolności do wchłaniania składników odżywczych pobranych z odpadów przechowywanych przez mrówki. Wreszcie, najczęstszą interakcją jest mutualizm ochrony: w zamian za pożywienie przez roślinę mrówka pozbywa się jej pasożytów i fitofagów .
Jednak niektóre gatunki powodują uszkodzenia niektórych roślin uprawnych poprzez rozmnażanie mszyc i wełnowców.
Funkcje agronomiczne lub rolno-leśneNiektóre gatunki mrówek tkaczek od dawna są wprowadzane do upraw owoców, aby chronić owoce przed atakiem owadów. Mrówki z rodzaju Ectatomma w małych ilościach, ale z licznymi gniazdami ( 11 000 gniazd/ha odnotowane na plantacjach kawy lub kakao w Chiapas w Meksyku zjadałyby 16 milionów ofiar rocznie na Ectatomma tuberculatum i 15 razy więcej (260 milionów) na Ectatomma ruidum . . Solenopsis invicta broni niektóre główne szkodniki trzciny cukrowej i elektryczne ant ochrony drzew kokosowych z błędami . w Europie, jednak te są uważane za gatunek inwazyjny.
Funkcja sanitarnaMrówki odgrywają ważną rolę jako padlinożercy , żywiąc się małymi, martwymi zwierzętami. Dzięki szybkiemu sprzątaniu zwłok pomagają zapobiegać przedostawaniu się do środowiska wielu propagul drobnoustrojów chorobotwórczych.
Szacuje się, że co najmniej 90% zwłok owadów na wolności ląduje w mrowiskach, zanim zostaną zawrócone do gleby.
Mrówki nieustannie oczyszczają się i pokrywają cząsteczkami bakteriobójczymi, wirusobójczymi i przeciwgrzybiczymi. „Czyścicielami”, mrówkami odpowiedzialnymi za eliminację zwłok z gniazda (rozpoznawanych po wydzielanym przez nie gazowym kwasie oleinowym ), ekskrementami i innymi odpadami, są często robotnice u schyłku życia lub osoby pozostające w miejscach. na odpady (wysypiska) i nie mają już bezpośredniego kontaktu z innymi mrówkami, co ogranicza rozprzestrzenianie się epidemii. Ci grabarze są rzeczywiście impregnowani kwasem oleinowym i mrówko-żołnierze odmawiają im dostępu do gniazda. Niektóre gatunki są pokryte nitkowatymi „przyjaznymi” bakteriami, które odpychają inne bakterie, patogeny. Hodowla mszyc może jednak wywołać zarażenie roślin przez grzyby, poprzez spadź lub ukąszenia dokonane w liściach.
Inne funkcjePrzemysł, zwłaszcza farmaceutyczny, jest zainteresowany wieloma substancjami syntetyzowanymi przez mrówki. Odtworzone mrowiska krążące w plastikowych salach i korytarzach służą jako pomoc dydaktyczna. Mrówka jako jednostka lub jako społeczeństwo jest również przedmiotem zainteresowania cybernetyków i naukowców pracujących nad samoorganizacją.
Zanieczyszczeń , zwłaszcza, że spowodowane przez pestycydy , wpływając na wiele gatunków. Jednak to przede wszystkim wprowadzanie inwazyjnych gatunków mrówek i niszczenie ich siedlisk ( lasy , łąki, sawanny i zarośla strefy umiarkowanej , sawanny , bocage ) są głównymi zagrożeniami dla różnorodności mrówek. Ich naturalnymi drapieżnikami są liczne (w szczególności płazy, gady, ptaki, ssaki czy stawonogi). Niektóre zwierzęta są wyspecjalizowanymi konsumentami, takie jak łuskowiec czy mrówkojad , a inne spożywają je okazjonalnie (na przykład bażant lub niedźwiedź brunatny w Europie, a nawet szympansy, które wiedzą, jak używać gałązek, aby aportować je w swoim gnieździe, bez zawsze zagrażające gatunkowi ).
Niektóre pasożytnicze muchy składają jaja wewnątrz mrówek. Larwy żerują i rozwijają się wewnątrz żywiciela, zanim się z niego wyjdą. Niektóre gatunki much pasożytniczych z rodziny Phoridae zostały wprowadzone do Stanów Zjednoczonych w ramach biologicznego procesu kontroli w celu zwalczania rozmnażania się mrówek ognistych .
Mrówki drzewne poruszające się po gałęziach lub na liściach w koronie lasu są podatne na porywanie przez wiatr, deszcz lub przejście zwierzęcia. W 2005 roku zaobserwowano, że mrówki drzewne przeżywają, zachowując się jak "spadochroniarze". Kiedy upadają, rozkładają nogi, jak spadochroniarze, którzy kontrolują swój upadek, przechylając kończyny i ciało. Te mrówki ślizgają się przednimi łapami i odwłokiem skierowanymi w stronę pnia drzewa, często wykonując obrót o 180° w kierunku celu w powietrzu.
W ponerinach królowe są na ogół trudne do odróżnienia od robotnic; raczej przejście z jednej kasty do drugiej odbywa się poprzez formy przejścia. Różnią się od innych mrówek podstawą odwłoka: ogonek składa się z segmentu z węzłem, a następny pierścień brzuszny jest oddzielony od żołądka bardzo wyraźnym wcięciem. Królowe i robotnice mają żądło. Nimfy są zawsze otoczone kokonem. Ta podrodzina mieszka głównie w gorących krajach. We Francji jest reprezentowany przez 7 gatunków.
Po długich latach kontrowersji i badań przyjmuje się obecnie, że większość gatunków uważanych za część Ponerinae w szerokim znaczeniu nie reprezentuje rodziny monofiletycznej, ale raczej zestaw rodzin podstawowych, z których niektóre są przodkami innych. . Termin Poneromorf (lub Ponerinae lato sensu ) jest powszechnie używany do określenia tej grupy parafiletycznej, która pozostaje użyteczna w niektórych przypadkach.
Przykład gatunku we Francji: Ponera coarctata (należy do wspomnianej wyżej „mrówki bez królowej”).
Podrodzina MyrmicinaeMyrmicinae można łatwo odróżnić od innych mrówek po ogonku brzusznym. Zawsze składa się z dwóch segmentów w postaci węzłów, które pokrywają się z 1 ul i 2 -go segmentu brzusznych. Królowe i robotnice mają użądlenia, a niektóre gatunki mogą powodować bardzo bolesne użądlenia. Nimfy nie są okryte kokonem, jak u większości mrówek łuskowatych (Myrmicinae, Dolichoderinae, Formicinae). We Francji występuje 106 gatunków Myrmicinae.
Kilka przykładów gatunków we Francji: Myrmica rubra , Temnothorax affinis , Tetramorium caespitum .
Podrodzina DolichoderinaePrzedstawiciele tej małej podrodziny (9 gatunków we Francji) mają łuskowaty ogonek, ale jest on niski i pochylony do przodu, w przeciwieństwie do Formicinae, o czym zobaczymy później. Gastre składa się tylko z 4 segmentów u matek i robotnic. Żądło zanikło, a nimfy są nagie.
Przykład gatunku we Francji: Dolichoderus quadripunctatus , Tapinoma erraticum .
Podrodzina FormicinaeW Formicinae ogonek liściowy tworzy płaską, wyprostowaną łuskę. Żołądek składa się z 5 segmentów robotnic i matek. U prawie wszystkich gatunków nimfy są okryte kokonem. We Francji występuje 55 gatunków Formicinae.
Kilka przykładów gatunków we Francji: Camponotus ligniperdus , Lasius niger , Formica rufa , Formica sanguinea , Polyergus rufescens .
Najstarsze kopalne mrówki datowane są na alb , etap geologiczny mający około 100 milionów lat, ale myrmekolodzy szacują, że najwcześniejsze gatunki mogły pojawić się w dolnej kredzie, między 120 a 143 milionami lat temu. Najstarsza znana skamieniałość związane z mrówkami, że Gerontoformica Cretacica , odkryta w 2004 roku przez paléoentomologiste MNHN Andre Nel w bursztynie na Górnym albu w Charente-Maritime ( Francja ). Jej anatomia sugeruje, że była mięsożerna (długie nogi, mocne żuchwy).
Wydaje się, że mrówki oddzieliły się od owadów spokrewnionych z samotnymi osami (niektóre gatunki mrówek zachowały również żądło i tylko robotnice straciły skrzydła). Podrodzina Martialinae , z której jedynym znanym gatunkiem jest Martialis heureka , może być źródłem wszystkich pozostałych podrodzin . Promieniowanie wybuchowa występuje w ściółce lasów tropikalnych w środkowej kredy i jest nowoczesny z wyglądu roślin kwiatowych (naturalne koewolucji dostosować się do roślinożernych owadów i zapylaczy). W kredy i trzeciorzędu wymierania 66 mln lat temu prawie nie wpływa owady (głównie owadów, które mają najbardziej wyspecjalizowanym skojarzenia z kwiatów, podczas gdy wiele rodzin owadów prawdopodobnie były chronione przez ich sposób życia. Pod ziemią) i mrówki nadal dywersyfikować i rozwijać jak ssaki.
Pozycja filogenetyczna rodziny Formicidae
Vespoidea |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Podobnie jak u innych owadów błonkoskrzydłych, eusocjalność wyewoluowała na początku linii mrówek i prawie nigdy później nie została utracona. Pojawieniu się eusocjalności sprzyjał haplodiploidalny system określania płci błonkoskrzydłych oraz opieka rodzicielska obecna już u przodków obecnych mrówek. Opieka rodzicielska wykazuje znaczną inwestycję w reprodukcję i sprzyja kontaktom między różnymi pokoleniami, podczas gdy system określania haplodiploidów sprawia, że siostry są genetycznie bliższe sobie niż byłyby własnym potomkom. Teoria doboru pokrewieństwa wyjaśnia, że w takiej sytuacji jednostki mogą mieć interes w faworyzowaniu reprodukcji swoich rodziców, a nie własnej.
Ponadto wydaje się, że metabolizm insuliny u mrówek bierze udział w powstawaniu bezpłodnej kasty robotnic, co sugerują badania Daniela Kronauera nad genem ilp2 (insulinopodobny peptyd 2). Ten gen działałby na cykl składania jaj, pozwalając tylko niektórym osobnikom na reprodukcję, hamując reprodukcję innych.
Relacja między człowiekiem a mrówkami jest bardzo zmienna. Z jednej strony mrówki są często używane w bajkach i opowiadaniach dla dzieci, aby przedstawić ciężką pracę i wspólny wysiłek. Mogą być również postrzegane jako przydatne w eliminowaniu niektórych szkodników i napowietrzaniu gleby. Różne ekspedycje wykazały, że plemię Rahamefy używało mrówek do spulchniania gleby.
Mogą jednak stać się źródłem uciążliwości, gdy atakują domy, podwórka, ogrody i pola.
Mrówki są potrawą szczególnie docenianą ze względu na swoje wartości odżywcze przez niektóre plemiona aborygeńskie w Australii.
Wraz z globalizacją handlu i transportu kilka gatunków stało się inwazyjnymi; tak jest w przypadku mrówek argentyńskich (patrz poniżej).
Niektóre gatunki mają reputację potencjalnie niebezpieczny dla ludzi, takich jak mrówki armii z rodzaju Dorylus lub „ byk psa ” mrówki ( pyriformis Myrmecia ). W poszukiwaniu pożywienia lub w obronie gniazda są w stanie atakować zwierzęta znacznie większe od siebie. W przypadku mrówek buldoga, chociaż ataki na ludzi są raczej rzadkie, użądlenia i ukąszenia mogą być śmiertelne, jeśli zostaną powtórzone z powodu możliwego wstrząsu anafilaktycznego .
Mrówki mogą być również źródłem problemów, gdy zostaną wprowadzone na obszary geograficzne, na których nie są rodzime. Tak jest w przypadku Linepithema humile , argentyńskiej mrówki, która tworzy superkolonię, która biegnie od wybrzeży Włoch do wybrzeży Hiszpanii przez Francję, czyli ponad 6000 km , i eksterminuje rodzime gatunki.
Adaptacja do środowiska zmodyfikowane przez ludzi, takich jak miasta mogą ewoluować kolonii leśnej Gotówka kilka tysięcy i jeden królowej z kilku milionów członków i dziesiątków tysięcy królowych. Tak jest w przypadku pachnącej mrówki ( Tapinoma sessile ) w Ameryce . Ta adaptacja pozostaje wyjątkowa i inne gatunki, choć podlegają tym samym ograniczeniom i korzyściom, nie reagują w ten sam sposób. Jednym z możliwych wyjaśnień byłoby to, że pachnąca mrówka przystosowuje się szybciej niż inne gatunki, a następnie monopolizuje tę nową niszę ekologiczną ze szkodą dla innych gatunków, które od niej zależą.
Mówi się, że jaja mrówek są częścią odwiecznego rytuału piękna w Turcji i na Bliskim Wschodzie, gdzie kobiety szczotkują swoje dzieci jajami mrówek, aby wyrosły bez włosów.
jedzenieTe jaja niektórych mrówek (w) stosowane są do spożycia przez ludzi.
Niektóre silne zapachy działają odstraszająco na mrówki. Dotyczy to w szczególności soku z cytryny i octu, który pozwala na ich usunięcie poprzez rozproszenie ich na swojej drodze.
W myrmecologists studiować mrówki w laboratorium oraz w ich naturalnych warunkach. Ich złożone i zróżnicowane struktury społeczne uczyniły mrówki szeroko stosowanym organizmem modelowym . Ich zdolność widzenia w ultrafiolecie odkrył Sir John Lubbock w 1881 roku. Badania nad mrówkami prowadzono głównie w dziedzinie ekologii i socjobiologii . Duże zainteresowanie wzbudziło ich w ramach rozwoju teorii dotyczących doboru pokrewieństwa (ich haplodiploidalny system determinacji płci z haploidalnymi samcami i diploidalnymi samicami tworzy asymetrie pokrewieństwa między przedstawicielami różnych kast mrowiska) oraz ewolucyjnie stabilnymi strategiami . Kolonie mrówek można badać przez rozmnażanie lub przez czasowe przetrzymywanie ich w specjalnie zaprojektowanym wiwarium, w którym można np. śledzić poszczególne osobniki, oznaczając je kolorami.
Techniki z powodzeniem stosowane przez kolonie mrówek były badane w informatyce i robotyce w celu wytworzenia rozproszonych, odpornych na uszkodzenia systemów do wykorzystania w rozwiązywaniu złożonych problemów , takich jak algorytmy kolonii mrówek i robotyka mrówek (w) . Ta dziedzina biomimetyki doprowadziła do badań nad poruszaniem się mrówek w wyszukiwarkach, które wykorzystują „najkrótszą ścieżkę między mrowiskiem a źródłem pożywienia”, czyli algorytmy odporne na awarie pamięci sieciowej.
Argentyńska mrówka Linepithema humile , opisana po raz pierwszy w 1868 r. przez Gustava Mayra, wykorzystała handel do emigracji i kolonizacji południowych Stanów Zjednoczonych od 1891 r., Europy w 1904 r., RPA, południa w 1908 r. i Australii w 1939 r. prawdopodobne, że dotarła do wybrzeży Morza Śródziemnego w 1920 roku poprzez import roślin kwiatowych.
W 2002 roku europejscy entomolodzy odkryli, że mrówka argentyńska zaatakowała południową Europę ponad 6000 km , od północnych Włoch po Galicję i Portugalię , przez południową Francję . Ta superkolonia jest największą, jaką kiedykolwiek zaobserwowano na świecie. Drugi znajduje się w Katalonii .
Zmiana środowiska tych mrówek byłaby źródłem ich bardzo dużej spójności. W rzeczywistości kolonie Linepithema Humile w swoim ojczystym kraju mają tylko jedno gniazdo. To brak drapieżników w Europie pozwoliłby tym mrówkom zwiększyć zagęszczenie ich gniazd, zwiększając tym samym wymianę między robotnicami z różnych gniazd i powodując zubożenie różnorodności genów rozpoznawania osobników na w ich pierwotnym gnieździe, co doprowadziłoby do powstania pojedynczej superkolonii złożonej z sojuszu wielu kolonii. W 2004 roku amerykańscy naukowcy zakwestionowali ideę zubożenia genetycznego. Badanie Deborah Gordon nad superkolonią w Kalifornii, opublikowane w czasopiśmie Ecology , ujawniło, że współpraca mrówek powinna raczej pochodzić ze wspólnej diety.
Mrówki argentyńskie nie są groźne dla człowieka, ale szkodzą ekosystemowi południowej Europy. Jednym ze sposobów zapobiegania ekspansji tej superkolonii byłaby walka z jednokolonialnością, która jednoczy gniazda mrówek.
Głowa mrówki powiększona pod mikroskopem elektronowym .
Królowa Formica sanguinea i „niewolnik” Formica fusca ).
Myrmica rubra „dojenie” mszyc .
Mrówki i mszyce.
Atta colombica w Panamie : pracownicy wycinający liście.
Atta colombica , Panama. Pracownicy transportu.
Oko Formica sanguinea .
Skrzydlate osobniki płciowe, przygotowujące się do lotu godowego.
Mrowisko czerwonych mrówek leśnych , w lesie Saint-Amand (północna Francja).
Szczegóły kopuły mrowisko mrówek sekwoja, Saint-Amand (północna Francja).
Saltator Harpegnathos , walka pomiędzy dwoma robotnikami z różnych kolonii.
Odontomachus sp. z Wayanad ( Kerala , Indie ).
Tkacze mrówki z czerwiem na liściu.
Portret mrówki.
Mrówka często symbolizuje ciężką pracę (patrz np. bajki La Fontaine'a ). Mrówki bywają używane jako remedium na lenistwo (jak w Maroku ). W niektórych częściach Afryki mrówki są posłańcami bogów . Często mówi się, że ukąszenia mrówek mają właściwości lecznicze. Niektóre religie rdzennych Amerykanów , takie jak mitologia Hopi , uznają mrówki za przodków. Ukąszenia mrówek są używane jako test wytrzymałości i odwagi w ceremoniach inicjacji w niektórych kulturach afrykańskich i rdzennych Amerykanów .
Podczas gdy kultura zwykle przedstawia mrówkę jako robotnicę, badanie mające na celu określenie obciążenia pracą mrówek Temnothorax rugalutus (in) wykazało, że w rzeczywistości 45% mrówek z mrowiska jest nieaktywnych.
Mrówka jest również elementem pewnych wyrażeń obrazowych:
Temat mrówki poruszany jest w literaturze, w sztukach wizualnych czy plastycznych oraz w grach wideo:
„Idź do mrówki, leniwco;
Zastanów się nad jego drogami i stań się mądry.
Nie ma szefa, inspektora ani mistrza;
Przygotowuje jedzenie latem, zbiera jedzenie podczas żniw. "
- (Przysłów 6: 6-8)
„Mrówki, ludzie bez sił, przygotowują jedzenie latem. "
- (Przysłów 30:25)