Kosmopolityczny w biogeografii , charakteryzuje geograficzny obszar dystrybucji kategorii istot żyjących tak rozległe, że można je znaleźć we wszystkich regionach świata. Kwalifikator dotyczy również niektórych chorób . W przeciwieństwie do koncepcji endemizmu , ten rodzaj dystrybucji jest czasami określany jako pandemizm .
Ten typ rozmieszczenia dotyczy głównie taksonów , niezależnie od ich rangi taksonomicznej ( gatunek , rodzaj , rodzina itp.). Dotyczy to również niektórych chorób, ale ponieważ większość przypadków to choroby zakaźne związane z mikroorganizmami lub innymi pasożytami , najczęściej są one tylko szczególnym przypadkiem poprzedniego.
Rodzina: Rosaceae ...
rodzaj: przetaczniki ...
jeden gatunek: szczur brunatny ...
jedna choroba: gruźlica w 2006 roku.
W przeciwieństwie do tego, co mogą sugerować niektóre definicje tego terminu, które wiążą ten typ rozmieszczenia z okupacją minimalnej liczby kontynentów, organizmy kosmopolityczne występują nie tylko w siedliskach kontynentalnych (lądowych lub wodnych), ale także w siedliskach żeglarzy.
Mapy rozmieszczenia gatunków lub innych taksonów, jakkolwiek zakwalifikowanych jako kosmopolityczne, pokazują, że organizmy te nie zajmują całej planety, a zajmowana przez nie przestrzeń podlega pewnym ograniczeniom. Pierwsze ograniczenie jest ściśle związane z siedliskiem, wodnym lub lądowym: rozmieszczenie gatunków morskich w oczywisty sposób uzupełnia występowanie gatunków kontynentalnych.
Ograniczenia klimatyczne należą do czynników ekologicznych nakładających najbardziej oczywiste ograniczenia na obszary dystrybucji: zmniejszają one ich amplitudę szerokości i wysokości . Tak więc regiony polarne , Arktyka i kontynent antarktyczny , są zamieszkane przez bardzo małą liczbę organizmów, a bardzo wiele gatunków zakwalifikowanych jako kosmopolityczne do nich nie wchodzi. Podobnie szeroko rozpowszechnione gatunki są bardzo rzadko spotykane na pustyniach .
W rzeczywistości suma specyficznych wymagań ekologicznych może prowadzić do pozornie paradoksalnych rozkładów: niektóre organizmy mogą mieć dystrybucję zarówno kosmopolityczną, jak i bardzo zlokalizowaną. Przykład organizmów przybrzeżnych jest szczególnie wymowny w tym względzie: te z nich, których rozmieszczenie uważa się za kosmopolityczne, w rzeczywistości zajmują tylko wąski pas, liniowy, ciągły lub nieciągły, na wybrzeżach całego świata.
Definicja rozmieszczenia kosmopolitycznego implikuje zatem te ograniczenia: organizm kosmopolityczny jest obecny we wszystkich regionach świata, ale tylko tam, gdzie są spełnione jego wymagania siedliskowe. Niewątpliwie dlatego, że chodzi o tautologię , precyzja ta jest tak mało wyrażona w definicjach tego terminu.
Ze względów historycznych lub ekologicznych w tej lub innej części świata całkowicie brakuje wielu kategorii o bardzo szerokim rozmieszczeniu geograficznym. Na przykład ropuchy prawdziwe ( Bufonidae ), poza wymienionymi powyżej regionami polarnymi i pustyniami, są nieobecne w regionie Australazji , na południe od linii Wallace'a , i na Madagaskarze . Zdaniem autorów tę rodzinę uważa się zatem za kosmopolityczną lub subkosmopolityczną (synonim: pandemia), w zależności od tego, czy nacisk kładzie się na bardzo szeroką dystrybucję, czy też na niekompletność tego rozkładu. Wiele gatunków sklasyfikowanych jako kosmopolityczne bardziej pasuje do tej kategorii.
Zaczynając od swojego regionu urodzenia, współmiernego do jego wewnętrznych możliwości i barier ekologicznych, którym może lub nie może przeciwdziałać się środowisko, gatunek może rozszerzyć swoją domenę i ostatecznie stać się kosmopolityczny.
Nieodłączna zdolność organizmu do ekspansji wynika z różnych specyficznych cech: profilu demograficznego (zdolności rozmnażania), środków dyspersji umożliwiających pokonywanie długich dystansów lub przekraczanie naturalnych barier na każdym etapie życia , chęć zajmowania większej lub mniej zróżnicowany zakres siedlisk, zdolność konkurencyjna itp.
Jeśli chodzi o bariery naturalne, mogą one mieć charakter geograficzny lub ekologiczny: oceany i inne zbiorniki wodne dla gatunków kontynentalnych, kontynenty dla organizmów morskich, pasma górskie, pustynie, regiony o niekorzystnych warunkach ekologicznych, występowanie gatunków, konkurentów itp.
Ale obserwowana dystrybucja, czy to współczesna, czy paleobiogeograficzna , jest również wynikiem opowieści. Na przestrzeni czasu geologicznego rozkład mas lądu i oceanów oraz ich położenie geograficzne uległy ogromnym zmianom ( tektonika płyt ), podobnie jak układ naturalnych barier i rozkład warunków ekologicznych. Obszary, które niegdyś były mniej lub bardziej ciągłe, kosmopolityczne potrafiły się dysocjować, najczęściej prowadząc do procesów specjacji (hipoteza zastępcza ). Historia geologiczna planety i mechanizmy ewolucji mają tendencję do dzielenia dużych obszarów dystrybucji: począwszy od gatunku kosmopolitycznego lub subkosmopolitycznego, sprzyjają narodzinom kilku gatunków o bardziej ograniczonym rozmieszczeniu.
Dlatego biogeografowie często szukają w okresach, gdy masy kontynentalne i oceaniczne były zjednoczone, Pangea - w przypadku organizmów lądowych - oraz Panthalassa lub Tethys - w przypadku taksonów morskich - pochodzenia obecnego kosmopolitycznego rozmieszczenia lub dawnych kategorii, zwłaszcza o wysokiej randze taksonomicznej. ( rodzaje , rodziny , klasy , typy ). Przykładowo, istnieją dowody na to, że nie było ograniczeń w rozmieszczeniu większości czworonogów w Pangaei w permie .
W dzisiejszych czasach człowiek - sam gatunek kosmopolityczny - przyczynia się w znacznym stopniu, poprzez swoje celowe lub przypadkowe wprowadzenie, do światowej ekspansji pierwotnie zlokalizowanych gatunków. Zjawisko to przezwycięża brak nieodłącznych zdolności do rozpraszania na duże odległości. Liczba tych wprowadzonych gatunków, które stały się lub obecnie stają się kosmopolityczne, a niekiedy inwazyjne , jest znaczna. Są to zarówno rośliny, jak i zwierzęta, wolne gatunki i pasożyty , organizmy lądowe i wodne.
Jednak w wielu przypadkach znalezienie rozkładów w skali globalnej stwarza poważne problemy. Z jednej strony zmniejszenie, by nie powiedzieć brak przepływów genów między odległymi populacjami, z drugiej strony niezbędne różnice ekologiczne między homologicznymi siedliskami położonymi w różnych klimatach mogą sprzyjać jedynie specjacji . Należy zatem rozważyć hipotezę, zgodnie z którą pewna liczba tak zwanych gatunków kosmopolitycznych stanowiłaby w rzeczywistości kompleksy gatunków tajemniczych, grupy organizmów o identycznej lub prawie identycznej morfologii (gatunki morfo), ale odrębnych genetycznie lub nie międzypłodowych, oraz znacznie bardziej ograniczona dystrybucja.
Pojawienie się i niedawny rozwój technik filogenezy molekularnej spowodował ogromne ożywienie zainteresowania tymi zagadnieniami. Przede wszystkim pozwoliło to wykazać, że wiele gatunków dotychczas uważanych za kosmopolityczne rzeczywiście stanowiło takie kompleksy gatunków tajemniczych i zaowocowało opisem wielu gatunków nowych dla nauki .
Na przykład Eurythoe complanata , amfinomida z rodziny robaków morskich , została opisana przez Pallasa w 1766 roku na podstawie okazów z Karaibów . Od tej daty do XX th wieku , wynik gatunków pokrewnych z kolei być opisane, a następnie stopniowo zebrane w jednym oparciu o ich doskonałej jednorodności morfologicznej; aw drugiej połowie XX th century E. complanata został uznany za gatunek kosmopolityczny lub subcosmopolite zasadniczo circumtropical obecny w oceanach Pacyfiku , Atlantyku i indyjskich , jak również Śródziemne i Morze Czerwone . Molekularne analizy genetyczne tylko części „globalnych” populacji (Atlantyku i Wschodniego Pacyfiku) wykazały istnienie co najmniej trzech gatunków.
Podobne wyniki mnoży się dla dużej liczby organizmów uznawanych za kosmopolityczne w niezwykle zróżnicowanych grupach: inne wieloszczety , gąbki , grzyby , mchy , sipunculians , mszywioły , ryby itp.
Możemy prześledzić wstecz do CG Ehrenberga , C. Darwina czy MW Beijerincka, pierwszych intuicji, zgodnie z którymi małe organizmy miałyby najczęściej duże rozmieszczenie w przeciwieństwie do większości dużych gatunków. Ta opinia została praktycznie wartość paradygmat całej XX -tego wieku , przed mocniej teorię i zastrzeżono jako hipotezę naukową z końca lat 1990 . Hipoteza jest regularnie wymieniana - i dziś kontrowersyjna - pod wyrażeniem „ Wszystko jest wszędzie, ale środowisko wybiera ” („Wszystko jest wszędzie, ale środowisko wybiera”) za sprawą holenderskiego mikrobiologa Lourensa Baas Beckinga w 1934 roku .
Argumenty wysuwane na korzyść tej hipotezy można podsumować następująco:
O ile pozostawia niewiele miejsca na specjację, konsekwencją tej teorii jest to, że bioróżnorodność mikroorganizmów musi być znacznie niższa niż w przypadku dużych gatunków. Innymi słowy, w sposób schematyczny, podczas gdy rozmieszczenie dużych, bardzo różnorodnych organizmów raczej uczestniczyłoby w endemizmie, mikroorganizmy byłyby mało zróżnicowane w skali globalnej, ale zasadniczo kosmopolityczne.
W kierunku tej tezy idą różne wskaźniki o charakterze obserwacyjnym, rzadziej eksperymentalnym . Wśród nich najnowsze pomiary i szacunki dotyczące znaczenia transkontynentalnego i transoceanicznego transportu drobnoustrojów w atmosferze , szczególnie podczas burz pyłowych i piaskowych : zarodniki grzybów , bakterie , wirusy , pyłki itp. Mogą być zatem transportowane na tysiące kilometrów, szacunkowa wielkość rocznego przepływu w atmosferze wynosi od 10 18 do 10 20 mikroorganizmów. Co więcej, obecna liczba oficjalnie opisanych gatunków drobnoustrojów prokariotycznych jest rzędu 5000, czyli w istocie znacznie niższa niż różnorodność zwierząt czy roślin, i jest to zgodne z ustaleniami hipotezy kosmopolitycznej.
Kontrowersyjny