Specjacja

Specjacji jest w biologii proces skalowalny , w którym nowe gatunki ożywione od wspólnego przodka.

Gatunki są zindywidualizowane z populacji należących do gatunku pochodzenia (z wyjątkiem niektórych roślin). Gatunek, w rozumieniu biologicznego pojęcia gatunku , definiuje się jako posiadający wspólnotę pochodzenia, w której każdy osobnik krzyżuje się z innymi i da płodne potomstwo. Dlatego specjacja ma miejsce, gdy dwie grupy mające tych samych przodków nie krzyżują się już, a tym samym przyjmują status prawdziwych gatunków biologicznych. „Szara strefa”, w której dwie populacje zaczynają się rozchodzić i poza którą te dwie grupy są obecnie uważane za dwa odrębne gatunki, obejmuje od 0,5% do 2% dywergencji molekularnej.

Specjacja wynika z dryfu genetycznego i doboru naturalnego , które są dwoma motorami ewolucji. Gatunek nie pojawia się natychmiast w wyniku mutacji prowadzącej do pojawienia się osobnika nowego typu. W populacji poszczególne osoby zmieniają się losowo w czasie - jest to zasada rozbieżności. Charles Darwin jako pierwszy opisał rolę doboru naturalnego jako czynnika specjacji w swojej książce The Origin of Species (1859).

Termin ten został wprowadzony w 1906 roku przez biologa Oratora F. Cooka  (in) w celu opisania oddzielenia kladów rodu przodków odrębnych lub kladogenezy w przeciwieństwie do ewolucji filogenetycznej w ramach tej samej linii lub anagenezy . Koncepcję specjacji opracował przede wszystkim Ernst Mayr .

W przyrodzie istnieją cztery tryby specjacji, w zależności od stopnia izolacji subpopulacji od innych: allopatyczny (tworzenie bariery fizycznej), okołopatryczny (przez migrację), parapatryczny (przez kolonizację sąsiedniej niszy ekologicznej ) i sympatryczny ( przez kolonizację niszy ekologicznej lub behawioralnej w tym samym zakresie). Możliwe jest również tworzenie sztucznych specjacji poprzez hodowlę lub eksperymenty laboratoryjne.

Mechanizm specjacji

Gatunek i dryf genetyczny

Na poziomie genetycznym gatunek odpowiada puli genetycznej , w której różne geny mogą istnieć w postaci wariantów ( alleli ); ale te różnice genetyczne nie zapobiegają bezpłodności między osobnikami. Rozmnażanie płciowe prowadzi mieszankę genetyczną , która zapewnia długotrwałe średnie i homogenizacji z puli genowej.

Dryf genetyczny ciągle tworzy nowe allele, utrzymując w ten sposób zmienność w populacji. Te różne allele mogą wytwarzać nieco inne fenotypy na poziomie indywidualnym lub wręcz przeciwnie, mogą mieć względnie neutralną ekspresję. Indywidualne różnice w fenotypach mogą prowadzić do różnic w doborze naturalnym i sukcesie reprodukcyjnym jednostek.

W tym przypadku allele statystycznie związane z niższym sukcesem reprodukcyjnym (z tego czy innego powodu) zostaną wybrane negatywnie, a te, z drugiej strony, które statystycznie zapewniają przewagę reprodukcyjną, odnotują wzrost częstotliwości w puli genów. Efektem doboru naturalnego będzie zatem ustabilizowanie puli genów na zawartości, która w poprzednich pokoleniach była statystycznie optymalna dla osobników otrzymujących powiązany fenotyp, ponieważ zapewniała możliwie najlepszy sukces reprodukcyjny. Dlatego dobór naturalny ma tendencję do przeciwstawiania się dryfowi genetycznemu i zmniejszania zmienności populacji.

Dopóki ekosystem, w którym występuje gatunek, jest stabilny, jego fenotyp będzie zatem stabilny, ponieważ nie może znacznie odbiegać od swojego optimum. Jednak jego pula genetyczna będzie stale dryfować pod wpływem neutralnych zmian.

Jeżeli zatem gatunek można w danym momencie zdefiniować na podstawie jego puli genetycznej, związanego z nim fenotypu i / lub rzeczywistej bezpłodności jego członków, z czasem gatunek ewoluuje w sposób ciągły i ciągły. Nawet przy stałym fenotypie dryf genetyczny może być taki, że związek między płodnością, oczywiście przestrzegany z pokolenia na pokolenie, nie jest już zapewniony przez przechodniość po zbyt wielu pokoleniach. A jeśli niepłodność nie jest już osiągana między dwiema podgrupami, pule genów ostatecznie się rozejdą, podobnie jak prawdopodobnie fenotyp.

Specjacja i dryf genetyczny

Rozmnażanie płciowe prowadzi mieszanie genetycznej i przeciętnie zapewnia homogenizację genów . Specjacja może zatem nastąpić tylko wtedy, gdy wcześniejsze mieszanie genetyczne przestanie działać. W konsekwencji zanik wzajemnej płodności między subpopulacjami wskazuje na istnienie gatunków samo w sobie.

We wszystkich przypadkach izolację etologiczną można zapewnić lub wzmocnić poprzez brak percepcji sygnałów wzrokowych, węchowych (feromony, przypadek ćmy Yponomeuta ) lub słuchowych (pieśni, na przykład Sturnella magna i Sturnella neglecta ). Dobór płciowy może być jedynym czynnikiem behawioralnym uniemożliwiającym hybrydyzację dwóch doskonale krzyżujących się subpopulacji . Następnie bezpłodność może być definitywna przez izolację mechaniczną i izolację gametyczną, gdy kopulacja nie może mieć miejsca lub jeśli istnieje kopulacja, która nie daje zapłodnienia.

Specjacja według okazji

Bardzo duża różnorodność organizmów żywych w planach organizacyjnych i złożoność organizmów może sprawiać wrażenie, że ewolucja przebiega przez dodatki i rosnącą złożoność, podobnie jak postęp technologiczny. Ale zdarza się to bardzo rzadko. Ludzki repertuar genetyczny nie różni się tak bardzo od repertuaru myszy czy żab, ewolucja w kierunku takiej czy innej formy nie polegała na wynalezieniu nowych tkanek, ale na przemieszczaniu lub deformowaniu wcześniej istniejących konstrukcji. Ewolucja przebiega poprzez adaptację i dywersyfikację: jeśli możliwe jest zajęcie niszy ekologicznej o mniej selektywnej presji przez niewielką odmianę istniejącej, nisza ta zawsze zostanie zajęta w taki czy inny sposób. Nowa funkcjonalność zawsze wynika na początku z możliwości przypadkowo stworzonej przez odchylenie ilościowe, a następnie można ją wyrazić i rozwinąć jakościowo. Wrażenie rosnącej złożoności wynika z faktu, że proste systemy są już zajęte i nasycone, podczas gdy nie ma ograniczeń co do kierunku rosnącej złożoności.

Scenariusz ewolucyjny nie może ograniczać się do wskazania, że ​​taki nowy fenotyp daje przewagę, ponieważ stwarza taką a taką możliwość. Konieczne jest sprecyzowanie, co było na początku cechą pierwotną, z której ta nowa cecha wyewoluowała, w jaki sposób ta prymitywna cecha mogła być (sama lub w części pola objętego jej zmiennością) przedadaptacją do wydział nowy, prawdopodobnie przedstawiający selektywną przewagę w nowym kontekście, i to pomimo jego biologicznego kosztu, który zapobiegał dryfowaniu w tym kierunku w poprzednim kontekście. Po osiągnięciu tego presja selekcyjna skutecznie sprawi, że ta cecha będzie ewoluować w kierunku coraz większej optymalizacji jej zdolności, realizując przewagę poprzez nowy fenotyp.

Szybkość ewolucji

Ewolucja związana z przewagą reprodukcyjną może być bardzo szybka w skali czasu geologicznego. Tak więc, jeśli warunki ekologiczne powodują, że małe rozmiary są nieco faworyzowane w stosunku do dużych, tak że z każdym pokoleniem średnia wielkość populacji zmniejsza się o jeden na tysiąc (co oznaczałoby dwa milimetry w skali człowieka), to wystarczy 700 pokoleń. aby średni rozmiar został zmniejszony o połowę ( ). W rezultacie, to jest wyjątkowy, aby móc obserwować specjacji w toku: the fenotyp od gatunku jest w praktyce to, co daje średnio najlepszą selektywną korzyść dla osób na całej swojej dystrybucji obszarze (obszar, na którym zapewniony jest genetyczny mieszania w puli genów ); i dlatego ten fenotyp pozostaje stabilny tak długo, jak długo są stabilne warunki ekologiczne.

Rodzaje specjacji

Istnieje kilka rodzajów specjacji, opartych na geograficznym rozmieszczeniu populacji, które różniły się w trakcie procesu.

Specjacja allopatyczna

Zgodnie z tym sposobem specjacji początkowo krzyżujące się populacje ewoluują w odrębne gatunki, ponieważ są odizolowane geograficznie. Jest to zdecydowanie najczęstszy sposób specjacji u zwierząt. Występuje na dwa sposoby:

Specjacja zastępcza

Bariera geograficzna (rzeka, góra, dolina, ocean, lodowiec itp.) Dzieli zasięg gatunku na kilka stref. W każdej ze stref każda populacja ewoluuje niezależnie od pozostałych, co może dać początek nowym gatunkom. Tak jest w przypadku słoni karłowatych, takich jak Elephas falconeri na Sycylii .

Specjacja okołopatryczna lub specjacja przez efekt założycielski

Niewielka liczba osobników tworzy nową populację poza zasięgiem pierwotnego gatunku, na przykład po kolonizacji wyspy w pobliżu wybrzeża. Ta nowa mała populacja może szybko ewoluować w nowy gatunek.

Te populacje mogą również powrócić do współczucia (kontakt wtórny), a nawet mogą wydać potomstwo, jeśli zmiany nie były zbyt ważne. W takim przypadku specjacja może nadal występować, jeśli występuje słabość hybrydowa , tj. Przeżycie / rozmnażanie hybrydy jest niższe (nawet nieznacznie) niż w przypadku dwóch populacji. W takim przypadku allele nadające zdolność rozmnażania się osobnikom z innej populacji będą zatem w niekorzystnej sytuacji i znikną. Mówimy wtedy o mechanizmach wzmacniających, które pojawiają się w momencie inicjacji reprodukcji (słabość hybrydowa).

Gatunki Panthera leo i Panthera tigris są doskonałą ilustracją tej koncepcji. Obecnie są to dwa różne gatunki, mogą rozmnażać się ze sobą tylko w niewoli. Podczas drugiego kontaktu lwy i tygrysy mogły więc nadal rozmnażać się, ale tygony i ligery (hybryda) stanowią słabość (uszkodzony układ odpornościowy tygrysa…). W związku z tym lwy rozmnażające się z tygrysami miały mniej potomków i te stopniowo zanikały. Obecnie żaden lew nie rozmnaża się z tygrysem w warunkach naturalnych. To jest rzeczywiście specjacja.

Pojawienie się komara londyńskiego metra, podgatunku Culex pipiens molestus , jest również przykładem trwającej specjacji allopatycznej. Podczas budowy torów londyńskiego metra kilka komarów weszło do podziemnych tuneli, gdzie żywią się bardziej krwią ssaków (szczurów, myszy, podróżników), podczas gdy ludność żyjąca na wolnym powietrzu preferuje karmienie ptasią krwią. Podczas drugiej wojny światowej londyńczycy, którzy schronili się tam podczas bombardowań, skarżyli się na ataki tych żarłocznych komarów. Na powierzchni dwie formy Culex pipiens współistnieją i nadal mogą się rozmnażać.

Łatwo będzie zrozumieć, że u gatunku Canis familiaris udane zapłodnienie samicy Chihuahua przez samca Saint Bernard stanowi podwójną trudność wyłącznie fizyczną:

  • praktyczna możliwość krycia,
  • o dobrej ciąży,

nawet jeśli gamety są kompatybilne in vitro  : rasowanie w tym konkretnym przypadku - bez istnienia pośredników - rozpoczynałoby swoją drogę do możliwej specjacji.

Odwrotnie , niektóre rasy Canis lupus krzyżują się z Canis familiaris i krzyżówki dają płodne potomstwo. Dlatego też pojęcia rasy i gatunku czasami zawierają upraszczającą redukcję złożoności organizmów żywych. (patrz Klasyfikacja ). Należy zauważyć, że obecnie ten przykład nie wydaje się już aktualny, ponieważ psy ( Canis familiaris ) są uważane za podgatunek Canis lupus pod nazwą Canis lupus familiaris .

Specjacja parapatryczna

W przypadku specjacji parapatrycznej rozbieżne populacje nie są całkowicie odizolowane geograficznie, ale mają wąską strefę kontaktu. Migracja między populacjami jest jednak ograniczona, ponieważ te ostatnie są utrwalane w różnych warunkach środowiskowych (na przykład gradient klimatyczny). Dlatego też dobór naturalny odgrywa ważną rolę w tym trybie specjacji.

Specjacji parapatric obawy takie jak kruki ( Corvus sp. Zachodnia Palearktyki): jeden znajdzie tam Carrion Crow ( Corvus Corone ) do zachodu i wrona siwa ( Corvus cornix ) na wschodzie, ale z dwóch gatunków s'hybrydyzacji regularnie w kontakcie strefa tworząca wąski pas łączący Danię, wschodnią Austrię i południowe Alpy Francuskie.

Specjacja sympatyczna

Populacje, które nie są odizolowane geograficznie, mogą ewoluować w odrębne gatunki. Tutaj dobór naturalny odgrywa kluczową rolę w dywergencji populacji. Zjawisko to pozostaje kontrowersyjne, ale wydaje się, że zostało udowodnione u kilku ryb (w szczególności pielęgnic ) lub u niektórych roślinożernych owadów . Zróżnicowanie gatunków może również wynikać z konfliktu płciowego .

Wariant  : u niektórych roślin wyższych ( okrytozalążkowych ) dwa normalnie niekrzyżujące się gatunki mogą wytworzyć płodne hybrydy, w pewnych warunkach związanych z podwojeniem liczby chromosomów obecnych w utworzonej hybrydzie ( diploidalność ). Może wtedy utrwalić się, nie mogąc rozmnażać się z osobnikami należącymi do gatunku swoich rodziców. Jest zatem pierwszym przedstawicielem nowego gatunku, bez konieczności izolacji geograficznej. Dlatego też mówimy o specjacji sympatycznej, która wydaje się być bardzo częsta u gatunków zielnych .

Rzadszym przykładem specjacji współczulnej jest rozbieżność między „rezydentem” a „przejściowym” u Orków na Pacyfiku. Te dwie formy zamieszkują ten sam ocean, ale nie polują na tę samą zdobycz, nie mają takich samych emisji głosu i nie rozmnażają się ze sobą. Różnice między gatunkami mogą również wynikać z ograniczeń kontrastujących mikrosiedlisk. Tym samym tchórz prezentuje rzadki tzw. Ciemny fenotyp, który jest bezpośrednio zależny od zalesionych strumieni i nawiązuje do fizjonomii bardzo rzadkiej norki europejskiej .

Specjacja według odległości

W tym przypadku dwa gatunki niekrzyżujące się mają obszary dystrybucji połączone przez obszar zajmowany przez kolejne populacje krzyżujące się, wykazujące stopniową zmienność cech. Specjacja według odległości lub kolistego nakładania się (gatunki pierścieni lub zmienność kliniczna ) była badana w zielonkawym Pouillot . Występuje również u mew Larus argentatus i Larus fuscus .

Badana jest hipoteza o odległej specjacji neandertalczyków, ponieważ w populacji neandertalczyków istnieje gradient morfologiczny od Bliskiego Wschodu do Europy Zachodniej.

Szybkość specjacji

Historia ewolucji pokazuje, że pojawienie się nowego gatunku trwa zwykle kilkaset tysięcy lat. Mówimy o anagenezie w przekształcaniu całego gatunku w nowy gatunek oraz o kladogenezie w przypadku wyraźnego rozdziału między gatunkami przodków a gatunkami potomnymi.

Interpretacja zwykle podawana przez „gradualizm filogenetyczny” jest taka, że ​​specjacja zachodzi w skali czasów geologicznych i jest powolna, jednolita i stopniowa. Z drugiej strony, pojawienie się niektórych nowych gatunków myszy, takich jak te z Madery, zajęło tylko od 500 do 1000 lat (w zależności od przypisywanego im pochodzenia wikingów lub Portugalii), co reprezentuje około 2000 do 4000 pokoleń, co oznacza niezwykle dużą prędkość.

W przeciwieństwie do tego poglądu („gradualizm filetyczny”), teoria równowagi przerywanej ( Stephen Jay Gould , Niles Eldredge ) postuluje, że historia ta będzie obejmować długie okresy równowagi, przerywane krótkimi okresami ważnych zmian, takich jak specjacja lub wymieranie.

Uwagi i odniesienia

  1. „  Speciation  ” , na jussieu.fr (dostęp 28 lipca 2012 r. )
  2. (w) Camille Roux Christelle Fraïsse Jonathan Romiguier Yoann Anciaux, Nicolas Galtier, Nicolas Bierne, „  Shedding Light on the Grey Zone of Speciation along a continuum of Genomic Divergence  ” , PLoS Biology , vol.  14 N O  12,27 grudnia 2016 r( DOI  10.1101 / 059790 )
  3. Sara Via , „  Natural selection in action during speciation  ”, National Academy of Sciences , Washington, DC, vol.  106 n O  Suppl 116 czerwca 2009, s.  9939–9946 ( ISSN  0027-8424 , PMID  19528641 , PMCID  2702801 , DOI  10.1073 / pnas.0901397106 , czytaj online [PDF] )
  4. Berlocher 1998 , s.  3
  5. Orator F. Cook , „  Czynniki formowania się gatunków  ”, American Association for the Advancement of Science , Waszyngton, DC, vol.  23, n o  58730 marca 1906, s.  506–507 ( ISSN  0036-8075 , PMID  17789700 , DOI  10.1126 / science.23.587.506 )
  6. Orator F. Cook , „  Evolution Without Isolation  ”, University of Chicago Press w imieniu American Society of Naturalists , Chicago, IL, vol.  42, n o  503Listopad 1908, s.  727–731 ( ISSN  0003-0147 , DOI  10.1086 / 279001 )
  7. „  Pheromones and speciation  ” , na stronie versailles.inra.fr (dostęp: 28 lipca 2012 )
  8. Richard Dawkins , The Cichlid's Tale, w The ancestor's Tale ( The Ancestor's Tale ).
  9. "  Speciation  " , na ecosociosystemes.fr (dostęp: 28 lipca 2012 )
  10. : Terrence W. Deacona, gatunki symbolicznej współ-ewolucja języka i mózgu. WW Norton & Company, 1997. ( ISBN  0-393-03838-6 ) .
  11. (w) Katarzyna Byrne i Richard Nichols "  Culex pipiens w tunelach metrem i podziemne różnicowania populacji strefy entre  " , Heredity , n O  82,1999, s.  7–15 ( DOI  10.1038 / sj.hdy.6884120 )
  12. Burden i wsp .: Resident And Transient-Type Killer Wales SC / 56 / SM15.
  13. Thierry Lodé " Dywergencja genetyczna bez izolacji przestrzennej u tchórzów Mustela putorius ". J Evol Biol 14: 228-236, 2001
  14. „  Néenderthal une speciation à distance  ” , na hominides.com (dostęp: 28 lipca 2012 )
  15. "  Speciation  " , na univ-lille1 (dostęp 28 lipca 2012 )
  16. Dossier for science 76, lipiec 2012, Anna Degioanni i Sylvana Condemi, Neanderthal, Sapiens i Denisova opowiedziane przez ich geny
  17. Zobacz artykuł HSP90

Zobacz też

Wideo

Powiązane artykuły