Wirus

Wirus jest czynnik zakaźny wymaga gospodarza , często komórki , których składniki i metabolizm wyzwalania replikacji . Nazwa wirusa została zapożyczona z XVI -tego  wieku przez Ambroise Paré w Łacińskiej wirusa, I, n. ( „  Jad , trucizna , właściwy sok roślinny ” ). Nauką o wirusach jest wirusologia , a jej ekspertami są wirusolodzy lub wirusolodzy .

Wirusy są coraz częściej postrzegane jako część akariontów . Zmieniają kształt podczas swojego cyklu, przechodząc przez dwa etapy:

  1. Zewnątrzkomórkowej faza w postaci cząstek wirusa . Następnie są one rozdrobnione przedmioty, zakaźne, składające się co najmniej kwas nukleinowy , często zamknięty w kapsydzie z białek  ;
  2. Faza wewnątrzkomórkowe  :
    • jako sekwencja wirusowa w formie uśpionej,
    • albo aktywnie przekierowuje maszynerię komórkową na korzyść jej replikacji przez pasożytowanie na całości lub części metabolizmu gospodarza.

W postaci wewnątrzkomórkowej (wewnątrz komórki gospodarza) wirusy są elementami genetycznymi, które mogą być zintegrowane z chromosomem genomu gospodarza (nazywa się to prowirusem lub profagiem ) lub nie (np . fabryki. do wirionów ).

W przypadku ludzi, z około 5000  opisanych gatunków , tylko 129 uznano za patogenne w 2018 roku.

Debata na temat natury wirusów ( żyjących lub nie ) opiera się na złożonych pojęciach i do dziś pozostaje otwarta. Według wielu definicji istot żywych (istoty materialnej pełniącej funkcje związku, odżywiania, rozmnażania), wirusy nie są istotami żywymi. Jednak rozszerzając definicję życia na istotę, która obniża poziom entropii i rozmnaża się przez popełnianie błędów, wirusy można uznać za żywe.

Odkrycia

Identyfikacja czynników zakaźnych

Choroby wirusowe, takie jak wścieklizna , żółta febra i ospa, dotykają ludzi od tysięcy lat. Od hieroglifów odsłonić polio w starożytnym Egipcie  ; pisma z starożytności grecko - rzymskiej iz Dalekiego Wschodu opisują niektóre choroby wirusowe.

Pod koniec XIX th  wieku , stanowią czynniki zakaźne, które nie były ani bakterii , ani grzybów , ani pasożytów , i nie mógł wykryć mikroskop optyczny, wciąż trudno sobie wyobrazić. Lekarz prowadzący testy Jean Hameau dokonał pierwszej prezentacji na temat wirusów w 1837 r. przed Królewskim Towarzystwem Medycznym w Bordeaux, Reflections on Viruses , a następnie przed Narodową Akademią Medyczną w 1843 r. Jego pamiętnik na temat wirusów został przedstawiony na sesji Akademii Medycznej na14 kwietnia 1850 r.

W naukowcy izolowane same środki tak zakaźnych przez filtry porcelanowe wykorzystywane do zbierania bakterii. W latach 1887 i 1892 , rosyjski botanik Dimitri Ivanovski , studiując mozaiki tytoniu , pokazuje, że sok z porażonych roślin zawierała czynnika zakaźnego nie zatrzymywane przez filtry Chamberland (zaprojektowanych przez biologa o tej samej nazwie ). Iwanowski pomyślał o toksynie lub bardzo małej bakterii. To holenderski chemik Martinus Willem Beijerinck pogłębił tę pracę iw 1898 r. odrzucił zarówno hipotezę bakteryjną, jak i toksyczną: rozcieńczając sokiem zakażonych roślin, zaszczepił nim rośliny, które rozwinęły chorobę; powtarzając manipulację, był w stanie wielokrotnie przenosić chorobę, pokazując w ten sposób, że sok ostatniej zainfekowanej rośliny był równie zjadliwy jak pierwszy, czego nie byłaby w stanie wywołać toksyna po tylu rozcieńczeniach. Beijerinck nazwał środek Contagium vivum fluidum („rozpuszczalny żywy zarodek”).

W tym samym czasie, pierwszym zidentyfikowanym wirusem był wirus pryszczycy , autorstwa Friedricha Löfflera i Paula Froscha . Pierwszym zidentyfikowanym ludzkim wirusem chorobotwórczym był wirus żółtej febry między 1900 a 1902 rokiem . Louis Pasteur nazwał je „infrabacteria”, inni nazwali je „wirusami filtrującymi” lub „wirusami ultrafiltrującymi”.

Studium i opis

To właśnie podczas I wojny światowej brytyjski Frederick Twort i francusko-kanadyjski mikrobiolog Félix d'Hérelle wykazali zjawisko „przenośnej lizy” obserwowanej przez lizę bakterii hodowanych na stałym podłożu. Zjawisko to jest spowodowane wirusem bakterii, który Félix d'Hérelle nazwał bakteriofagiem . Wirusy roślin, zwierząt, ludzi i bakterii odkryto i ich listy i nigdy nie przestała rosnąć podczas XX -go  wieku.

Około 1925 r. wirus został zdefiniowany jako „czynnik odpowiedzialny za zakaźną, pasożytniczą chorobę o charakterze cząstek i wielkości od 0,01 do 0,3  mikrometra  ”.

Pojawienie się mikroskopii elektronowej w latach 30. XX wieku umożliwiło obserwowanie wirusów, ale w tamtym czasie nadal nie było wiadomo, czym one naprawdę są. Biochemik amerykański Wendell Stanley krystalizuje wirusa mozaiki tytoniowej w postaci białka kryształu w 1935 roku . W następnym roku dalsze badania wykazały, że ten kryształ zawierał również RNA . Kolejne badania wykazały, że w zależności od badanych wirusów składały się one albo z białek i RNA, albo z białek i DNA. To było w 1957 roku , że André Lwoff zaproponowała jasne i nowoczesne definicji wirusów. W 1959 r. mikrobiolodzy Lwoff, Anderson i Jacob zaproponowali termin wirion na określenie zakaźnej cząstki wirusa.

Od lat 60. postępy w hodowlach komórkowych , mikroskopii elektronowej i biologii molekularnej umożliwiły postęp w zrozumieniu mechanizmów replikacji wirusa, w stawianiu wiarygodnych diagnoz i opracowywaniu szczepionek .

Wszechobecność wirusów

Wiemy, że od końca XX -tego  wieku , że świat oceanu jest ogromny rezerwuar wirusa z powierzchni do hydrotermalnych Poprzez arktycznych i osadów żeglarzy.

W wodzie morskiej, stężenia cząstek wirusowych 10 6 do 10 8 cząstek na mililitr. Na brzegu powierzchni, w pobliżu stężenia wirusa zazwyczaj spotykane są rzędu 10 7 wirusów na ml (czyli dziesięć tysięcy wirusów na milimetr sześcienny (jedna tysięczna mililitr)); koncentracja maleje wraz z głębokością i odległością od brzegu. Wyższe stężenia (10 8 do 10 9 / cm 3 ) znajdują się w osadach morskich w pobliżu powierzchni.

Wirusy te odgrywają główną rolę w oceanie w kontrolowaniu zakwitów glonów , a także w cyklach biogeochemicznych , w szczególności w oceanicznym cyklu węgla (codziennie około 20% organizmów stanowiących całkowitą biomasę drobnoustrojów oceanicznych jest zabijanych przez wirusy). te ostatnie masowo atakują fitoplankton i zooplankton , ale także bakterie i cyjanophyceae).

Dzięki postępowi w cytometrii przepływowej i analizie genetycznej ( w szczególności metagenomiki ) w ciągu kilkudziesięciu lat naukowcy zinwentaryzowali prawie 200 000 typów populacji wirusów na morzu (w 2019 r. było ich dokładnie 195 728, co stanowi dwunastokrotnie wyższą wartość niż w ocenie). wykonane w 2016 roku ); 90% wirusów zidentyfikowanych na morzu w latach 2016-2019 było wcześniej nieznanych nauce. Uwaga: nie mówimy tu o gatunkach, ale o populacjach , w których w grupie występuje większy przepływ genów niż między grupami wirusów (jeśli zsekwencjonowane wirusy mają co najmniej 95% ich DNA, to są klasyfikowane w tej samej populacji różnią się od innych).

W 2007 roku oszacowano, że w oceanie może znajdować się około 10 30 wirusów ; rozciągnięte i ułożone od końca do końca, utworzyłyby linię rozciągającą się poza 60 najbliższych galaktyk . A co sekundę w oceanie pojawiałoby się około 10 23 infekcji wirusowych, które odgrywają ważną rolę w ewolucji i utrzymaniu bioróżnorodności morskiej. Obfitość wirusów wydaje się być powiązana z liczebnością i produktywnością prokariontów , ale ta zależność różni się w zależności od środowiska morskiego, zwłaszcza w zależności od temperatury.

Viroma

Virome jest wirusowy składnik mikrobiomu . Tak więc ludzki wirom  (w) jest zbiorem społeczności wirusowych mikrobioty ludzkiego organizmu . Aktualne badania szacują, że w ludzkim ciele jest 100 razy więcej wirusów (10 15 ) niż w ludzkich komórkach (10 13 ). Każda zdrowa osoba nosi średnio ponad 10 rodzajów wirusów odpowiedzialnych za przewlekłe i bezobjawowe ogólnoustrojowe infekcje wirusowe.

Charakterystyka

Wirus charakteryzuje się niezdolnością do reprodukcji przez mitozę , rozszczepienie lub mejozę . Aby replikować swój kwas nukleinowy, zależy od komórki gospodarza, którą musi zainfekować, aby przekierować i wykorzystać swój metabolizm: wirus jest koniecznie pasożytem wewnątrzkomórkowym. Składa się z jednej lub więcej cząsteczek kwasu nukleinowego ( DNA lub RNA , jedno- lub dwuniciowych ), prawdopodobnie zawartych w otoczce białkowej zwanej kapsydem lub nawet otoczką lipidową (np. Ebolawirus jest wirusem otoczkowym). Czasami niektóre kapsydy zawierają kilka enzymów (np. odwrotną transkryptazę HIV), ale żaden nie może wytwarzać energii.

Historycznie wirusy były najpierw uważane za cząstki organiczne, o których mówiono, że są niefiltrowalne, a następnie o niewielkich rozmiarach (mniejszych niż bakteria ), generalnie mniejszych niż 250  nanometrów , zawierających podwójny lub pojedynczy kwas nukleinowy zawsze tylko jednego typu (DNA lub RNA) . W giruses pierwszy zakłócić tę definicję w chwili ich odkrycia. Te ostatnie należą jednak do królestwa wirusów, a ich wiriony zawierają zarówno cząsteczki DNA, jak i RNA, podważając ten historyczny pogląd. Konieczne było przemyślenie definicji wirusów i stworzenie klas takich jak „  wirusy olbrzymie  ” takie jak mimivirus o wielkości 400  nm czy „  girus  ” czy NCLDV , czy nawet pandorawirusy o wielkości do 1000  nm i ich „ kapsyd ”, który tak naprawdę nie jest. Odkrycie wirusofagów i wirusów satelitarnych zmieniło również sposób, w jaki postrzegamy wirusy, obalając pogląd, że wirusoza komórkowa jest nieredukowalną formą pasożytnictwa.

Dziś naukowcy zgadzają się co do kwestionowania paradygmatu kapsydocentrycznego, biorąc pod uwagę odkrycia gatunków wirusów, które pokazują, że niektóre mogą mieć kilka form, w tym akapsydy , ale za każdym razem zakaźne bez pomocy wirusa pomocniczego . Poza tym paradygmatem wydaje się, że pochodzenie wirusów jest wielorakie. W ten sposób pewne wirusy wyewoluowały z domniemanych przodków komórkowych, uprościwszy się. W tym samym czasie inne wirusy wyewoluowały z autonomicznych replikonów genetycznych, takich jak transpozony, plazmidy i pokrewne, ostatecznie nabywając najpierw własną zakaźność, a następnie ewentualny kapsyd.

Natura

Niezależnie od tego, czy włącza się je do biologii i badań nad chorobami, wirusy są przedmiotem debaty od czasu ich pierwszego odkrycia i następnych.

Wirus żyje czy nie

Debata na temat żywej lub obojętnej natury wirusów jest nadal otwarta. Odpowiedź na to pytanie wymaga najpierw odpowiedzi na drugie: czym jest życie? Według Ali Saïba „pojęcie żywych istot jest pojęciem dynamicznym, ewoluującym zgodnie z naszą wiedzą. W rezultacie granica między materią obojętną a organizmami żywymi jest równie niestabilna ” . Istnienie lub brak metabolizmu, to znaczy spójnego zestawu procesów chemicznych ( homeostazy, a nie reprodukcji), stanowi możliwy wyróżnik, w każdym razie wygodny, ale który wydaje się redukcyjny.

Podobnie jak żywe komórki , wirusy zawierają kwas nukleinowy ( DNA lub RNA ) i białka . Jednak zgodnie z definicją biochemika Wendella Stanleya wirusy nie są żywymi istotami, ale „prostymi” skojarzeniami cząsteczek biologicznych, wynikającymi z samoorganizacji cząsteczek organicznych. François Jacob podkreśla również tę cechę wirusów: „Umieszczone w zawiesinie w pożywce hodowlanej nie mogą metabolizować , wytwarzać ani wykorzystywać energii, ani rosnąć, ani rozmnażać się, wszystkich funkcji wspólnych dla żywych istot. Wirusy nie mają własnej maszynerii enzymatycznej, mogą się rozmnażać jedynie przy użyciu maszynerii komórki, którą infekują. Ponadto wirusy zawierają kwas nukleinowy, DNA lub RNA, ale nie oba jednocześnie, w przeciwieństwie do żywych komórek (z wyjątkiem mimiwirusów).

Zupełnie innej tezy bronią natomiast Gustavo Caetano-Anollés i Arshan Nasir (z laboratorium bioinformatyki ewolucyjnej na Uniwersytecie Illinois w Stanach Zjednoczonych). Twierdzą, że obok trzech głównych „gałęzi” żywych istot (klasycznie zgrupowanych pod nazwą domen ) archeonów , bakterii ( prokariontów ) i eukariontów , wirusy stanowią czwartą czwartą. Byłyby wynikiem komórek poprzedzających ostatniego uniwersalnego wspólnego przodka ( Last Universal Common Ancestor , akronim LUCA) pozostałych trzech obszarów. Aby rozwinąć swoją teorię, obaj naukowcy opierają się nie na sekwencjach genetycznych, ale na trójwymiarowych strukturach wytwarzanych przez siebie białek.

Od 1990 roku przeanalizowali 11 milionów białek wytwarzanych przez 3460 gatunków wirusów i 1620 gatunków komórek należących do trzech domen; twierdzą zatem, że są w stanie prześledzić ewolucyjną historię tych struktur; białka o podobnych strukturach pochodziłyby od tego samego hipotetycznego przodka.

Jeśli ta hipoteza jest nadal w mniejszości, Patrick Forterre , biolog specjalizujący się w ewolucji, uważa, że ​​ma ona tę zaletę, że „sprzyja powrotowi wirusów na celownik ewolucjonistów, podczas gdy ich w dużej mierze nie było” .

Podmioty pośrednie Mimiwirus

W ostatnich latach odkryto byty pośredniczące: mimiwirus infekujący amebę ma w swoim genomie 1200 genów (więcej niż niektóre bakterie ). Uważa się, że niektóre z tych genów biorą udział w syntezie białek i mechanizmach naprawy DNA. W mimiwirusie występuje około trzydziestu genów, zwykle obecnych w organizmach komórkowych, ale nieobecnych w wirusach.

Wirus ATV

ATV wirusa archeonów ma również zadziwiającą charakterystykę: ten wirus w postaci cytryny charakteryzuje się tym, że jest modyfikowany poza kontekstem komórkowym przez aktywny mechanizm. Jest w stanie położyć się na każdym końcu w temperaturze 80  ° C , czyli temperaturze , w której jego gospodarz Acidianus żyje w pobliżu kominów hydrotermalnych . Niemniej jednak organy i cykliczne wymiany, a zatem metabolizm, pozostają nieobecne.

Wirusy i ewolucja

Wirusy również odgrywają rolę w ewolucji. Patrick Forterre wysuwa nawet hipotezę, że wirusy są pierwszymi organizmami posiadającymi DNA. U źródeł życia dominował RNA ( hipoteza świata RNA ) i pełnił zarówno funkcje przechowywania i przekazywania informacji genetycznej, jak i katalizy reakcji chemicznych. Istniały tylko komórki, których genom był kodowany przez RNA i których metabolizm zapewniały enzymy RNA, które były stopniowo zastępowane przez enzymy białkowe. Te białka, już złożone, „wynalazły” DNA. Wybrano DNA ze względu na jego większą stabilność. Według Patricka Forterre, DNA daje wirusowi moc opierania się enzymom degradującym genomy RNA, prawdopodobnej broni obronnej dla protokomórek. Tę samą zasadę można znaleźć w obecnych wirusach, które zmieniają swoje DNA, aby oprzeć się enzymom wytwarzanym przez zakażone bakterie.

Wirusy i drobnoustroje

Wirusy i mikroorganizmy (lub drobnoustroje) nie są zatem pojęciami o tej samej naturze. Sprzeciwiają się temu, że mikroby są żywymi organizmami , co jest kwestionowane dla wirusów. Jednak ich zakres jest inny, drobnoustroje ( bakterie , archeowce , drożdże , protistami ,  etc. ) są zgrupowane tylko dla ich mikroskopijnych rozmiarów, bez podejmowania sensie tego ugrupowania w zakresie klasyfikacji gatunkowej , podczas gdy wirusy mają wiele wspólnych filogenetycznym cechy , choć pojęcie gatunek pozostaje niejasny dla akariontów .

Struktura

Każdy czynnik zakaźny należący do królestwa wirusów składa się z co najmniej jednego kwasu nukleinowego . Formy niezdolne do przeprowadzenia cyklu wirusowego bez pomocy są kwalifikowane jako cząstki subwirusowe (np. wirusoid , satelitarny DNA itp.). Formy zewnątrzkomórkowe zdolne do prowadzenia cyklu wirusowego bez pomocy nazywane są cząstkami wirusowymi , począwszy od formy uproszczonej do skrajnej i zawierającej tylko kwas nukleinowy - który, gdy koduje co najmniej jedno białko, nazywa się wirusem, a gdy nie. kodują każde białko nazywane jest wiroidem - lub formą niosącą od jednego do kilku kwasów nukleinowych w pojemniku białkowym zwanym wirionem.

Mówi się , że jest zapakowany , ponieważ kwas nukleinowy , zwykle stabilizowany przez podstawowe nukleoproteiny , jest zamknięty w ochronnej otoczce białkowej zwanej kapsydem . Kształt kapsydu jest podstawą różnych morfologii wirusów. Wirion ma zmienny kształt mikroskopowy: jeśli „zwykła” reprezentacja daje mu obraz HIV , różne gatunki mają kształty od kuli do konformacji o wyglądzie insektoidów.

Wielkość wirusów wynosi od 10 do 400  nanometrów . Te genomy wirusów zawiera tylko kilka genów z 1200 genów. Jeden z najmniejszych wirusów znanych jest Wirus delta , która sama pasożytuje na wirusa zapalenia wątroby typu B . Ma tylko jeden gen . Jednym z największych znanych wirusów jest mimiwirus o średnicy do 400 nanometrów i genomie zawierającym 1200 genów.

Kwasu nukleinowego

Filamentem kwasu nukleinowego może być DNA lub RNA . Reprezentuje genom wirusa. Może być okrągła lub liniowa, dwuniciowa (podwójna nitka) lub pojedyncza nitka (pojedyncza nitka). Genom w postaci DNA jest zwykle dwuniciowy. Genom w postaci RNA jest zwykle jednoniciowy i może mieć polaryzację dodatnią (w tym samym sensie co informacyjny RNA) lub ujemną (komplementarną do informacyjnego RNA). Centralna wiązka kwasu nukleinowego nazywa się nukleoidem .

Kapsyd

Kapsyd to otoczka, która otacza i chroni wirusowy kwas nukleinowy. Kapsyd składa się z zespołu podjednostek białkowych zwanych kapsomerami. Zestaw utworzony przez kapsyd i genom nazywa się nukleokapsydem . Struktura kapsydu może mieć kilka form. Zasadniczo istnieją dwie główne grupy wirusów: wirusy o symetrii sześciennej (lub kapsyd ikozaedryczny ) oraz wirusy o symetrii helikalnej .

Koperta

Wiele wirusów jest otoczonych otoczką (lub peplos ), która powstaje podczas przechodzenia przez błony komórkowe. Jego budowa jest złożona i zawiera mieszankę elementów komórkowych i elementów pochodzenia wirusowego. Zawiera białka , węglowodany i tłuszcze . Wirusy z otoczką to wirusy otoczkowe . Wirusy, które nie mają otoczki, są wirusami nagimi . Nagie wirusy są na ogół bardziej odporne

Wirusy dwudziestościenne
Kapsyd dwudziestościenny powoduje kulisty wygląd wirusa. Protomery są zorganizowane w kapsomery, ułożone w regularny i geometryczny sposób. Kapsomer składa się z pięciu lub sześciu protomerów, zwanych pentonami na wierzchołkach i heksonami na ścianach i krawędziach.

Wśród wirusów ikozaedrycznych parwowirusy mają kapsyd utworzony z 12 kapsomerów, poliowirus 32 kapsomery, brodawczaki 72 kapsomery, podczas gdy kapsyd adenowirusów składa się z 252 kapsomerów.

Wirusy helikalne
Wirusy te są długimi cylindrami (od 300 do 400  nm ), wydrążonymi, zbudowanymi z rodzaju protomeru zwiniętego w spiralę, tworzącą pierścienie zwane kapsomerami. Mogą być sztywne lub elastyczne. Wewnątrz probówki znajduje się materiał genetyczny. Wirus wirusa mozaiki tytoniu jest przykładem bardzo zbadanego wirusa helikalnego.
Wirusy otoczkowe
Oprócz kapsydu niektóre wirusy są w stanie otoczyć się strukturą błony zapożyczonej z komórki gospodarza. Ta otoczka błonowa składa się z podwójnej warstwy lipidowej, która może zawierać białka kodowane przez genom wirusa lub genom gospodarza. Ta otoczka daje wirionom pewne zalety w porównaniu z tymi, które składają się z samego kapsydu, takie jak ochrona przed enzymami lub związkami chemicznymi. Z drugiej strony wirusy otoczkowe są bardziej kruche w środowisku zewnętrznym, wrażliwe na detergenty i wysuszenie. Te glikoproteiny , tworząc drzazg, funkcję receptorów są do specyficznego wiązania się do komórek gospodarza.

Wirus grypy (rodzina Orthomyxoviridae ), przy czym HIV (rodzina Retroviridae ) są przykładami wirusów otoczkowych.

Złożone wirusy
Wirusy te mają symetryczny kapsyd, który nie jest ani spiralny, ani naprawdę dwudziestościenny. Na bakteriofagi , takie jak T4 faga z Escherichia coli, są złożone wirusa o dwudzieściennym głowy związany śrubowej ogona do którego są przyłączone i włókien włosków ogonowe.

Ospy (ospa krowianki) jest przykładem kompleksu wirusa. Jest to jeden z największych wirusów zwierzęcych ( o długości od 250 do 350  nm i szerokości od 200 do 250  nm ). Niektóre wirusy występują w formie bakteryjnej. Tak jest w przypadku wirusa wścieklizny (rodzina Rhabdoviridae ) i wirusa Ebola .

Replikacja

Różne trasy

Istnieją dwa główne sposoby replikacji genomu wirusa:

Mnożenie wirusów

Wirusy mogą replikować się tylko w żywych komórkach. To właśnie interakcja genomu wirusa i komórki gospodarza skutkuje produkcją nowych cząstek wirusa. Zakażenie komórki wirusem, a następnie namnażanie się wirusa, można podsumować na różnych etapach. Jednakże, po wniknięciu wirusa do komórki, etapy te mogą się różnić w zależności od natury danego wirusa, a w szczególności w zależności od tego, czy jest to wirus DNA, czy wirus RNA , czy nawet girus .

  1. Adsorpcja wirusa w kontakcie z błoną zakażonej komórki dzięki specyficznym receptorom
  2. Penetracja do celi
  3. Dekapsydacja (uwalnianie kwasu nukleinowego )
  4. Replikacja genomu wirusa
  5. Biosynteza białek wirusowych
  6. Montaż i pakowanie wytworzonych cząstek wirusowych
  7. Uwalnianie wirionów z komórki gospodarza
Niezwykłe struktury replikacyjne

Niektóre wirusy indukują struktury, w których koncentruje się aktywność replikacyjna:

Kultura wirusów

W celu lepszego zrozumienia biologii, namnażania i cyklu wirusów oraz ewentualnego przygotowania szczepionek konieczna jest hodowla wirusów. Mogą się one rozmnażać tylko w żywych komórkach. Wirusy infekujące komórki eukariotyczne hoduje się na hodowlach komórkowych uzyskanych z tkanek zwierzęcych lub roślinnych. Komórki hoduje się w szklanym lub plastikowym pojemniku, a następnie zaraża się badanym wirusem. Wirusy zwierzęce można również hodować na jajach z zarodkami, a czasami na zwierzętach, gdy hodowla in vitro nie jest możliwa. Wirusy bakteryjne można również hodować poprzez zaszczepienie wrażliwej kultury bakteryjnej. Wirusy roślinne można również hodować na monowarstwach tkanki roślinnej, zawiesinach komórek lub na całych roślinach.

Wirusy można następnie określać ilościowo na różne sposoby. Można je policzyć bezpośrednio za pomocą mikroskopii elektronowej. W przypadku wirusów bakteryjnych technika łysinek (lub łysinek ) wirusów jest szeroko stosowana do oceny liczby wirusów w zawiesinie. Do zawiesiny bakteryjnej dodaje się rozcieńczoną zawiesinę wirusa, a następnie całość rozprowadza się na szalkach Petriego . Po hodowli, czyste obszary (blaszki) na powierzchni agaru są konsekwencją zniszczenia bakterii i sąsiadujących bakterii przez wirion.

Wirusy można oczyszczać różnymi metodami biochemicznymi ( wirowanie różnicowe, precypitacja, denaturacja, trawienie enzymatyczne).

Pochodzenie

Każda żywa istota może zostać zarażona wirusem. Istnieją wirusy bakteryjne ( bakteriofagi ), wirusy archeonów, wirusy alg ( Phycodnaviridae ), wirusy roślinne, wirusy grzybowe, wirusy zwierzęce, wśród których występuje wiele patogenów, a nawet wirusy wirusowe.

Istnieje kilka hipotez dotyczących pochodzenia i ewolucji wirusów. Jest prawdopodobne, że nie wszystkie wirusy pochodzą od wspólnego przodka, a różne wirusy mogą mieć różne pochodzenie.

  • Wirusy i komórki mogą pojawiać się w pierwotnej zupie w tym samym czasie i równolegle ewoluować. W tym scenariuszu, na początku życia, starsze samoreplikujące się układy genetyczne (przypuszczalnie RNA ) stały się bardziej złożone i otoczyły się woreczkiem lipidowym, w wyniku czego powstał progen u źródła komórek. Inna forma replikacyjna mogłaby zachować swoją prostotę, tworząc cząstki wirusowe.
  • Wirusy mogą pochodzić z kawałków kwasów nukleinowych , które „uciekły” z genomu komórki, aby stać się niezależnymi. Zjawisko to mogło wystąpić podczas błędów podczas replikacji materiału genetycznego. Wirusy mogą również pochodzić z plazmidów (kolistych cząsteczek DNA) lub transpozonów (sekwencje DNA zdolne do poruszania się i namnażania w genomie ), a nawet wiroidów .
  • Wirusy mogą pochodzić z komórek poddanych uproszczeniu . Zgodnie z tą hipotezą przodkami wirusów byłyby wolno żyjące istoty lub mikroorganizmy, które stały się drapieżnikami lub pasożytami zależnymi od gospodarza . Relacje pasożytnicze prowadzą do utraty wielu genów (zwłaszcza genów metabolizmu dostarczanych przez gospodarza). Organizm ten ewoluowałby wspólnie z komórką gospodarza i zachowałby jedynie swoją zdolność do replikacji kwasu nukleinowego oraz mechanizm przenoszenia z komórki do komórki. Hipoteza ta opiera się w szczególności na istnieniu rickettsiae , małych bakterii, które uległy regresji do takiego stopnia, że ​​mogą przetrwać tylko w komórce gospodarza i przypominają wirusy.

Badania w 2013 r. różnych żyrusów skłaniają się ku hipotezie uproszczenia. Sugerowałoby to, że wirusy mogą być gałęzią filogenetyczną, tak jak inne królestwa ( eukarionty , bakterie , archeony ) żywych istot .

Rola w ewolucji

Możliwe, że wirusy są bardzo stare, być może starsze niż starsze bakterie.

Na początku XXI wieku w amebach z rodzaju Acanthamoeba naukowcy odkryli gigantycznego wirusa ( Megaviridae ): Mimivirus . Tak duża i złożona jak niektóre bakterie, zmieniła postrzeganie przez wirusologów górnych granic rozmiaru (jego całkowita długość przekracza 0,7 mikrona) i liczby genów w świecie wirusów (ma ponad 1000 genów).

Dziesięć lat później francuscy badacze opublikowali (2013) opis dwóch wirusów jeszcze większych, których genom jest około dwa razy większy (pod względem liczby genów) niż odkryte poprzednie gigantyczne wirusy. Te dwa gigantyczne nowe wirusy zostały umieszczone w kategorii stworzonej dla nich ( Pandoraviruses ), ponieważ nie są spokrewnione ze znanymi wirusami, a nawet wykazują pewne nieoczekiwane cechy:

  • ich średnica zbliża się do mikrometra i przekracza rekord dla Megavirus chilensis  ;
  • ich genom jest znacznie większy niż to, co było znane: około 2500 genów; dla przypomnienia genom wirusów, takich jak grypa czy niedobór odporności człowieka, zawiera tylko około dziesięciu genów;
  • ich genom koduje tylko niewielką część (6%) białek zwykle wytwarzanych przez inne znane wirusy;
  • nie mają genów niezbędnych do syntezy białka kapsydu ( " bloku budulcowego " normalnych kapsydów wirusa). Analiza Spośród pandoravirus salinus proteomie potwierdziły, że białka, które nie stanowią rzeczywiście są te, które można przewidzieć na podstawie sekwencji genomu wirusowego.

Pierwszy ( pandoravirus salinus ) stwierdzono w osadach morskich zbieranych od Chile i drugi ( pandoravirus dulcis ) w puli z wody słodkiej niedaleko Melbourne (Australia).

Chociaż prezentują podstawowe cechy wirusa (bez rybosomu , bez podziału lub wytwarzania energii), wydają się być zupełnie nowego typu. Ich genom przekracza rozmiarami niektórych małych pasożytów eukariotycznych (komórek jądra).

Pandorawirus więc bezpośrednio przy użyciu kodu genetycznego gospodarza. Jednak te organizmy nie są ani eukariotami , eubakterią, ani archabakterią . To odkrycie stawia pod znakiem zapytania dogmat ustanowiony przez wirusologię w latach 50. XX wieku, że nie ma ciągłości między wirusami a bakteriami. Życie komórkowe mogło zatem wyłonić się z przedkomórkowych form życia bardziej zróżnicowanych, niż sądziliśmy.

Z drugiej strony wirusy odgrywają ważną rolę jako naturalny wektor w tzw. horyzontalnych transferach genów (w przeciwieństwie do tzw. transferów wertykalnych od rodzica do potomstwa) między różnymi osobnikami, a nawet różnymi gatunkami, pozwalając na zwiększenie różnorodności genetycznej , oraz rozpowszechnianie innowacji genetycznych poza potomków osób noszących daną mutację genetyczną. W szczególności transdukcja i endogenizacja są typowymi ewolucjami genetycznymi, które mogą mieć miejsce tylko przy pomocy wirusów.

W przypadku abiotyków (przesłań istnienia organizmów żywych) jedna z hipotez głosi, że wirusy odgrywałyby kluczową rolę na bardzo wczesnym etapie ewolucji organizmów żywych, prawdopodobnie przed rozbieżnością między bakteriami , archeonami i eukariontami , w czasie ostatniego wspólnego przodek uniwersalny . Pozostają jednym z największych niezbadanych rezerwuarów różnorodności genetycznej na naszej planecie.

Wirusy odgrywają również ważną rolę w ludzkim ciele. Według badacza Clémenta Gilberta „organizm zdrowego dorosłego mężczyzny zawiera ponad trzy biliony wirusów, większość z nich to bakteriofagi infekujące bakterie obecne w przewodzie pokarmowym i na błonach śluzowych. Wpływ tych wirusów nie jest jeszcze w pełni poznany, ale już teraz możemy się założyć, że odgrywają one ważną rolę w regulowaniu składu zbiorowisk bakteryjnych żyjących w symbiozie z ludźmi ” . Wskazuje też, że „ponad 8% ludzkiego genomu pochodzi z retrowirusów  ” , co oznacza, że „jesteśmy w pewien sposób spokrewnieni z wirusami” .

Wirusy i choroby

Wirusy mają różne mechanizmy, które dają im różne strategiczne możliwości infekcji, której występowanie ostatecznie powoduje chorobę. Wirion penetruje mniej lub bardziej specyficzną komórkę gospodarza, gdzie ulega rozpadowi, uwalniając swoją zawartość, która po aktywacji ma pierwszeństwo przed normalnymi funkcjami komórkowymi. Na tym poziomie cytopatyczne działanie wirusów może prowadzić do różnych działań niepożądanych. Zdolność zainfekowanej komórki do syntezy białek może zostać przejęta lub zahamowana, podczas gdy chromatyna jest fragmentowana przez enzymy wirusowe. Cząstki wirusa gromadzą się w cytoplazmie przed złożeniem się w wiriony. Przeciążenie wirusem wewnątrzkomórkowym w końcu powoduje śmierć komórki gospodarza poprzez lizę, uwalniając wiriony, które następnie się rozprzestrzenią.

Kiedy wirus dostanie się do niepermisywnej komórki, nie może się rozmnażać. Jego genom może jednak istnieć w postaci wolnego episomu lub być zintegrowany z genomem komórkowym. Transformacja komórek wirusowych zachodzi, gdy genom wirusa wchodzi w interakcję z DNA genomu komórki. Wirusy te nazywane są wirusami onkogennymi . Wśród nich retrowirusy , integrując się z genomem komórkowym, mogą stać się rakotwórcze i prawdopodobnie prowadzić do raka .

Zdolność wirusa do wywoływania choroby opisana jest w kategoriach patogeniczności, natomiast intensywność wyrażona jest w kategoriach zjadliwości . Klasyfikację głównych grup wirusów i ich odpowiedniki w patologii można znaleźć w encyklopedii medycznej Vulgaris . Klasyfikacja ta opiera się w szczególności na rodzaju cząsteczek kwasu nukleinowego (RNA lub DNA), z których wykonany jest wirion.

Choroby człowieka

W 2018 roku w chorobach człowieka zaangażowanych było 129 gatunków wirusów.

Przeziębienia , grypa , ospa wietrzna , odra , zakaźna mononukleoza przykłady stosunkowo często patologicznych ludzi pochodzenia wirusowego. Znamy inne, bardziej szkodliwe przykłady, takie jak AIDS , niektóre koronawirusy ( SARS , choroba koronawirusowa 2019 ), ptasia grypa , ospa czy wirus Ebola , gorączka krwotoczna wywołana wirusem Ebola .

Kilka przykładów wirusów chorobotwórczych dla Homo sapiens  :

Niebezpieczeństwo wirusa: według profesora Arnauda Fontaneta, epidemiologa , który kieruje działem epidemiologii nowo pojawiających się chorób w Instytucie Pasteura w Paryżu , charakterystyka niebezpiecznego wirusa:

  • transmisja oddechowa;
  • podstawowy współczynnik reprodukcji większy niż 2;
  • śmiertelność większa niż 1/1000;
  • czas generowania krótszy niż trzy dni;
  • zarażenie przed pojawieniem się objawów.

Profilaktyka i leczenie

Ponieważ wirusy wykorzystują maszynerię komórkową gospodarza do rozmnażania się w samej komórce, trudno jest je wyeliminować bez zabijania komórki gospodarza. Przeciwwirusowe leki, jednak umożliwiają zakłócają replikację wirusa.

Innym podejściem jest szczepienie, które pomaga oprzeć się infekcji.

Objawy infekcji można leczyć różnymi lekami , ale nie można stosować antybiotyków , które nie działają na wirusy. Antybiotyki ingerują w składniki lub metabolizm bakterii i dlatego leczą tylko choroby pochodzenia bakteryjnego, a nie choroby pochodzenia wirusowego.

Różne metody dezynfekcji in vitro mogą inaktywować wirusy ( 1% podchloryn sodu , 70% etanol , 2% aldehyd glutarowy , formaldehyd , 2% nadtlenek wodoru, kwas nadoctowy ).

Biotechnologia

Wirusy mają zwykle uproszczony materiał genetyczny, są doskonałym narzędziem w badaniach biologii molekularnej i biologii komórki . Pozwalają manipulować funkcjami komórkowymi, co pozwala pogłębić nasze zrozumienie i wyjaśnić pewne molekularne mechanizmy genetyki, takie jak replikacja DNA , transkrypcja , modyfikacje potranskrypcyjne RNA , translacja , transport białek i immunologia .

Wirusy mogą być stosowane ( wiroterapia ) jako wektor genowy w komórkach docelowych. Narzędzie wykorzystywane m.in. w celu uzyskania przez komórkę zdolności do produkcji białka będącego przedmiotem zainteresowania lub badania wpływu wprowadzenia nowego genu do genomu .

Niektóre wirusy są wykorzystywane w terapii genowej w leczeniu różnych chorób genetycznych , na przykład w celu zastąpienia wadliwego genu powodującego zaburzenia funkcjonalne lub mechaniczne.

Wirusy są również wykorzystywane w walce z rakiem. Niektóre wirusy można w jakiś sposób zaprogramować tak, aby niszczyły komórki rakowe.

Klasyfikacja

Wirusy są klasyfikowane zgodnie z ich strategią replikacji, to znaczy zgodnie z naturą kwasu nukleinowego ich genomu ( DNA lub RNA ), strukturą kwasu nukleinowego (jednoniciowy lub dwuniciowy) oraz postacią kwas (liniowy, kołowy, segmentowy lub nie): jest to klasyfikacja Baltimore. Można również wziąć pod uwagę dane morfologiczne (obecność lub brak otoczki, symetria kapsydu). Często serogrupowanie jest nadal używane w celu udoskonalenia definicji różnic między blisko spokrewnionymi wirusami.

Krok w kierunku klasyfikacji filogenetycznej został wykonany w październiku 2018 r. wraz z uznaniem przez ICTV ( Międzynarodowy Komitet Taksonomii Wirusów ) grupowania jednoniciowych wirusów RNA o ujemnej polaryzacji w jedną gałąź , dwie podgałęzie i sześć klas .

Wirusy prokariotyczne

Istnieją dwie kategorie wirusów prokariotycznych w zależności od rodzaju żywiciela, którego pasożytują. Pierwsza kategoria obejmuje te, które infekują bakterie i nazywane są bakteriofagami . Druga kategoria obejmuje te, które zarażają archeony . Istnieją cztery główne grupy morfologiczne wirusów prokariotycznych.

  • Wirusy o symetrii binarnej. Ta grupa stanowi prawie 96% wirusów prokariotycznych i odpowiada rodzinom Myoviridae , Siphoviridae i Podoviridae .
  • Wirusy sześciennie symetryczne z dwudziestościennym kapsydem, ale bez ogona, jak Microviridae .
  • Wirusy helikalnie symetryczne, które mają kształt włókna, jak Inoviridae, przypominający faga M13 .
  • Wirusy pleomorficzne, bez prawdziwego kapsydu, ale posiadające otoczkę. Ta grupa obejmuje sześć rodzin wirusów, z których pięć grupuje wirusy infekujące tylko archeony. Niektóre wirusy archeonów są pleomorficzne, podczas gdy inne mają kształt butelki, cytryny, wrzeciona.

Bakteriofagi odgrywają rolę w ekosystemach. Na przykład w ekosystemach wodnych uczestniczą w kontroli liczebności i różnorodności bakterii.

Wirusy eukariotyczne

Wirusy zwierzęce Wirusy kręgowców

W zasadzie specyficzne dla gatunku lub grupy genetycznie spokrewnionych typów, wirusy mają tendencję do infekowania głównego lub wyłącznego typu komórki lub tkanki. Istnieje jednak wiele wirusów, takich jak wścieklizna , które są mniej specyficzne dla gospodarza w porównaniu z innymi wirusami, takimi jak nosówka , wirus niedoboru odporności kotów lub ospa. Wiriony rozprzestrzeniają się głównie przez bezpośredni kontakt między osobnikami, ale mogą również przenikać do powietrza w postaci aerozoli (kichanie), być przenoszone przez różne wydaliny (wymioty, mocz, stolec, łzy itp.), a nawet transportowane możliwe stawonogi pasożytnicze (komary, kleszcze, pchły itp.).

Wirusy stawonogów

W arbowirusy są wirusami, których wektory bloodsucking stawonogów.

W bakulowirus są wirusy owadów bardzo badane. Zarażają głównie Lepidoptera . Larwa owadów zostaje zarażona poprzez spożycie pokarmu. Z przewodu pokarmowego infekcja może rozprzestrzenić się na inne tkanki. Wykorzystanie patogennych wirusów bezkręgowców w zwalczaniu szkodników owadzich upraw i lasów może być jednym ze sposobów ograniczenia lub zastąpienia chemicznych środków owadobójczych.

Bakulowirusy są również wykorzystywane w biologii molekularnej do ekspresji obcego genu (białka rekombinowanego) w hodowlach komórek owadzich.

Ponadto niektóre wirusy roślinne są przenoszone przez bezkręgowce, ale nie namnażają się w tych wektorach.

Wirusy roślinne

Struktura wirusa pochodzącego z roślin lub wirusów roślinnych jest podobna do struktury wirusów bakteryjnych i zwierzęcych. Wiele wirusów roślinnych ma postać cienkich, długich helis. Większość ma genom składający się z RNA . Wirusy roślinne mogą być przenoszone przez wiatr lub przez wektory, takie jak owady i nicienie , czasami przez nasiona i pyłki . Wirusy mogą również zainfekować roślinę przez ranę lub przeszczep .

Na porażonej roślinie mogą pojawić się różnego rodzaju objawy. Wirusy mogą powodować plamy lub więdnięcie liści i kwiatów. Guzy mogą pojawić się na łodygach lub liściach.

Wirusa mozaiki tytoniu (TMV lub tobamovirus) jest dobrze zbadanym przykładem wirusa roślinnego.

Wirusy grzybicze

Wirusy grzybów lub mykowirusy są wyjątkowe, ponieważ rozprzestrzeniają się podczas fuzji komórek. Nie ma wirionów pozakomórkowych. W drożdżach, takich jak Saccharomyces , wirusy są przenoszone podczas mieszania cytoplazmatycznego podczas fuzji komórek. Grzyby nitkowate, takie jak Penicillium lub pieczarka Agaricus bisporus, mogą być również zakażone wirusami, co może powodować problemy podczas produkcji. Wyobrażano sobie wykorzystanie tych wirusów w ramach biologicznej walki z grzybami chorobotwórczymi.

Wirusy wirusowe

Odkryty w 2008 roku Sputnik jest szczególnym przypadkiem zdolnym do zainfekowania innego wirusa ( Mamavirus ) należącego do klasy wirusów olbrzymich (genom o wielkości ponad 300 000  pz i wielkości większej niż 0,2  μm ).

Wiadomo również inne virophages Mavirus towarzyszącym CroV  (w), (A olbrzymich infekujących wirusów eukariotycznych Cafeteria roenbergensis , jednokomórkowe ciała ).

Uwagi i referencje

Uwagi

  1. Słowo wirus kończące się na s nie przyjmuje żadnego konkretnego znaku w liczbie mnogiej w języku francuskim. Vīrus oznaczony w klasycznej łacinie tylko niepoliczalnymi, dla których użycie liczby mnogiej nie jest potwierdzone. Neo-łaciński mianownik, biernik i wołacz liczby mnogiej znaczy Vira ( „wirusy” ). Vīri ( „wirusa” ) jest dopełniaczem liczby pojedynczej Vīrus . Virĭi jest mianownikiem i wołaczem liczby mnogiej lub dopełniaczem liczby pojedynczej Virĭus, ĭi, m. ( „  Nazwa ludzka  ” ), niezwiązany z wirusem, ī, rz. . W języku angielskim znakiem liczby mnogiej słowa kończącego się na „s” jest „-es”;  forma „  wirusów ” występuje również najczęściej w literaturze medycznej i fachowej.

Bibliografia

  1. Oscar Bloch i W. von Wartburg, Słownik etymologiczny języka francuskiego , PUF, 1964, wirus sv, s.  674.
  2. Leksykograficzne i etymologiczne definicje „wirusa” (co oznacza B) ze skomputeryzowanej skarbnicy języka francuskiego , na stronie internetowej Krajowego Centrum Zasobów Tekstowych i Leksykalnych (dostęp 4 stycznia 2016 r.).
  3. Félix Gaffiot , Ilustrowany słownik łacińsko-francuski , Hachette, wirus sv , s.  1683.
  4. Nuntii Latini: Fińska firma nadawcza (Radiophonia Finnica Generalis). Archiv I. 19.5.2000 - 6.12.2002 : "NOVUM VIRUS COMPUTATORIUM
    Novum viri computatorii rodzaj nomine Code Red in praesenti in Interreti grassatur, ut nuntiavit institutum SANS, cuius est securitati retis informatici providere. Code Red II, quod per cursum electronicum diffunditur priore viro acerbius est et, postquam in servitoria penetravit, in systema lacunam facit. Ita fieri potest, ut alia vira eaque etiam periculosiora in machinas computatorias irrepant. Iam vermis Code Red I molestissimus fuit.
  5. Pons: wirus
  6. William T. Stearn: Łacina botaniczna. Historia, gramatyka, składnia, terminologia i słownictwo. David & Charles, wydanie trzecie, 1983. Cytat: „Wirus: wirus (sn II), gen. Sing. Viri, nom. Pl. Vira, gen. Pl. Vīrorum (dla odróżnienia od virorum , mężczyzn)”.
  7. Félix Gaffiot, Ilustrowany słownik łacińsko-francuski , Hachette, sv Virius , s.  1683.
  8. [PDF] "The Acaryotes lub wirus" na stronie Vincent Cemetery, licencja TD 1 st  roku.
  9. Dimock s. 49
  10. (w) „  ludzkie wirusy i powiązane choroby  ” (dostęp 29 grudnia 2018 ) .
  11. Czy wirusy są żywymi istotami? na stronie Futura-Sciences .
  12. Różnice między wirusami a żywymi istotami na stronie linternaute.com.
  13. Erwan Lecomte, „  Pytanie tygodnia: czy możemy uważać wirusy za „żywe istoty”?  ", Sciences et Avenir ,31 marca 2017 r.( czytaj online , konsultacja 2 grudnia 2018 r. )
  14. Co to jest wirus? , w witrynie teflex.org.
  15. Przyjaciele Jeana Hameau, „  Biografia Jeana Hameau  ” ,25 września 2015(dostęp 21 lipca 2017 r . ) .
  16. Strona 111 książki Une histoire des microbes autorstwa Patricka Berche, 2007, ( ISBN  978-2-7420-0674-8 ) .
  17. Pierwsza wzmianka o słowie wirus pojawia się w Wergiliuszu w znaczeniu „  zdrowy i ropny płyn  ”. François Chast i in. , „  Wirus opryszczki: 2000 lat historii  ”, Revue d'histoire de la apteka , tom.  86, n o  318, 1998 , str.  218-222 .
  18. Christelle Rigal, Wkład w badania naukowe nad medycyną [PDF]  : wokół prac Jeana Bernarda i jego współpracowników dotyczących ostrej białaczki, 1940-1970 , Université Paris 7 - Denis Diderot , 2003.
  19. , Darmowy dostęp.
  20. André Lwoff , J Gen Microbiol , 17 października 1957 (2): 239-53. Wirusy 1° zawierają tylko jeden rodzaj kwasu nukleinowego (DNA lub RNA), który stanowi genom wirusa; 2 ° wirusy rozmnażają się z materiału genetycznego i przez replikację; 3. Wirusy są obdarzone bezwzględnym pasożytnictwem wewnątrzkomórkowym.
  21. (w) A. Lwoff TF Anderson, F. Jaocb, „Uwagi dotyczące charakterystyki zakaźnej cząstki wirusowej”, Ann. Inst. Pasteur , 97 (1959), s. 281-289.
  22. Suttle CA (2005) Wirusy w morzu . Natura 437, 356-361.
  23. Ortmann AC & Suttle C. A (2005) Wysoka liczebność wirusów w głębinowych systemach wentylacji hydrotermalnej wskazuje na śmiertelność drobnoustrojów, w której pośredniczą wirusy . Res. I 52, 1515-1527.
  24. Danovaro R., Dell'Anno A., Trucco A., Serresi M. & Vanucci S. (2001) Określenie liczebności wirusów w osadach morskich . Zał. O. Mikrobiol. 67, 1384-1387 (streszczenie).
  25. Stężenie wirusów w wodzie morskiej , bioliczby.
  26. Suttle CA (2007) wirusy morskie - główni gracze w globalnym ekosystemie  ; Nature Reviews Microbiology, opublikowana 1 października 2007 | lot. 5 | strony 801–812 ( podsumowanie )
  27. Suttle CA, Chan AM i Cottrell MT (1990) Zakażenie fitoplanktonu wirusami i zmniejszenie produktywności pierwotnej . Natura 347, 467-469.
  28. Torrella F. i Morita RY (1979) Dowody z mikrografów elektronowych na wysoką częstość występowania cząstek bakteriofagów w wodach Yaquina Bay, Oregon: implikacje ekologiczne i taksonomiczne . Zał. O. Mikrobiol. 37, 774–778.
  29. Proctor LM i Fuhrman JA (1990) Śmiertelność wirusowa bakterii morskich i sinic . Natura 343, 60–62
  30. Lambert J. (2019) [ Naukowcy odkrywają prawie 200 000 rodzajów wirusów oceanicznych; Nowe prace zwiększają ponad dwunastokrotnie szacowaną różnorodność wirusów w morzach i kładą podwaliny pod lepsze zrozumienie ich wpływu na globalne cykle odżywcze ]. Magazyn Quanta
  31. (w) WM de Vos, Pan Nieuwdorp, „  Genomika: przeczucie  ” , Nature” , tom.  498 n O  7452,6 czerwca 2013, s.  48-49 ( DOI  10.1038 / natura12251 ).
  32. (w) Herbert W. Virgin, „  Wirome w fizjologii i chorobie ssaków  ” , Cell , tom.  157 n o  1,27 marca 2014 r., s.  142-150 ( DOI  10.1016 / j.cell.2014.02.032 ).
  33. Jean-Michel Claverie i Chantal Abergel , „  Wirusy olbrzymie, ślady organizmów komórkowych?  ” Pour la Science , n o  415,maj 2012, s.  30-33 ( podsumowanie ).
  34. „  Nowe mykowirusy z Aspergillus fumigatus zawierają dsRNA z pojedynczego pieca, mają genom icts i są zakaźne jako dsRNA  ” (en)
  35. „  Wirusy dsRNA z nitkowatymi cząstkami wirusa  ” (pl)
  36. „  Wirusy RNA bez kapsydu  ” (pl)
  37. „  Świat wirusów jako ewolucyjna sieć wirusów i samolubnych elementów bez kapsydów  ” (w)
  38. "  http://europepmc.org/articles/PMC4054253  " (en)
  39. "  Czy wirusy należą do drzewa życia?  ” Pour la Science , n o  415,maj 2012, s.  27.
  40. (w) Eugene V. Koonin i Petro Starokadomskyy , „  Czy wirusy żyją? Paradygmat replikatora rzuca decydujące światło na stare, ale błędne pytanie  ” , Studia z historii i filozofii nauk biologicznych i biomedycznych , tom.  59,październik 2016, s.  125-134 ( ISSN  1879-2499 , PMID  26965225 , PMCID  PMC5406846 , DOI  10.1016 / j.shpsc.2016.02.016 ).
  41. (w) Patrick Forterre , „  Być albo nie żyć: jak ostatnie odkrycia podważają tradycyjne definicje wirusów i życia  ” , Studia z historii i filozofii nauki Część C: Studia z historii i filozofii nauk biologicznych i biomedycznych , lot.  59,2016, s.  100–108 ( DOI  10.1016 / j.shpsc.2016.02.013 ).
  42. Ali Saïb, „  Wirusy, obojętne czy żywe?  », Dla Nauki ,grudzień 2006.
  43. "  Czy jesteś pewien, że żyjesz?" - DBY #46  ” , na youtube.com ,7 sierpnia 2018(dostęp 29 grudnia 2018 )
  44. François Jacob: „Czym jest życie? », W La Vie , wyd. Odyl Jakub, 2002.
  45. Roman Ikonicoff. Pochodzenie wirusów: nowy scenariusz. Nauka i życie. 04.07.2020
  46. (w) Arshan Nasir & Gustavo Caetano-Anollés (2015), „A phylogenomic data-driven explore of viral origins and evolution” Science Advances 1 (8): e1500527, 25 września 2015. DOI : 10.1126 / sciadv.1500527
  47. (w) D. Raoult, S. Audic, C. Robert C. Kowalski, P. Renesto, H. Ogata, B. Scola, Pan Suzan, J.-M. Claverie, „  Sekwencja genomu Mimivirus  ” , Science , tom.  306 n O  5.70019 listopada 2004, s.  1344-50 ( czytaj online [PDF] ).
  48. (w) Pan Haring, G. Vestergaard, R. Rachel L. Chen, RA i D. Garrett Prangishvili, „  Wirusologia: niezależny rozwój poza wirusem gospodarza  ” , Nature , tom.  436,2005, s.  1101-1102 ( DOI  10.1038 / 4361101a ).
  49. (w) Patrick Forterre , „  Trzy dla linii komórek rybosomalnego RNA i trzy wirusy DNA do replikacji ich genomów: hipoteza dotycząca pochodzenia domeny komórkowej  ” , PNAS , tom.  103 n O  10,2006, s.  3669-3674 ( czytaj online [PDF] ).
  50. Patrick Forterre . Pliki badania n O  19, maj 2005, str.  38 .
  51. Marc-André Selosse , Nigdy sam. Te mikroby, które budują rośliny, zwierzęta i cywilizacje , Éditions Actes Sud, 2017
  52. „  Wprowadzenie do wirusologii I  ” (pl)
  53. „  Jedna cząsteczka wirusa wystarczy, aby wywołać chorobę zakaźną  ” (pl)
  54. "  Rodzina - Narnaviridae  " (nie)
  55. Odkrycie wirusofaga na stronie techno-science.net.
  56. (en) N. Philippe, M. Legendre, G. Doutre, Y. Couté, O. Poirot, M. Lescot, D. Arslan, V. Seltzer, L. Bertaux, C. Bruley, J. Garin , JM Claverie, C. Abergel, „  Pandorawirusy : Wirusy Ameby z genomami do 2,5 Mb osiągające pasożytnicze eukarionty  ” , Science , tom.  341 n O  6143,lipiec 2013( DOI  10.1126 / nauka.1239181 ).
  57. (en) D. Arslan, M. Legendre, V. Seltzer, C. Abergel i J.-M. Claverie, „  Distant Mimivirus krewny z większym genomem podkreśla podstawowe cechy Megaviridae  ” , PNAS , tom.  108,październik 2011, s.  17486-91 ( przeczytaj online [PDF] ).
  58. CNRS (2013), informacja prasowa zatytułowana Pandoravirus: odkrycie brakującego ogniwa między światem wirusowym a światem komórkowym [PDF] .
  59. (w) C. Canchaya, G Fournous S. Chibani-Chennoufi, L. i H. Dillmann H Brüssow, „  Fag jako agenci bocznego transferu genów  ” , Curr. Opinia. Mikrobiol. , tom.  6, n O  4,sierpień 2003, s.  417-424 ( PMID  12941415 , DOI  10.1016 / S1369-5274 (03) 00086-9 ).
  60. (w) P. Forterre i Philippe H. H, „  Ostatni uniwersalny wspólny przodek (LUCA), prosty czy złożony?  ” , Biuletyn Biologiczny , t.  196 n O  3,Czerwiec 1999, s.  373-377 ( PMID  11536914 , DOI  10,2307 / 1542973 , czytać online ).
  61. "  " Ludzie są spokrewnieni z wirusami  " , na lemonde.fr ,28 maja 2012(dostęp 22 marca 2020 r . ) .
  62. Medyczna encyklopedia Vulgaris: Wirusy .
  63. "  Klasyfikacja wirusów chorobotwórczych INSERM  " , na intranet.inserm.fr ,marzec 2010(dostęp 29 grudnia 2018 )
  64. [wideo] Arnaud Fontanet - Czy powinniśmy bać się pandemii? na YouTube , konferencja w 2017 roku opublikowana w Internecie; Definicja charakterystyki niebezpiecznego wirusa od 55:00.
  65. Yaroslav Pigenet, „  Wirus kontra rak  ”, 20 minut ,6 marca 2008( przeczytaj online ).
  66. (w) „  wirusy infekujące ludzi  ” (dostęp 28 grudnia 2018 )
  67. (w) Jens H. Kuhn, Yuri I. Wolf, Krupovic Mart, Yong-Zhen Zhang, Piet Maes i in. , „  Klasyfikuj wirusy – zysk jest wart bólu  ” , Nature” , tom.  566,20 lutego 2019, s.  318-320 ( DOI  10.1038 / d41586-019-00599-8 ).
  68. (w) Stuart G. Siddell, Peter J. Walker, Elliot J. Lefkowitz, Arcady R. Mushegian Michael J. Adams i in. , „  Dodatkowe zmiany w taksonomii ratyfikowane w specjalnym głosowaniu przez Międzynarodowy Komitet Taksonomii Wirusów (październik  2018) ” , Archives of Virology ,20 stycznia 2019, s.  1-4 ( DOI  10.1007/s00705-018-04136-2 ).
  69. (w) Prangishvili, D., P. Forterre i RA Garrett. 2006. Wirusy archeonów: jednoczący pogląd . Nat Rev Microbiol 4: 837-48.
  70. (w) KE Wommack i Colwell RR (2000) Virioplankton: Wirusy w ekosystemach wodnych . Mikrobiol. Mol. Biol. Obrót silnika. 64, 69-114.
  71. „  Wirusologia: wirus dostaje wirusa  ”, Nature Reviews Microbiology ,Październik 2008( podsumowanie ).
  72. (w) Siyang Sun , „  Badania strukturalne wirusofaga Sputnika  ” , Journal of Virology , Journal of Virology , tom.  84 N O  2styczeń 2010, s.  894-897 ( PMID  19889775 , PMCID  2798384 , DOI  10.1128 / JVI.01957-09 ).
  73. Korespondencja, Przeglądy Przyrody Mikrobiologia , tom.  7, s.  615-625 , 2009.
  74. James Van Etten, „Olbrzymie wirusy” Pour la Science , n o  415, maj 2012, str.  22-28 .
  75. (w) Matthias G. Fischer i Curtis A. Suttle, "  Wirusofag u źródła transpozonów DNA szeroki  " , Science , tom.  332 n O  6026,2011, s.  231-234 ( przeczytaj online [PDF] ).
  76. (w) Matthias G. Fischer, Michael J. Allen, William H. Wilson i Curtis A. Suttle, „  Gigantyczne wirusy z niezwykłym uzupełnieniem genów zainfekowanych morskim zooplanktonem  ” , Proceedings of the National Academy of Sciences , tom.  107 n O  45,2010, s.  19508-19513 ( PMID  20974979 , PMCID  2984142 , DOI  10.1073 / pnas.1007615107 , Kod Bib  2010PNAS..10719508F ).

Zobacz również

Bibliografia

  • Pierre Ardoin: Wirusy i diagnostyka wirusologiczna . Paryż, Maloine Publisher, 1983, 997  s.  ;
  • Patrick Berche , „  W kierunku broni biologicznej nowej generacji  ”, „ Polityka zagraniczna ” , tom.  70 th lat, N O  1,2005, s.  137-146 ( czytaj online , konsultacja 15 kwietnia 2020 r. ) ;
  • Thierry Borrel: Wirusy. Różnorodność i organizacja świata wirusowego. Interakcje z żywymi istotami . Uniwersytet Nathana, Paryż, 1996;
  • Jeanne Brugère-Picoux, „  Przejście przez barierę gatunkową  ”, Les Cahiers du Musée des Confluences , t.  6,2010, s.  55-64 ( czytaj online , konsultacja 15 kwietnia 2020 r. ) ;
  • (en) Dimmock NJ, Easton AJ, Leppard K: Wprowadzenie do współczesnej wirusologii, wyd . 6 . Blackwell Publishing, Oxford, Wielka Brytania, 2007;
  • Gessain A., Manuguerra JC: Pojawiające się wirusy . „Co ja wiem?” Kolekcja », Presses Universitaires de France, 2006;
  • (en) Madigan, MT, Martinko, JM: Brock Biology of Microorganisms, 11th Ed . Pearson Prentice Hall, Upper Saddle River, NJ, 2005;
  • Perry J., Staley J., Lory S: Microbiology . Wydawnictwo Dunod, 2004;
  • Prescott LM Harley JP Klein DA: Microbiology 2 nd  Edition . red. DeBoecka, 2003;
  • Carl Zimmer ( przetłumaczone  z angielskiego przez Karima Madjera i Alana Vonlanthena), Planète de virus [„  Planeta wirusów  ”], Paris, Éditions Belin , coll.  „Nauka pierzasta”,2016, 125  pkt. ( ISBN  978-2-7011-9767-8 ) ;
  • (en) Roya Zandia, Bogdan Dragne, Alex Travesset i Rudolf Podgornik, „  O wzroście i formie wirusa  ” , Physics Reports , tom.  847,10 marca 2020 r., s.  1-102 ( DOI  10.1016 / j.physrep.2019.12.005 ) ;
  • Tania Louis (postface Étienne Klein ), Szalona historia wirusów , Paris, Humenscience, coll.  „Skąd wiedzieliśmy? ",2020, 353  s. ( ISBN  978-2-37931-194-9 ).

Powiązane artykuły

Linki zewnętrzne