Echinoidea

Echinoidy, Echinoidy, Jeżowce

Echinoidea Tripneustes ventricosus i Echinometra viridis ,
dwa gatunki jeżowców Klasyfikacja według ITIS

Królować	Animalia
Sub-panowanie	Bilateria
Infrakrólestwo	Deuterostomia
Gałąź	Szkarłupnia
Subembr.	Echinozoa

Klasa

Echinoidea
Leske , 1778

W Jeżowce są grupą zwierząt morskich , tworząc klasę z Echinoidea obrębie gromady z szkarłupni . Nazywane są również przez naukowców Echinoidami lub Echinoidami .

Są to zaokrąglone bezkręgowce z korpusem pokrytym kolcami, dlatego czasami przez analogię określa się je potocznym określeniem jeży morskich, a rzadziej postarzonym wyrazem kasztanów morskich .

Podobnie jak ich bliscy krewni ogórki morskie i rozgwiazdy , te dorosłe organizmy bentosowe mają larwę planktonową .

Morfologia

Ogólny wygląd jeżowca przypomina ciemną kulę o średnicy od 5 do 10  cm , gęsto pokrytą twardymi i ostrymi kolcami (zamiast „cierni”): dlatego czasami nazywa się je „  kasztanami morskimi” lub „  jeż morski” (ten ostatni termin ma takie samo pochodzenie etymologiczne jak „jeżowiec”).

Kolor zwierzęcia jest bardzo zmienny: może być czarny, a także biały, brązowy, fioletowy, zielony, czerwony, a nawet wielobarwny. Niektóre gatunki jadowitych i zgłosić swoje niebezpieczne potencjalnych drapieżników poprzez noszenie bardzo efektowne suknie ( jeżowca ognia , jeż kwiat , jeżowca czerwony ...). Inni wolą pozostać niezauważeni w kolorach kamuflażu (czarnym, brązowym, zielonym lub nawet beżowym, w zależności od podłoża). Większość gatunków ma średnicę od 5 do 10  cm , ale niektóre gatunki tropikalne lub głębinowe mogą przekraczać 30  cm . Gigantyczny czerwony jeżowca jest przed jeżowca melon , największy znany gatunek przybrzeżne, mierzące do 20  cm bez kolców, a to może żyć ponad 100 lat; rekord wydaje się być utrzymywany przez Sperosoma giganteum o średniej średnicy testowej około 32  cm . Jednak kolce do największych gatunków należy upatrywać w jeżowców lub diadema Jeżowce , gatunki Diadema setosum może mieć kolce ponad 30  cm długości za pomocą testu 10  cm średnicy, to znaczy całkowita średnica zbliża się do 70  cm .

Większość gatunków charakteryzuje się kolcami, które chronią muszlę (tzw. „  test  ”): te, zwane „radiolami”, mają przeguby u podstawy i są wykorzystywane zarówno do poruszania się, jak i do obrony. Są na ogół długie i cienkie, o okrągłym przekroju; jednak ewolucja dała początek szerokiej gamie rozmiarów i kształtów w radiolach, w zależności od ekologii gatunku - i dzieje się tak od najdawniejszych czasów. Tak więc niektóre gatunki mają wyjątkowo długie radiole (np. w rodzaju Diadema lub Cidaris ), inne bardzo krótkie (jak Sphaerechinus ) lub nawet w dół (zwłaszcza w grzebiących jeżowcach z grupy Irregularia ), jeszcze inne w kształcie grubych pałeczek ( Heterocentrotus , Phyllacanthus ) lub nawet w kształcie łusek ( Colobocentrotus ) lub maczug ( Tylocidaris ), jeszcze bardziej złożonych ( Prionocidaris , Psychocidaris , Goniocidaris , Plococidaris , Chondrocidaris ...). Wiele gatunków ma również dwa różne typy radioli, zwane „pierwotnymi” (najdłuższymi) i „wtórnymi” (częściej „miliaria”), mniej lub bardziej zróżnicowanymi: jest to szczególnie widoczne na przykład u jeżowca morskiego podwójnie kłującego . Ich gęstość i rozmieszczenie na ciele może się również różnić ( Cidaroida mają bardzo rzadkie promienie pierwotne), czasami z odsłoniętymi obszarami (jak w rodzaju Astropyga lub rodzinie Temnopleuridae ). Wreszcie niektóre gatunki są prawie pozbawione kolców: dotyczy to szczególnie niektórych gatunków żyjących w piasku (takich jak niektóre Gnathostomata ).

Podobnie jak w przypadku pozostałych członków tej szkarłupni gromady , jeżowców przedstawia wapiennego testu oraz korpus z tak zwanego pentaradial struktury (promieniowe symetrii rzędu 5): ich ciała w ten sposób składa się z dwóch godzinach pięć promieniowe kolumny płyt rozpoczynając od wierzchołka do ambitusu (równika jeżowca) i ponownie zwęża się w kierunku ust. Zwierzę nie ma powierzchni „brzusznej” i „grzbietowej” (typowe dla dwustronnie dwustronnych strunowców ), ale powierzchnię ustną (dolną, gdzie znajduje się pysk) i aboralną (górną, gdzie znajduje się odbyt ). Dlatego też nie ma głowy, a układ pokarmowy, krwionośny i nerwowy są podzielone na pięć symetrycznych gałęzi biegnących wzdłuż wewnętrznej ściany testu. Tylko aparat wierzchołkowy (znajdujący się w górnej części testu) nie całkowicie respektuje tę symetrię: składa się z dwóch razy pięć płytek ułożonych w gwiazdę, z których 4 niosą gonopory, a drugi madréporitis (duży narząd filtrujący), pozostawiając otwór w środku, w którym znajduje się odbyt. U tak zwanych „zwykłych” jeżowców pysk (tzw. peristome) znajduje się pośrodku powierzchni jamy ustnej zwierzęcia, bezpośrednio w kontakcie z podłożem, a system wierzchołkowy po przeciwnej stronie, na „wierzchołku”. ” zwierzęcia. twarz aboralna (tj. u góry zwierzęcia). Z drugiej strony u nieregularnych jeżowców (które są dla prawie wszystkich gatunków ryjących), usta i/lub odbyt mogły przemieścić się na jedną stronę testu, tworząc „przód” przeciwległy do ​​„tyłu”, co będzie stanowić zmysł uprzywilejowany w poruszaniu się zwierzęcia na (lub w) piasku (ale reszta aparatu wierzchołkowego na ogół zachowuje swoje miejsce).

Tak zwane „ nieregularne  ” zagrzebujące się jeżowce  przyjęły w większości spłaszczony kształt (od jajowatego do dyskoidalnego), co umożliwia im łatwiejsze poruszanie się w piasku: dotyczy to zwłaszcza płaskich jeżowców z rzędu Clypeasteroida , o kształcie podobnym do moneta, z których niektóre mają perforacje zwane „lunulae”, a solidność korpusu zapewniają wewnętrzne filary. Wiele spatangoidów, takich jak Loveniidae, ma kształt serca. Kilka rodzajów głębinowych przekształciło się nawet w ledwo rozpoznawalne formy, takie jak Pourtalesiidae w kształcie butelki.

Mniej lub bardziej zaokrąglone ciało zwierzęcia jest jednak zawsze podzielone na 10 promienistych części („promień” lub „południki”), obszary na przemian nazywane „ambulacral” i „interambulacral”, które zbiegają się od bieguna aboralnego do bieguna ustnego. Pięć z tych odcinków, obszary ambulaktyczne , są zwykle węższe i niosą podwójne rzędy małych ssących stóp zwanych podia lub podia : nie docierają do ust nieregularnie, gdzie mocno zmodyfikowane ambulaksy zwykle tworzą rodzaj kwiatu do 5 płatków na aboral bok. Test składa się z zagnieżdżonych i mniej lub bardziej spawanych płytek zwanych „assule”, składających się z bardzo cienkiego rzęskowego naskórka zewnętrznego pokrywającego całkowicie zwapniałą skórę właściwą, która stanowi „szkielet” zwierzęcia.

W teście znajdują się różne narządy: najpierw u większości gatunków niefiltrujących złożone usta (zwane latarnią Arystotelesa ) z pięcioma potężnymi ostrymi zębami, następnie układ trawienny, układ nerwowy (który dzieli się na pięć kanałów wyścielających test i łączących się wokół ust i wierzchołka), i wreszcie system wodonośny, również podzielony na pięć części, co umożliwia regulację ciśnienia hydrostatycznego zwierzęcia z płyty madreporytycznej . Najbardziej widoczną cechą jest zwykle układ rozrodczy („  gonady  ”), wyściełający aboralną połowę wnętrza testu pięcioma mięsistymi masami, zwykle pomarańczowymi lub jaskrawoczerwonymi (kolor zmienia się w zależności od gatunku, pory roku i płci), kolor, do którego zawdzięcza swoją wernakularną nazwę „  koral  ”.

• Jeżowiec czarny
  ( Arbacia lixula ).
• Biały jeżowiec
  ( Tripneustes ventricosus ).
• Savigny tiara jeżowca
  ( Diadema savignyi ).
• Jeżowiec czerwony
  ( Astropyga radiata ).
• Jeżowiec
  ( Astenosoma varium ).
• Kwiat jeżowca
  ( Toxopneustes pileolus ).
• Olbrzymi czerwony jeżowiec
  ( Strongylocentrotus franciscanus ).
• Ołówek jeżowca
  ( Heterocentrotus mammillatus ).
• Bagietka jeżowca
  ( Phyllacanthus imperialis ).
• Jeżowiec
  ( Eucidaris tribuloides ).
• Żółw jeżowca
  ( Colobocentrotus atratus ).
• Jeżowiec
  ( Spatangus purpureus ).
• Płaski jeżowiec lub „dolar piaskowy” ( Mellita longifissa ).

Fizjologia

Naskórek

Całe ciało jeżowców pokryte jest cienką skórką o strukturze nabłonka rzęskowego. Dotyczy to również lotek , z wyjątkiem Cidaroida, którego promienie są nagie (co pozwala na rozwój glonów, gąbek i innych organizmów jak na obojętnym podłożu mineralnym). Ta naskórek umożliwia regulację wymiany ze środowiskiem zewnętrznym (w szczególności oddychanie i niektóre zmysły), a czasami odgrywa aktywną rolę w utrzymaniu szkieletu (jak u jeżowców elastycznych Echinothuriidae ). Na powierzchni naskórka znajdują się narządy miękkie, takie jak podia , pedicellaria i spheridia.

Szkielet

Radiole i test składają się ze struktury mineralnej (zwanej stereomem ) węglanu wapnia wzmocnionej szkieletem kryształów kalcytu . Te dwa składniki nadają ciału, a zwłaszcza kolcom jeżowców, dużą wytrzymałość, ale także umiarkowaną wagę i pewną elastyczność, a także zdolność do rozdrabniania w przypadku złamania w obcym ciele, a także do regeneracji z naskórka . Pod mikroskopem stereom wydaje się mniej lub bardziej gąbczasty w zależności od gatunku (pustki wypełnione tkanką łączną zwaną „zrębem”), co zmienia wagę i wytrzymałość testu. Według badań z 2012 r. radiole jeżowca składają się w 92% z „cegiełek” pojedynczych kryształów kalcytu bogatych w magnez (nadający wytrzymałość i twardość) oraz z 8% „zaprawy” (umożliwiającej elastyczność i lekkość) składającej się z 99,9% węglan wapnia , zawierający zaledwie 0,1% białek strukturalnych, który sprawia, że ​​jeżowce są zwierzętami o niezwykle zmineralizowanych szkieletach (co tłumaczy mimochodem ich doskonałą fosylizację ). Ogromna wytrzymałość, jaką daje ta mieszana struktura, sprawia, że ​​jest to model do ultraodpornego betonu .

Test jest na ogół okrągły, kulisty i mniej lub bardziej spłaszczony (czasem całkowicie płaski) i ma dwa główne otwory: pierwszy to „peristom” (szeroki otwór na powierzchni jamy ustnej, gdzie usta znajdują się w żywych okazach), które często przedstawia ząbki, nacięcia i nity, które stanowią tyle samo apomorfii przydatnych w klasyfikacji gatunku. U żywych okazów perystom jest pokryty miękką membraną, chronioną przez pięć par płytek gębowych, z których każda posiada podia  ; u niektórych gatunków na perystomie widoczne są również tak zwane wcięcia skrzelowe. Drugi otwór to perproct (w środku „systemu wierzchołkowego”, czasami nazywanego „kielichem”), umiejscowiony w regularnych jeżowcach na szczycie badania (naprzeciw ujścia), zwykle mniejszy i otoczony 10 płytami (5) narządów płciowych i 5 końcowych lub ocznych), których układ jest również kryterium klasyfikacji gatunków kopalnych: te pierwotne płytki mogą w rzeczywistości być ułożone w dwa koła po 5 płytek (dwucykliczne) lub w kręgu z 10 płytkami (monocykliczne). Każda z pięciu płytek narządów płciowych jest przebita otworem narządów płciowych, a największa z nich ma gąbczasty wygląd: jest to płytka madreporytowa , jedyny element, który nigdy nie przestrzega symetrii pentaradialnej (co umożliwia zdefiniowanie osi zwanej „planem Lovéna” ). W centrum znajduje się odbyt, który może być zwieńczony brodawką odbytu (w Diadematidae ). Badana powierzchnia składa się z sześciokątnych płytek ułożonych w promieniowe kolumny i zwanych „assulami”, które są ze sobą (mniej lub bardziej mocno) zespawane: to w tych spoinach następuje wzrost, a także powstawanie nowych płytek z wierzchołek. Powierzchnia badania jest mniej lub bardziej perforowana w zależności od rodziny: główne perforacje to linie ambulaktyczne utworzone przez szereg par porów (przez które wychodzą podia ), a guzki podtrzymujące radioleki mogą również mieć perforowane brodawki sutkowe w niektórych zamówieniach.

Po śmierci jeżowca, tkanki miękkie ulegają degradacji i uwalniają radiole i latarnię Arystotelesa , które nie są zagnieżdżone w teście  : dlatego rzadko można je znaleźć na starożytnych zwłokach (które zazwyczaj pozostawiają tylko nagi test), a jeszcze mniej w skamieniałościach , co komplikuje klasyfikację wymarłych gatunków.

• Test na Echinus esculentus , zwykły jeżowiec.

• Test na obecność Sculpsitechinus tenuissimus , nieregularnego ( płaskiego ) jeżowca .

• Test Phyllacanthus imperialis , jeżowca morskiego cidaroid . Charakteryzują się bardzo powiększonymi guzkami pierwotnymi, podtrzymującymi grube promienie.

• Fragment ściany testu jeżowca (zwykły). Widzimy obszar ambulaktyczny (żółty) z dwoma rzędami par porów, pomiędzy dwoma obszarami międzyobrzękowymi (zielony). Guzki implantacji radiolili są tutaj nieperforowane.

• Szczegół systemu wierzchołkowego jeżowca morskiego (cydaroid): Pięć perforacji to pory narządów płciowych i otwór w środku odbytu (lub w okolicy odbytu). Największą płytką narządów płciowych jest płytka madreporytowa .

Krążenie

Jeżowce przemierzają dwa układy krążenia, zorganizowane w pięć rozgałęzionych włókien, wyściełających wnętrze testu i łączących się na dwóch biegunach. Te dwa systemy są napędzane przez mikroskopijne rzęski pokrywające nabłonek .

Pierwszym z nich jest „system wodonośny”, który umożliwia cyrkulację wody morskiej przy zmiennym ciśnieniu hydrostatycznym , wchodząc przez płytę madreporytową umieszczoną na wierzchołku i najpierw krążąc przez kanał warstwy wodonośnej w kierunku pierścienia warstwy wodonośnej (otaczającej ujście). Stąd pięć rozgałęzionych kanałów promienistych wyściela ścianki testu (w ślad za obszarami ambulacralnymi ), aby nawodnić podia i umożliwić oddychanie ( przez cebulki podialne), aż w końcu dotrą do wierzchołka, gdzie woda wypływa przez pory warstwy wodonośnej. Jeżowce o wysokim zapotrzebowaniu na tlen (zwłaszcza te żyjące na dużych głębokościach lub żyjące w błocie) mają wyspecjalizowane podia na powierzchni aboralnej, zmodyfikowane w celu optymalizacji oddychania: są one często powiększane i spłaszczane, aby zwiększyć powierzchnię wymiany nieregularne jeżowce, z ambulakrów zmodyfikowanych w pięć „płatków”.

Drugim systemem jest system hemalny, który zawiera krew , a także zaczyna promieniować wzdłuż testu z charakterystyczną symetrią pięciopromieniową wzdłuż obwodu przewodu pokarmowego, a następnie rozgałęzia się, aby nawodnić całą naskórek. Wnęka wewnętrzna jeżowców ("  coelum  ") wypełniona jest płynem krążeniowym składającym się głównie z oczyszczonej wody, w której znajdują się komórki odpornościowe zwane fagocytarnymi celomocytami , które przemieszczają się wraz z układem naczyniowym i wątrobowym. Celomocyty odgrywają zasadniczą rolę w odporności i krzepnięciu krwi , ale także zbierają produkty przemiany materii i aktywnie usuwają je z organizmu poprzez układ oddechowy i podium .

Układ trawienny

Układ pokarmowy jeżowców jest stosunkowo prosty i składa się głównie z długiego przewodu złożonego z przełyku (znajdującego się w latarni Arystotelesa ), następnie żołądka tworzącego pętlę, a następnie mniej lub bardziej złożonego jelita ; odbytnica poprzedza odbyt , aw Diadematidae rodzinie ostatni jest zwieńczony przez brodawki odbytu, rola nadal niejasna.

W zależności od diety, środowiska i strategii biologicznej różnych gatunków, układ pokarmowy zajmuje mniej lub bardziej ważne miejsce w jamie wewnętrznej jeżowców, konkurując z innymi narządami, a zwłaszcza gonadami . Ten wysoce zmienny kompromis został zademonstrowany w szczególności dzięki technologii MRI .

Wykazano, że jeżowce posiadają rozległą florę jelitową, która ułatwia ich trawienie, florę mikrobiologiczną, która różni się w zależności od gatunku, ale także w obrębie tego samego gatunku, w zależności od siedliska, a tym samym diety.

Układ oddechowy

Układ oddechowy jeżowców jest szczątkowy, ich krążenie jest już bardzo otwarte na wodę morską.Narządy oddechowe są głównie dwojakiego rodzaju: u prymitywnych jeżowców ( Echinothurioida i Cidaroida ) test zawiera narząd zwany narządem Stewarta , związany z latarnią Arystotelesa i umożliwienie wymiany między tlenem wody a wnęką wewnętrzną. U bardziej nowoczesnych jeżowców ( Euechinoidea ) okostna (błona otaczająca usta) wyposażona jest w rodzaje skrzeli, które umożliwiają oddychanie bezpośrednio w wodzie.

We wszystkich przypadkach podia wydają się również uczestniczyć w wymianie gazowej i umożliwiają uzupełnienie tego rustykalnego systemu; u niektórych gatunków (w szczególności ryjących) istnieją nawet szczególne podia, których jedyną funkcją jest oddychanie.

Układ nerwowy

Układ nerwowy jeżowców jest szczątkowy. Nie ma prawdziwego centralnego mózgu: ośrodek nerwowy składa się z dużego pierścienia nerwów otaczających usta (a dokładniej przednią część latarni Arystotelesa ). Z tego pierścienia nerwowego odchodzi pięć nerwów promieniujących pod promienistymi kanałami systemu wodonośnego, które łączą się z coraz drobniejszą siecią, aby unerwić podia , promienie i pedicellaria .

Ekologia i zachowanie

Lokomocja

Jeżowce to zwierzęta bentosowe  : żyją umieszczone na dnie morskim, gdzie poruszają się na swoich kolcach, które są przegubowe u ich podstawy i utrzymują się dzięki swoim ambulaktycznym stopom (lub „  podiom  ”). Mają one postać małych, miękkich, wydłużonych rurek zakończonych rodzajem miseczki wyłożonej wyspecjalizowanymi komórkami wydzielającymi substancję klejącą. Podia są połączone z dwoma porami podłączonymi do systemu wodonośnego w teście, które kontrolują ich turgor poprzez napełnianie ich wodą lub opróżnianie. Pozwalają one zatem, oprócz poruszania się i chwytania, niektórym gatunkom silnie przylegać do pionowych ścian poobijanych przez fale (takich jak jeżowce-żółwie ).

Zwykłe jeżowce nie mają ani „przodu”, ani „tyłu”, a zatem nie mają preferencyjnego kierunku rozwoju, w tym lekko eliptyczny gatunek badany z rodziny Echinometridae . Z drugiej strony jeżowce nieregularne mają dobrze określoną oś przednio-tylną, co sprawia, że ​​poruszają się w kierunku określonego „przodu”, chociaż w razie potrzeby mogą również poruszać się na boki.

Niektóre nieregularne jeżowce żyją całkowicie zakopane w osadzie, takie jak Echinokardia . Przemieszczają się tam z prędkością około 1  cm/h dzięki ruchowi swoich licznych i drobnych promieniowców.

Podobnie jak w przypadku rozgwiazdy , nie znamy żadnego gatunku jeżowca zdolnego do pływania, również w zapisie kopalnym. Tylko larwa może poruszać się na otwartej wodzie: jest częścią planktonu i może dryfować na duże odległości.

Znaczenie

Jeżowce wyposażone są w czujniki mechaniczne ( dotykowe ), chemiczne ( chemotaksja ) i światła ( wzrokowe ). Podczas gdy niektóre rodziny jeżowców wydają się mieć czujniki światła wystarczająco rozwinięte, aby zidentyfikować ruch i kształty (takie jak Diadematidae ), naukowcy uważają, że większość jeżowców mogą również uzyskać podstawową wizję poprzez całego ciała z użyciem komórek. Fotoreceptory, które zostaną umieszczone w naskórka , na radioles (lub nawet najbardziej prawdopodobną hipotezę) od podia . Ich wrażliwość na światło wydaje się szczególnie ważna w promieniowaniu ultrafioletowym.

Jeżowce (oprócz Cidaridae ) są również wyposażone na powierzchni ich testu w maleńkie narządy kuliste zwane „spheridami” lub spheridia , które dawałyby im poczucie równowagi.

jedzenie

Aby się wyżywić, jeżowce „pasują” pokarm znajdujący się pod ich ustami za pomocą potężnego żucia zwanego Latarnią Arystotelesa , składającego się z 5 długich, przegubowych zębów. Jego moc i precyzja daje im dostęp do różnorodnych pokarmów, a zwykłe jeżowce są w stanie całkowicie zmodyfikować swoją dietę i metabolizm, aby przystosować się do zakłóceń środowiska.

• Dieta jeżowców jest na ogół roślinożerna , składa się z zielonych alg , roślin wodnych i inkrustujących alg . Są zatem uważane za główne zwierzęta żywiące się algami na morzu i najbardziej wydajne.
• Jednak większość gatunków jest również oportunistycznymi wszystkożercami , zwłaszcza w miejscach lub na głębokościach, gdzie algi są rzadkością, i nie lekceważą resztek pokarmu ze wszystkich źródeł.
• Dlatego też wiele gatunków przyjmuje przynajmniej częściowo dietę oczyszczającą  : nierzadko chwyta się je w pułapki na homary, zwabione przynętą.
• Niektóre z nich są nawet aktywne drapieżniki z osiadłych zwierząt ( gąbki , mszywioły , cnidarians ), a czasem vagile ( mięczaków , WĘŻOWIDŁA , skorupiaków , liliowców ...). „Lanca-okaziciela” urwis morze ( Cidaris Cidaris ), na przykład, jest wymiataczem i mięsożerne konsumentem dużej głębokości, wypas na mszywioły, mięczaków i gąbek, gdzie glonów jest zbyt skąpe. W przypadku braku pożywienia niektóre gatunki mogą nawet atakować inne jeżowce lub wykazywać kanibalizm  ; gatunek Salmacis sphaeroides wydaje się nawet uwzględniać ryjące się jeżowce w sporej części swojej diety.
• Wreszcie, nieregularne jeżowce żywią się przez filtrowanie osadów: najczęściej mają zmodyfikowany pysk (bez Latarni Arystotelesa ), a większość żyje zakopana. Cassiduloida wydaje się połknąć duże ilości osadu, z których tylko frakcja organiczna będzie strawione, a Clypeasteroida ( „dolarów piasek”), filtr z piasku przez ich radioles tak, że jedynie cząsteczki organiczne osiągnąć podia, a stamtąd do ust . Spatangoida i holasteroida są wyposażone w zmodyfikowaną podia wokół ich ustach, specjalizujący się w sortowanie osadu.

Podejrzewa się również, że dieta suspensożerna występuje u niektórych nieregularnych jeżowców (takich jak Dendraster excentricus ), a także u niektórych gatunków głębinowych , takich jak Dermechinus horridus , których rozszerzona powierzchnia pokryta małymi promieniami w kształcie rzęsek może być wykorzystana do wychwytywania zawieszonego planktonu, takiego jak liliowce .

Niektóre gatunki są bardzo liczne w swoim zasięgu (np. Diadema w morzach tropikalnych, Strongylocentrotus w lasach wodorostów lub nieregularne jeżowce na niektórych dnach osadowych), czasami do tego stopnia, że ​​stanowią większość biomasy zwierząt w środowisku. Dlatego aktywnie uczestniczą w procesach biologicznych i równowadze ekosystemów oraz reprezentują kluczowe gatunki w łańcuchu troficznym, wypasając duże ilości glonów i odpadów organicznych, co pozwala na rozwój wolniej rosnących organizmów (takich jak koralowce ). Grzebiące jeżowce, czasami żyjące w niezwykłych zagęszczeniach, również aktywnie uczestniczą w recyklingu osadów i dlatego odgrywają kluczową rolę w tym procesie biologicznym . Z tego powodu zmienność populacji jeżowca (przeludnienie lub ubytek) łatwo prowadzi do znaczących zmian w środowisku, zwłaszcza w zakresie liczebności i różnorodności pokrywy glonów.

Odchody jeżowca mają postać sznurków małych, szarawych perełek (kolor może się różnić w zależności od gatunku, a zwłaszcza diety). W ekosystemach, w których jeżowce są bardzo liczne (takich jak Strongylocentrotus droebachiensis w Kanadzie), odchody te mogą odgrywać zasadniczą rolę w cyklach biologicznych, w skali geograficznej czasami znacznie większej niż zasięg samych jeżowców.

W pewnych warunkach (eliminacja drapieżników, takich jak wydry, modyfikacja środowiska itp.) niektóre gatunki jeżowców mogą doświadczyć eksplozji populacji, a następnie wypasać całą dostępną florę, aż do pozostawienia tylko nagiej skały (w języku angielskim urchin barren ), zagrażającej równowaga głównych ekosystemów, takich jak lasy wodorostów .

Reprodukcja i wzrost

Jeżowce generalnie nie mają dymorfizmu płciowego  : samce i samice są absolutnie do siebie podobne wizualnie, a przypadki hermafrodytyzmu wydają się istnieć. Rozmnażanie jest gonochoryczne , a samce i samice jednocześnie uwalniają swoje gamety w otwartej wodzie dzięki sygnałowi chemicznemu, gdzie jaja zapładniają się i rozwijają.

Planktoniczne larwy jeżowców nazywane są pluteus (lub echinopluteus ) i mają charakterystyczny przezroczysty kształt wieży Eiffla z trzema do sześciu ramion rzęskowych (jednak każda grupa jeżowców ma osobliwości w morfologii larwalnej). Larwy te nadal mają, w przeciwieństwie do dorosłych, symetrię dwustronną, co dowodzi, że szkarłupnie są rzeczywiście obustronne , przy czym symetria pentaradialna jest nabywana jedynie wtórnie, podczas metamorfozy. Larwy dryfują wśród planktonu przez kilka tygodni (czasem kilka miesięcy, a nawet lat), gdzie żywią się głównie fitoplanktonem , a następnie opadają na dno, aby rozpocząć metamorfozę w małe młode jeżowce, szczególnie wrażliwe. Szybkość wzrostu zależy od gatunku i dostępnego pożywienia: tam, gdzie glony są obfite, niektóre gatunki mogą rosnąć bardzo szybko (np. jeżowiec ziarnisty ), ale w gorszym środowisku (duże głębokości, piaszczyste dno, niska zawartość składników odżywczych.. .) wzrost jest wolniejszy.

Niektóre gatunki polarne wykształciły inny tryb rozmnażania, zwany „lecytotroficznym” (klasyczne rozmnażanie jeżowców nazywa się „planktotroficznym”): zapłodnienie jest zawsze zewnętrzne, ale odbywa się za pomocą większych i mniej licznych gamet, których rozwój prowadzi do bezpośrednio na małe osobniki młodociane, bez przechodzenia przez stadium planktoniczne. Samice tych gatunków mają zatem charakterystyczne kieszenie lęgowe.

Przypadki rozmnażania bezpłciowego zaobserwowano u larw Dendraster excentricus i mogą być możliwe u innych gatunków: w wodach bogatych w składniki odżywcze, ale także u drapieżników, larwy planktonowe są zdolne do klonowania przez podział, podwajając w ten sposób swoje szanse na przeżycie.

W miarę wzrostu jeżowce mają coraz mniej drapieżników dzięki większym radioliniom, większym rozmiarom i szybszemu ruchowi.

Długość życia

Ze względu na ich zdolność do regeneracji ich tkanki, jeżowce pozostają „młodych” na bardzo długi czas, a ich płodność nie zmniejsza się wraz z wiekiem: osoby nadal rosnąć i rozmnażać się aż do ich śmierci, nie wykazując żadnych oznak . Starzenie się , a oni są nie wiadomo, aby powodować „śmierć naturalną” inną niż drapieżnictwo, wypadki i choroby. Ten brak starzenia wydaje się wyjątkowy w przypadku szkarłupni, innych grup, takich jak rozgwiazdy, które po pewnym wieku (maksymalnie dziesięć lat) doświadczają znacznego starzenia się, co kończy się śmiercią.

To znikome starzenie się jest niezależne od oczekiwanej długości życia, która różni się w zależności od gatunku: u pospolitych gatunków amerykańskich jeżowiec czerwony może żyć nawet 200 lat, jeżowiec purpurowy żyje około pięćdziesiąt lat, a jeż morski zmienny tylko cztery lat, jednak nawet jeżowce o krótkiej długości życia nie wykazują oznak starzenia. Te właściwości są obecnie badane, aby spróbować rozwikłać tajemnicę długowieczności jeżowców i uzyskać możliwe korzyści medyczne.

Etologia

Niektóre gatunki lub grupy gatunków charakteryzują się szczególnymi cechami behawioralnymi:

• Nazywamy „  zbierającymi jeżowce  ” (lub „zbieraczami”) jeżowce, na ogół żyjące w płytkiej wodzie, które mają zwyczaj maskowania się, przenosząc nad nimi przedmioty (muszle, glony, skały, gruz…). ich podia i pedicellaria . Praktykę tę poświadczają prawie wszystkie gatunki z rodziny Toxopneustidae , ale także wiele innych gatunków przybrzeżnych, takich jak Psammechinus , jeżowiec śródziemnomorski Paracentrotus lividus lub jeżowiec zielony Strongylocentrotus droebachiensis . Jeżowiec Tripneustes gratilla praktykuje kamuflaż w tak systematyczny sposób, że jego główną nazwą w języku angielskim jest wyrażenie zbieracz wyrazów urchin . Przydatność tego zachowania jest wciąż stosunkowo niejasna: sądzono, że może to być mechanizm obronny przed drapieżnikami (kamuflaż lub tarcza), ale obecność tej praktyki u jeżowców jest już bardzo dobrze chroniona przez potężny jad, jakim jest morze Jeżowiec zdaje się dyskredytować tę hipotezę. Inna teoria mówi, że obiekty te są używane jako parasole przez jeżowce żyjące na płytkich głębokościach, aby chronić się przed promieniowaniem ultrafioletowym słońca, filtrowanym przez wodę na większych głębokościach. Obserwacje pokazują, że Toxopneustes pileolus zrzuca kamuflaż, aby wyrzucić gamety. Według badań z 2007 roku głównym bodźcem do takiego zachowania byłaby intensywność fal, więc być może jest to sposób na ochronę przed możliwymi wstrząsami. To samo badanie pokazuje, że ten nawyk zmniejsza się wraz z wielkością zwierzęcia.
• Nazywamy „  przebijającymi jeżowcami  ” niektóre gatunki jeżowców, zwykle żyjące na wybrzeżach, które za pomocą swoich radioli potrafią drążyć żeremie w miękkich skałach ( piaskowiec , koralowce , wapień ...) lub nawet twardych ( granit ). i ich latarnię Arystotelesa , w której mogą spędzić dzień z dala od drapieżników. To zachowanie jest charakterystyczne dla rodzaju Echinometra (wszystkie gatunki noszą potoczną nazwę „perforujących jeżowców”), ale można je również znaleźć u Psammechinus , Paracentrotus lividus, a nawet Strongylocentrotus purpuratus , gatunku amerykańskiego, który był przedmiotem badanie naukowe z 2018 r. wykazało, że wykopanie chaty w wcześniej gładkiej skale zajmuje tylko kilka miesięcy. Proces ten zamienia skałę w piasek, a na obszarach obfitujących w jeżowce ich produkcja piasku może być większa niż w przypadku rzeki. Niektóre gatunki, np. z rodzaju Echinostrephus, rzadko opuszczają swoje siedliska, żywiąc się materią organiczną, która dociera tam z prądem.

• Zbieracz jeżowców ( Tripneustes gratilla )

• Loże wykute w skale przez przebijające jeżowce ( Echinometra lucunter )

• W wieku dorosłym jeżowce z rodzaju Echinostrephus nie są w stanie opuścić swojego mieszkania.

Ucierpiał drapieżnik

Dorosłe jeżowce są na ogół dobrze chronione przed drapieżnikami dzięki silnym, spiczastym (czasem trującym) radioliniom, ale po uszkodzeniu szybko przyciągają dużą liczbę ryb i innych wszystkożernych zwierząt i dlatego po otwarciu są czasami używane jako przynęta.

Jeż morski jest jedną z ulubionych ofiar homarów , niektórych krabów , rogatnic , wydry morskiej i wilczaka  : wszystkie te zwierzęta mają szczególne przystosowania (zęby, pazury, pazury) i siłę, co pozwala im pokonać doskonałą ochronę morza jeżowce. Niektóre duże rozgwiazdy również regularnie spożywają jeżowce, zamykając je w ramionach, aby strawić je przez projekcję z żołądka. W ekosystemach koralowców tropikalnego Indo-Pacyfiku głównym drapieżnikiem jeżowców wydaje się więc rogatnica pomarańczowa ( Balistapus undulatus ), ale potężny rogatnica tytanowa , choć mniej liczna, jest również dużym konsumentem. Kilka dużych mięczaków z rodziny Cassidae specjalizuje się również w drapieżnych jeżowcach (w szczególności z rodzaju Casmaria lub Cypraecassis ).

W amerykańskim regionie Pacyfiku o umiarkowanym klimacie, gdzie populacje wydry morskiej drastycznie spadły lub całkowicie zniknęły, ekolodzy zauważyli inwazje jeżowców w lasach wodorostów , zagrażające równowadze tych ekosystemów. Podobne zjawiska obserwuje się w kilku innych miejscach, w zależności od drapieżników i łańcuchów pokarmowych.

Jeżowce mogą również paść ofiarą wielu pasożytów zewnętrznych lub wewnętrznych. W pedicellariae są doskonałym obrony przeciwko pasożytom zewnętrznym (choć nie zawsze wystarcza, zwłaszcza że niektóre zwierzęta jedzą), podczas gdy ich system haemal zapewnia zwalczanie pasożytów wewnętrznych.

• Morze wydra degustacji fioletowy jeżowca .

• Krab koralowy ( Carpilius convexus ) atakujący jeżowca ( Heterocentrotus mamillatus ).

• Rozgwiazda Asterias rubens atakuje Strongylocentrotus droebachiensis w Kanadzie.

• Garbogłowy ukończeniu uszkodzonego Tripneustes gratilla .

• Czerwony hełm ( Cypraecassis rufa ) żywi się jeżowcami w tropikalnych rafach koralowych.

Symbiozy i komensalizm

Długie kolce jeżowców często zapewniają schronienie dla kilku rodzajów małych zwierząt, takich jak widłonogi , larwy ryb , krewetek czystszego , małe kraby, a nawet niektórych cnidarians . Niektóre cenofory bentosowe żyją również na długich kolcach diadematyd, z których uwalniają swoje wędkarskie włókna. Niektóre gatunki jeżowców, z długimi i prawdopodobnie trującymi promieniami, są szczególnie pożądanymi żywicielami dla ochrony, jaką oferują, takie jak jeżowiec Asthenosoma varium (który jest siedliskiem krewetki Periclimenes colemani i kraba Zebrida adamsii ), ale także większość gatunków morskich jeżowce-diademy (rodzina Diadematidae ).

Niektóre z tych zwierząt przyczyniają się do oczyszczenia lub ochrony jeżowca (np. krewetki Periclimenes , Stegopontonia commensalis i z rodzaju Tuleariocaris , a także kraby Zebrida adamsii i Echinoecus pentagonus ), ale inne mogą być dla nich szkodliwe ( takich jak narybku Diademichthys lineatus , które żywią się pedicellaria z Diadema morskich jeżowców ).

Niektóre małe bezkręgowce mogą być endopasożytami lub ektopasożytami jeżowców morskich, tak jak niektóre gatunki ślimaków z rodziny Eulimidae .

Istnieją inne rodzaje specyficznych skojarzeń, jak w przypadku kraba frascone Dorippe, który nosi na grzbiecie trujące Diadematidae, aby chronić się podczas podróży na otwartej przestrzeni. Jednak korzyści dla jeżowców niektórych stowarzyszeń czasami pozostają niejasne.

• Krab frascone Dorippe często nosi na plecach jeżowce, aby chronić się przed drapieżnikami.

• Krewetka symbiotyczna Periclimenes colemani na asthenosoma varium .

• Krewetka z rodzaju Periclimenes między kolcami Diadema savignyi .

• Kardynał kardynał ( Pterapogon kauderni ) młody osobnik między piórami diadema setosum .

• Stegopontonia commensalis między piórami o Diadema .

• Z cténophores bentos (prawdopodobnie coeloplana bannwarthi ) żyją na tym jeżowcu , gdzie rozwinęły swoje kłujące włókna.

Siedlisko i dystrybucja

Jak wszystkie szkarłupnie, jeżowce są morskie: nie znamy żadnego gatunku, prądów czy skamieniałości, obyczajów lądowych lub słodkowodnych. Bardzo zależne od wody ze względu na swój system wodonośny, przeżywają tylko krótki czas poza wodą: bez ciśnienia osmotycznego podia przestają działać, a radiole zapadają się. Jednak niektóre gatunki są przystosowane do tego, aby przez pewien czas opierać się wodzie, między dwiema falami lub dwoma przypływami: dotyczy to zwłaszcza jeżowców , które żyją na klifach smaganych falami tropikalnego Indo-Pacyfiku, gdzie są one często spotykane.

Jeżowce podbiły większość siedlisk morskich na bardzo szerokim zakresie głębokości. Niektóre gatunki, takie jak Cidaris abyssicola, mogą żyć nawet do kilku tysięcy metrów głębokości. Kilka rodzajów jest całkowicie podporządkowanych otchłani, takich jak wiele cidaridów , większość rodzajów rodziny Echinothuriidae lub dziwny Dermechinus , a także liczne grupy nieregularnych jeżowców. Jedną z rodzin obserwowanych na największych głębokościach jest rodzina Pourtalesiidae , zadziwiających, wydłużonych jeżowców występujących tylko w strefie hadalowej , zebranych na głębokości ponad 6850  m w rowie Jawa. Jednak to prawdopodobnie sprawia, że ​​jeżowce są najpłytszą żyjącą klasą szkarłupni w porównaniu z ogórkami morskimi lub liliowcami, których obfitość znajduje się poniżej 8000  m .

Jeżowce występują we wszystkich klimatach, od najcieplejszych mórz po subglacjalne dna morskie (takie jak jeżowiec antarktyczny Sterechinus neumayeri ). Dostosowują swoją dietę do środowiska: w bogatszych ekosystemach żywią się glonami, co pozwala im na szybki wzrost; odwrotnie, jeżowce z ubogich funduszy prowadzą wolniejszy tryb życia, dostosowany do mniej energetycznej diety.

Pomimo tego zajęcia prawie wszystkich ekosystemów morskich, większość gatunków znajduje się na wybrzeżach strefy umiarkowanej i tropikalnej, między powierzchnią a głębokością kilkudziesięciu metrów, w pobliżu źródeł pożywienia fotosyntetycznego. Zniknęły również z mórz zamkniętych (takich jak Morze Kaspijskie ), chociaż mogły tam być obecne we wcześniejszych epokach geologicznych.

Najpopularniejszym jeżowcem na europejskim wybrzeżu jest „purpurowy” jeżowiec Paracentrotus lividus („kasztanowiec”), bardzo obecny zwłaszcza na Morzu Śródziemnym . Ten jeżowiec jest jadalny i spożywany na dużej części wybrzeża; dlatego na obszarach, gdzie jest nadmiernie eksploatowana, często wypiera ją jeżowiec Arbacia lixula , nie będący przedmiotem zainteresowania kulinarnego.

• Trzy główne jeżowce śródziemnomorskie: „  jadalny  ”, „  ziarnisty  ” i „  czarny  ”.

• Purpurowe jeżowce podczas odpływu w Kalifornii . Kopią chatę w skale.

• Montaż perforowanych jeżowców morskich , najliczniejszego gatunku tropikalnego Indo-Pacyfiku.

• jeżowiec („  piaskowy dolar  ”), żyjący zakopany w osadzie, który filtruje w poszukiwaniu pożywienia.

• Dermechinus horridus , jeżowce morskie zkilkukilometrowej otchłani .

Systematyczny

Historia naukowa

Jeden z najstarszych tekstów naukowych dotyczących jeżowców pochodzi z czasów Arystotelesa , który z wielką precyzją opisuje ich wewnętrzną anatomię w księdze IV rozdział 5 swojej Histoire des Animaux (wers -343) i nadał nazwę aparatowi żucia. poprzez własną metaforę: „  Latarnia Arystotelesa  ”. Około 77 kwietnia. AD , Pliniusz Starszy dotyczy również jeżowców SGB IX swej Historii Naturalnej i umieszczając je wśród skorupiaków opisuje je w tych słowach: „Do tej samej klasy przynależą jeżowców, które mają kolce u zamiast łap. Dla nich chodzenie to toczenie się jak piłka; często można je również znaleźć ze zużytymi piórami. Echinometrami nazywamy te, których kolce są najdłuższe, a ciało najmniejsze. Nie wszystkie mają ten sam kolor szkła; w okolicach Torone jeżowce są białe, a ich kolce krótkie. Jajka wszystkich są gorzkie, a jest ich pięć. Ich usta znajdują się pośrodku ciała i spoglądają na ziemię. ” . Ci dwaj autorzy pozostaną głównymi odniesieniami w całym średniowieczu .

Naukowcy ponownie zainteresowali się jeżowcami od epoki oświecenia  : w 1748 r. W 1751 r. to Daubenton i Jaucourt napisali artykuł w Encyklopedii zatytułowany Oursin, Hérisson de mer, Chataigne de mer, echinus marinus , w rankingu ich wśród muszli univalves się jeże „, choć deski z 5 th  objętość waha się skorupiaków . W 1758 r. Carl Von Linnaeus w pierwszym wydaniu swojego Systema naturae wymienił 17 gatunków , umieszczając je wszystkie w rodzaju Echinus , wśród mięczaków (pierwsze wydania z 1735 r. umieszczały je wśród „zoofitów”, z rozgwiazdami, ślimakami morskimi i parzydełkami) . To Jacob Theodor Klein jako pierwszy wpadł na pomysł, w 1734 roku, aby grupować jeżowce już nie wśród mięczaków, ale z rozgwiazdami, morskimi ogórkami, kruchymi gwiazdami i liliowcami, na podstawie symetrii pentaradialnej i pod nazwą „  szkarłupni  ”; ale dopiero, gdy jego praca była kontynuowana przez Nathanaela Gottfrieda Leske (1778), a następnie usystematyzowana przez Jean-Guillaume Bruguière w 1791, klad szkarłupni został ostatecznie włączony do klasyfikacji naukowych, ustalając w ten sposób pozycję taksonomiczną jeżowców. Na początku XIX th  wieku, wielu badaczy naukowych głównie francuski i szwajcarski ( Lamarck , Agassiz , Desor Lambert ...) opisują dziesiątki nowych gatunków w ciągu kilku dziesięcioleci, które szybko zostały podzielone na nowym rodzajów i rodzin oraz zamówień. Pierwsze prace naukowe filogenezy są spowodowane Louis Agassiz i Édouard Desor od 1835 do 1858. W 1880 roku, grube tomy Sprawozdanie Naukowych Wyniki Exploring Voyage HMS Challenger w latach 1873-76 , które następnie zostały opublikowane . " Challenger wyprawa , i pozwolił opis ogromnej ilości nowych taksonów, zwłaszcza w głębokiej wodzie. Mortensen podjął, unowocześnił i znacznie poprawił klasyfikację Agassiza i Desora w latach 1928-1951 w swojej obszernej Monografii Echinoidei , która położyła podwaliny pod nowoczesną klasyfikację jeżowców (opisującą 60% obecnie znanych gatunków), opartą głównie na kryteriach szkieletowych (na podstawie pracy Jacksona z 1912 roku), co miało tę zaletę, że można było zastosować je zarówno do współczesnych gatunków, jak i skamieniałości.

Klasyfikacja ta została następnie zrewidowana przez Durhama i Melville'a (Tom „Echinoidea” ich Treatise on invertebrate paleontology , 1957), a następnie przez Andrew Smitha (1981), który wprowadził koncepcje współczesnej kladystyki, podjęte przez Jensena (1982), a następnie ponownie przez Smitha (1984). ). Pierwsze filogenezy molekularne zostały usystematyzowane przez Littlewooda i Smitha (1995). Aktualnym punktem odniesienia dla filogenezy jeżowca jest Filogeneza i klasyfikacja jeżowców popaleozoicznych ustanowiona w 2010 roku przez Andreasa Kroha i Andewa Smitha, która służy jako podstawa większości baz danych, takich jak Światowy Rejestr Gatunków Morskich . Jednak ostatnie analizy genetyczne wciąż mogą kwestionować niektóre aspekty tej klasyfikacji.

Obecnie istnieje około 1000 opisanych gatunków jeżowców, rozmieszczonych w ponad 70 rodzinach.

• Talerz jeżowców z Encyklopedii (tom 5), z regularnymi, nieregularnymi i cidaroidalnymi jeżowcami .

• tamże , Centrostephanus longispinus i Heterocentrotus mammillatus

• tamże , Colobocentrotus sp. z o.o. , diadematoidalny jeżowiec morski i pennatules .

• Skamieniałości Phymosoma circinatum z kolekcji Lamarcka ( MNHN ).

• Dwa jeżowce melonowe w zoo w Narodowym Muzeum Historii Naturalnej ( Paryż ).

• Przykład nowoczesnej ilustracji używanej do identyfikacji jeżowców na podstawie charakterystyki testu.

Miejsce jeżowców w świecie zwierząt

Miejsce Echinoidea w królestwie zwierząt

• Przedstawione tutaj typy organizacji są stopniami ewolucyjnymi, które generalnie nie odpowiadają grupom monofiletycznym , ale parafiletycznym (nie obejmuje wszystkich potomków tego samego przodka - przykład: potomkowie przodków robakowatych nie są dziś wszystkimi robakami itp.).
• Na żółto: główne eksplozje radiacyjne .

> Prokariota jednokomórkowe (komórka bez jądra)		♦ Szkarłupnie  : jeżowce , liliowce , ogórki morskie , rozgwiazdy i kruche gwiazdki		♦ Małże (skorupiaki)
> Jednokomórkowe Eukarionty (komórki jądro)				♦ ślimaków ( ślimaki , ślimaki , etc.)
> Gąbki (organizm wielokomórkowy)		♦ Mięczaki		♦ Głowonogi ( ośmiornice , mątwy )
> Polip  : hydry , korale i meduzy
> Robaki dwustronne (ruchliwość i przewód pokarmowy)				♦ Trylobity (od dwóch do 24 nóg - wymarłe)
> Ryby Agnatyczne (bezszczękowe)		♦ Prymitywne stawonogi, takie jak myriapods (wiele nóg)		♦ Dziesięcionogi  : kraby i raki (dziesięć nóg)
> Ryby prymitywne ( ryby chrzęstne )				♦ Pajęczaki  : pająki , skorpiony i roztocza (osiem nóg)		♦ Ważki
> Ryby typowe ( ryby kostne )		♦ Węże		> Sześcionogi (sześcionogi)  : owady typu Apterygota (prymitywny bez skrzydeł)		♦ Karaluchy , modliszki , termity
> Ryby typu Sarcopterygii (z mięsistymi płetwami)		♦ Dinozaury (wymarłe)				♦ Orthoptera ( koniki polne , świerszcze )
> Prymitywne czworonogi (typ płazów )		♦ Krokodyle		♦ Torbacze		♦ Hemiptera ( pluskwy , cykady itp.)
> prymitywne gady ( owodniowce typu jaszczurczego )		♦ Żółwie		♦ owadożerne ( krety , jeże itp.)		♦ Chrząszcze ( fartuch , biedronki itp.)
		♦ Ptaki		♦ Nietoperze (Nietoperze)		♦ Hymenoptera ( pszczoły , osy , mrówki )
				♦ Naczelne		♦ muchówki (muchy)
		> Prymitywne ssaki typu stekowców		♦ Gryzonie i zajęczaki (króliki)		♦ Lepidoptera (motyle)
				♦ Mięsożercy		♦
				♦ Zwierzęta kopytne		♦

 

Klasyfikacja

Według Światowego Rejestru Gatunków Morskich (12 września 2013 r.)  : .. Podklasa Euechinoidea Bronn , 1860 Infra-klasa Acroechinoidea Smith, 1981 Zamów Aspidodiadematoida Kroh & Smith, 2010 Zamówienie Diadematoida Duncan, 1889 Zamów Micropygoida Kroh & Smith, 2010 Zamówienie Pedinoida Mortensen, 1939 Carinacea na podczerwień Kroh & Smith, 2010 Superorder Calycina Gregory, 1900 Zamów Phymosomatoida Mortensen, 1904 † Zamów Salenioida Delage & Hérouard, 1903 Mikołaj Echinacea Superorder , 1876 r Zamówienie Arbacioida Grzegorza, 1900 Zamów Camarodontę Jacksona, 1912 Zamów Stomopneustoida Kroh & Smith, 2010 Zamówienie Mikołaja Echinothurioida , 1880 Infra-klasa Irregularia Latreille, 1825 Superorder Atelostomata von Zittel, 1879 Zamów Holasteroidę Durham & Melville, 1957 Zamówienie Spatangoida L. Agassiz, 1840a Zamów Echinoneoida H.L. Clark, 1925 Zamówienie Holectypoida Ducan, 1889 † Superrząd Neognathostomata Smith, 1981 Order Cassiduloida Claus, 1880 Zamów Clypeasteroida A. Agassiz, 1872 Zamów Echinolampadoida Kroh & Smith, 2010 Zamówienie Nucleolitidae L. Agassiz & Desor, 1847 † Podklasa Cidaroidea Smith, 1984 Zamówienie Mikołaja Cidaroida , 1880

Według ITIS (12 września 2013 r.)  : Podklasa Euechinoidea Bronn , 1860 Superorder Atelostomata Zittel , 1879 Order Cassiduloida Claus , 1880 Zamówienie Mikołaja Spatangoida , 1876 Superrząd Diadematacea Duncan, 1889 Zamówienie Diadematoida Duncan, 1889 Zamówienie Mikołaja Echinothurioida , 1880 Order Pedinoida [Mortensen, 1939] Mikołaj Echinacea Superorder , 1876 Zamówienie Arbacioida Grzegorza, 1900 Zamówienie Mikołaja Echinoidy , 1876 Zamów Phymosomatoida [Mortensen, 1904] Zamów Salenioida [Delage i Hérouard, 1903] Zamówienie Temnopleuroida Mortensen, 1942 Superrząd Gnathostomata Zittel , 1879 Zamów Clypeasteroida A. Agassiz , 1872 Zamówienie Holectypoida Ducan, 1889 Podklasa Perischoechinoidea McCoy , 1849 Zamówienie Mikołaja Cidaroida , 1880

• Aspidodiadema hawaiiense , Aspidodiadematoida

• Diadema antillarum , Diadematoida

• Micropyga sp. z o.o. , Micropygoida

• Caenopedina hawaiiensis , Pedinoida

• Salenocidaris hastigera (suszone), a Salenioida

• Arbacia lixula , Arbacioida

• Strongylocentrotus franciscanus , Camarodonta

• Stomopneustes variolaris , Stomopneustoida

• Asthenosoma marisrubri , Echinothurioida

• Pourtalesia wandeli (suszona), Holasteroida

• Maretia planulata , Spatangoida

• Echinoneus cyclostomus , Echinoneoida

• Rhyncholampas pacificus , Cassiduloida

• Clypeaster reticulatus , Clypeasteroida

• Echinolampas depressa , Echinolampadoida

• Eucidaris metularia , Cidaroida

Filogeneza

Filogeneza obecnych zamówień według Kroh & Smith 2010 przedstawiałaby się następująco:

• Echinoidea
  • Cidaroida
  • Euchinoidea
    • Echinothurioida
    • Acroechinoidea
      • Diadematoida
      • • Nieregularność
        • • Pedinoida
          • • Salenioida
            • Echinacea
              • Stomopneustidae
              • • Arbaciidae
                • Camarodonta
                  • Parasaleniidae
                  • • • Tempopleuridae
                      • Trigonocidaridae
                    • Echinoida
                      • Echinidae
                      • • Parechinidae
                        • • Toxopneustidae
                          • • Echinometridae
                            • Strongylocentrotidae

Historia ewolucji i formy kopalne

Wydaje się, że jeżowce pojawiły się pod koniec ordowiku , około 450 milionów lat temu. Ich najbliższymi krewnymi wydają się być ogórki morskie , z którymi tworzą podtyp Echinozoa . Odbiegałyby one od innych szkarłupni (takich jak rozgwiazdy) między 500 a 450 mln lat p.n.e. Wydaje się, że jeżowce pozostawały odrębną grupą w paleozoiku , słabo reprezentowaną w zapisie kopalnym. Pierwsze promieniowanie ewolucyjne pojawia się w dewonie , wraz z pojawieniem się bardziej zróżnicowanych i niewątpliwie bardziej wyspecjalizowanych form, takich jak Archaeocidaridae , które wydają się być przodkami wszystkich współczesnych form. Wszystkie gatunki zamieszkujące dzisiejsze środowiska morskie są potomkami monofiletycznej grupy triasu, która przetrwała kryzys późnego permu i znacznie się zróżnicowała, tworząc w szczególności dwie główne obecne podklasy: cydary i euéchinoides . Grupy te doświadczyły dużego zróżnicowania z jurajskiego , szczególnie z pojawieniem się nieregularnych jeżowców morskich , i stały się głównymi przedstawicielami fauny bentosowej.

Od jeżowców zwyczajnych (o kształcie wyśrodkowanym o półkulistych kształtach) w dolnej jurze wyróżniono różne jeżowce nieregularne (o symetrii dwustronnej) , których promieniowanie odpowiada przede wszystkim zmianie diety. Pierwsi bywalcy posiadali latarnię Arystotelesa i jedli, żywiąc się podłożem pod nimi. Pierwsi nieregularni zbierali cząstki osadu na pożywienie, ale nadal mieli latarnię. Najbardziej wyprowadzeni nieregularni zmodyfikowali lub stracili latarnię i stali się oraczami, a nawet kopaczami, żerując, pobierając z osadu cząstki składników odżywczych, które filtrują za pomocą zmodyfikowanych podi wokół ust (jak Spatangoida ). W paleocenie niektóre nieregularne pochodne przywracają zastosowanie latarni ( Clypeasteroida ), ale przekształcone w młyn piaskowy służący do rozdrabniania cząstek piasku i składników odżywczych przynoszonych przez stopy ambulaktyczne i radiole przetworzone w dywany. Wielki kryzys wymierania późnej kredy głęboko przekształcił populacje jeżowca morskiego, powodując dominację clypeasteroida nad cassiduloida , spatangoida nad holasteroida oraz u jeżowców zwyczajnych camarodonta nad stirodontami.

Jeżowce morskie zawsze występowały bardzo obficie w wodach morskich od czasów jurajskich , a ich solidny szkielet wapienny umożliwiający doskonałą fosylizację, w połączeniu z ich bentosowymi (i często zakopującymi się) nawykami sprzyjającymi ochronie, sprawiły, że stały się one interesującymi skamieniałościami stratygraficznymi . Jest to więc grupa o stosunkowo dobrze znanej historii ewolucyjnej (w przeciwieństwie do ich kuzynów np. ogórków morskich ). Jednakże, ponieważ radiole i latarnia Arystotelesa nie są zagnieżdżone w teście, organy te są rzadziej spotykane: system opiera się zatem głównie na strukturze testu (układ wierzchołkowy, guzki, pory itp.), a wiedza jest mniej zaawansowana na części zewnętrzne lub miękkie. W zapisie kopalnym istnieje około 1200 rodzajów jeżowców podzielonych na 174 rodziny; jednak obecna różnorodność może być największa, jaka kiedykolwiek doświadczyła ta grupa.

W związku z tym wiele grup jeżowców zniknęło od triasu i są one znane jedynie ze skamieniałości; jednak niektóre klady uważane za skamieniałości są czasami reanimowane przez odkrycia w głębokiej wodzie (takie jak Echinothurioida ). Niektóre grupy skamieniałości miały test lub radiole o bujnych kształtach (maczugi, kule, łuki, lejki, „choinki”…), których przydatność nie jest jeszcze do końca poznana.

• Balanocidaris marginata ( kimerydzie )

• Scutella subrotunda ( miocen )

• Clypeaster porterosus ( miocen )

• Hemipneustes pyrenaicus ( mastrycht )

• Lovenia forbesi

• Phymosoma granulosum

• Radiole cidaridae (różne gatunki, MNHN ).

Jeżowiec i człowiek

Żądło

Wiele gatunków jeżowców żyje na płytkich głębokościach, spoczywając na dnie, a czasem dobrze ukrytym: zdarza się, że kąpiący się nieumyślnie na nie nadepną, co powoduje silny ból. Pióra mają również tę szczególną cechę, że osłabiają się po pierwszym zerwaniu, a zatem rozszczepiają się w ranie: bardzo trudno jest je więc całkowicie usunąć, zwłaszcza że często są wyposażone w mikro-ząbki, które uniemożliwiają ich przesuwanie się w przeciwnym kierunku kierunek po posadzeniu w miąższu. Na szczęście gatunki z francuskiego wybrzeża są nieszkodliwe, jeśli rana jest odpowiednio zdezynfekowana, a resztki kalcytu zostaną rozpuszczone przez układ odpornościowy w ciągu kilku dni lub tygodni. Niektóre z większych kawałków zostaną po pewnym czasie naturalnie wydalone z ciała.

Jednak niektóre gatunki tropikalne są trujące (na co często wskazują kolory lub rzucające się w oczy wzory): dotyczy to w szczególności przedstawicieli rodziny Diadematidae (do której należą w szczególności „  jeżowce-diademy  ”) i Echinothuriidae , najbardziej należy się go obawiać bez wątpienia trafnie nazwany ognistym jeżowcem , którego kolce są jak kolorowe perły i bardzo widoczne kapsułki jadu. Kilku przedstawicieli rodziny Toxopneustidae jest również niebezpiecznych, jak na przykład jeżowiec zwyczajny ( Tripneustes gratilla ), bardzo pospolity i spożywany na Indo-Pacyfiku .

Najgroźniejszym jeżowcem jest jednak jeżowiec kwiatowy ( Toxopneustes pileolus ), którego jad nie znajduje się w kolcach (bardzo krótkie i prawie niewidoczne), ale w pedicellariae , które przybierają postać mięsistych narośli w postaci kwiatów które pokrywają całe jego ciało; jego jad jest niezwykle zjadliwy iw niektórych przypadkach może spowodować śmierć u ludzi.

Zużycie jeżowca Sea

Nie wszystkie jeżowce są jadalne, niektóre są gorzkie lub zbyt ubogie w części jadalne; jednak nie znamy żadnego gatunku o udowodnionej toksyczności.

Najczęściej spożywanymi gatunkami są Paracentrotus lividus („jeżowiec morski”) na Morzu Śródziemnym , Echinus esculentus („jeżowiec jadalny”), Strongylocentrotus droebachiensis („jeżowiec zielony”) lub Psammechinus miliaris („jeżowiec wspinający się”) na Atlantyku wybrzeża i Strongylocentrotus franciscanus ( "gigantyczny czerwony jeżowca": Kanada, Japonia), Strongylocentrotus purpuratus ( "purple jeżowca", Stany Zjednoczone / Kanada), Tripneustes gratilla ( "morze cap urwis kapłana", Filipiny, Japonia), Strongylocentrotus droebachiensis („zielony jeżowiec”: Kanada, Stany Zjednoczone, Rosja, Japonia) i Loxechinus albus („chilijski jeżowiec”: Chile, Peru) na Pacyfiku . Na Antylach iw basenie Karaibów jemy głównie Tripneustes ventricosus („biały chadron”) i Lytechinus variegatus („zmienny jeżowiec”). W Nowej Zelandii miejscowy jeżowiec Evechinus chloroticus jest tradycyjnie spożywany pod nazwą "Kina". W Australii zjadane są również gatunki Centrostephanus rodgersii , Heliocidaris tuberculata i Heliocidaris erythrogramma .

Gatunki jadalne zbiera się ręcznie, przy użyciu krótkiego szpikulca, haka lub prostego noża; niektóre mogą być również hodowane w stawach (np. Psammechinus miliaris ). Podczas otwierania najdłuższe kolce jeżowca są łamane, aby zapobiec urazom. Test jest cięcie w połowie wysokości; Jadalne części jeżowca to pięć gruczołów płciowych, męskich lub żeńskich, gonady powszechnie nazywane „koralami”. Aby uzyskać do niego dostęp, latarnia Arystotelesa i układ pokarmowy są usuwane. W zależności od gatunku i pory roku koralowiec jest mniej lub bardziej skupiony, a jego kolor waha się od zielonkawego przez ciemnoczerwony aż do jaskrawego pomarańczu. W gastronomii jeżowce nazywane są również „kasztanami morskimi” lub „jajkami morskimi” (zwłaszcza Victor Hugo w Les Travailleurs de la mer ). Najpopularniejszym instrumentem używanym do cięcia jeżowców są dłuta lub ażurowe szczypce zwane przez śródziemnomorskich rybaków „goulindion”. Koral jest spożywany na surowo, czasami w towarzystwie kropli soku z cytryny i plasterka masła. Czasami dodaje się go pod koniec gotowania do zupy rybnej, sosu śmietanowego lub do ugotowanych jajek, aby wzmocnić smak. W Japonii gigantyczny czerwony koral jeżowca jest spożywany w sashimi .

Koral jeżowca jest również sprzedawany w puszkach, naturalnie pasteryzowany. Ta nowa metoda marketingu, w bardziej przystępnej cenie niż świeże jeżowce, byłaby innowacją hiszpańskiej firmy z Santander , dostawcy luksusowych marek Kaspia i Kaviari.

Jeżowce jada się w wielu krajach nadmorskich. Ich konsumpcja jest historycznie bardzo popularna we Francji i Japonii (największy światowy konsument i importer, z 97% handlu międzynarodowego), ale tradycyjnie występuje również w Indiach Zachodnich , Chile , Nowej Zelandii czy na Filipinach oraz w dużym stopniu. wybrzeży Azji Południowo-Wschodniej, co doprowadziło do załamania się populacji na niektórych obszarach. Ich wartość rynkowa może się znacznie różnić w zależności od strefy produkcji i konsumpcji. Na przykład w 2007 roku fioletowe jeżowce kosztowały w Tulonie 6 euro za tuzin i 58 euro za kilogram w Paryżu, czyli około 6 euro za sztukę.
Połowy i sprzedaż są we Francji zabronione od maja do września, aby nie wyczerpać zasobów w okresie lęgowym.

• Na wybrzeżu Morza Śródziemnego najczęściej spożywanym jeżowcem jest jeżowiec purpurowy ( Paracentrotus lividus ).

• Zbiór fioletowych jeżowców.

• Szczegóły gonad świeżo otwartego jeżowca.

• Gonady jeżowców , gotowe do spożycia we Włoszech .

• Jeżowce podawane z ostrygami .

• Koral jeżowca w sashimi w Japonii .

Hodowla

W obliczu niedostatku dzikich jeżowców w miejscach, gdzie połowy są intensywne (szczególnie w Japonii ), jej hodowla komercyjna została utworzona na wzór hodowli naukowej, a następnie rekreacyjnej: jest to echinkultura .

Echinikultura rozwija się od lat 80. w Europie (szczególnie we Francji na Ile de Ré ), ale także na Oceanie Spokojnym oraz w Azji Południowo-Wschodniej i można ją uprawiać w sztucznych zbiornikach lub w warunkach półsztywnych. Hodowla w domu pozwala na zarządzanie wszystkimi ważnymi parametrami jeżowców: temperaturą, zasoleniem, pH , tlenem, światłem, pożywieniem… Jeżowce są na ogół karmione algami, a larwy po raz pierwszy są hodowane oddzielnie.

Pod koniec 2013 roku francuska firma mogła wyprodukować około 6 ton świeżych jeżowców rocznie. Sprzedaż jest podzielona między świeże jeżowce i przetwórstwo (przetwory konserwowe, przetwory kulinarne).

Hodowla jeżowców w prywatnych akwariach również się rozwinęła, ale pozostaje zarezerwowana dla dużych zbiorników z wodą morską z bardzo kontrolowaną wodą i dlatego wymaga pewnego doświadczenia w akwariach. Jeżowce są szczególnie cenione ze względu na roślinożerność, która pozwala ograniczyć namnażanie się glonów w akwariach rafowych; kilka nieregularnie ryjących się jeżowców morskich (takich jak Laganum depressum ) jest również wybieranych do oczyszczania osadów. Ale niektóre jeże wyglądać szczególnie spektakularne są również hodowane przez akwarystów dla swoich prostych cech estetycznych, takich jak jeżowca palenia , na jeżowca cap-de-kapłana , z jeżowca , na czerwonym jeżowca , na jeżowca -diadème , The perforowanie urwis The jeżowca kolcami podwójny The ołówek urwis lub jeżowca różdżki . Niektóre bardzo piękne jeżowce, takie jak jeżowiec ognisty , które czasami są poszukiwane, nie są jednak zalecane, ponieważ nie nadają się do życia w niewoli ze względu na ich dietę, wielkość lub jad.

Jeżowiec i badania

Jeżowiec jest modelem szeroko stosowanym w badaniach naukowych, zwłaszcza pospolitych gatunków, takich jak Arbacia punctulata i Strongylocentrotus purpuratus , trujących gatunków, takich jak Toxopneustes pileolus i Tripneustes gratilla lub gatunków o wartości handlowej, takich jak Paracentrotus lividus i Psammechinus miliaris . Przeprowadzanie nawożenia w laboratorium jest stosunkowo proste, a farmy jeżowców są łatwe w utrzymaniu i niedrogie w przeciwieństwie do wielu innych zwierząt modelowych.

• Ekologia: jeżowce są bardzo licznie występującymi zwierzętami w niektórych ekosystemach morskich i mogą być lokalnie odpowiedzialne za większość roślinożerności. W efekcie zmienność ich populacji ma istotny wpływ na populacje glonów, gdyż przeludnienie (wynikające np. z niedoboru drapieżników) może prowadzić do nadmiernego wypasu, a nawet do powstania całkowicie pustych obszarów. Populacje jeżowców są zatem uważnie śledzone przez ekologów, zaniepokojonych zachowaniem równowagi biologicznej.
• Embriologia: Od ponad wieku embriolodzy stosują A. punctulata jako model eksperymentalny. Rzeczywiście, jaja jeżowca morskiego są przezroczyste i mogą być łatwo przetwarzane w laboratoriach badawczych. Można je łatwo nawozić, rosnąć szybko i synchronicznie.
• Genetyka: Przez dziesięciolecia jeżowca zarodka zostało wykorzystane do ustalenia chromosomową teorię z dziedziczenia , opis centrosomach , partenogenezy, i zapłodnienia . Badania z ostatnich trzydziestu lat doprowadziły do ​​zrozumienia takich zjawisk, jak stabilne mRNA i kontrola translacji genów , izolacja i charakterystyka wrzeciona mitotycznego oraz uświadomienie sobie, że głównym wrzecionem białek strukturalnych są mikrotubule . Pierwszą szkarłupnią, której genom został w pełni zsekwencjonowany, był jeżowiec morski Strongylocentrotus purpuratus .
• W biologii komórki: Badania na jeżowcach dostarczyły pierwszych dowodów na rolę aktyny w komórkach niemięśniowych.
• W ekotoksykologii  : larwy jeżowca (zwane pluteus , w kształcie wieży Eiffla ) wykazują deformacje, jeśli stężenie zanieczyszczeń w wodzie przekracza pewien próg. Podobnie procent zapłodnionych oocytów zmniejsza się wraz ze wzrostem zanieczyszczeń w pożywce. Możemy zatem wykorzystywać jeżowce jako wskaźniki zanieczyszczenia środowiska. Kolce jeżowców można również analizować w biomechanice, aby uzyskać informacje o najbardziej zanieczyszczonych miejscach.
• W podstawowej i stosowanej biologii komórki . Po zapłodnieniu oocytu, podziały komórki jajowej są łatwe do zaobserwowania pod mikroskopem i są zsynchronizowane. Komórka jajowa jeżowca jest zatem idealnym narzędziem do badania mechanizmów podziału komórek i nie tylko, zaburzeń, które mogą prowadzić do rozwoju raka .
• Nasienie jeżowca jest również wykorzystywane do badania chemotaksji plemników .
• Niektóre z węglanu wapnia , które tworzą szkielet jeżowców wydaje się, aby móc się z dwutlenku węgla, gazu uwięzionego podczas oddychania. W ten sposób jeżowce mogą stanowić ważny pochłaniacz dwutlenku węgla , co jest przedmiotem zainteresowania inżynierii ekologicznej .
• I odwrotnie, stereom (struktura kostna) jeżowców składa się z kalcytu bogatego w magnez , mogą być niezwykle wrażliwe na zakwaszenie mórz z powodu nadmiernego wzbogacenia w CO 2 pochodzenia ludzkiego: ta forma kalcytu jest bardziej rozpuszczalna , bardziej kwaśne wody mogą wpłynąć na wzrost jeżowców i osłabić ich twarde części, gdy dorosną, czyniąc je bardziej wrażliwymi i mniej zdolnymi do żerowania, zwłaszcza że ich fizjologia najwyraźniej nie pozwala im regulować kwasowości ich płynu celomicznego.

Pewne biomechaniczne specyfikę jeżowców ( podia kleju , stereome struktura , latarnia Arystotelesa , itd.), Które są szczególnie oryginalne i skuteczne, są badane przez inżynierów, z myślą o zastosowaniach przemysłowych rysunek na wzór biomimikra . W szczególności doskonała wytrzymałość radiolili, połączona z pewną elastycznością i dobrą odpornością na pękanie, sprawia, że ​​ich złożona struktura jest wzorem w rozwoju nowych betonów , nawet sto razy bardziej wytrzymałym.

W kulturze

Zastosowania kulturowe i rytualne

Te testy martwych jeżowców wyświetlić gwiazda motyw (ambulacres), co może być szczególnie widoczne w niektórych gatunków, w szczególności jeżowce nieregularny morskich, gdzie czasami przybiera kształt kwiatu. To sprawia, że ​​są to przedmioty dość estetyczne, poszukiwane przez niektórych kolekcjonerów lub używane przez niektóre narody jako przedmioty dekoracyjne, przedmioty rytualne, a nawet jako amulety. W szczególności w regionach oddalonych od morza, ale spoczywających na wapiennych płaskowyżach kredowych, bogatych w dobrze zachowane nieregularne skamieniałości jeżowców (żyjących w osadach, ich ciała mogą być bardzo dobrze zachowane), często postrzegano je jako magiczne kamienie z powodu ich motyw gwiaździsty i stosowany w zdobnictwie nagrobków lub pomników religijnych, z dużą różnorodnością symboliki według ludzi (jaja węży, kamienie piorunów, bajkowy chleb, kryształy ziemniaków...).

Na Oceanie Spokojnym wciąż czasami rzeźbione są duże pióra jeżowca ołówkowego ( Heterocentrotus mamillatus ), aby zrobić amulety lub pamiątki dla turystów.

Dzieła wizualne

W 1840 r. angielski przyrodnik Edward Forbes opublikował zadziwiającą pracę ilustrowaną Historia brytyjskich rozgwiazd i innych zwierząt z klasy Echinodermata , zawierająca wiele alegorycznych ilustracji, często burleskowych, przedstawiających szkarłupnie w neoinspirowanych rycinach – klasycznych, z mitologicznymi, szarmanckie, epickie lub komiczne konotacje.

Wielu malarzy śródziemnomorskich, takich jak Salvador Dalí uwiecznili jeżowców w kilku obrazach, a nawet rzeźby, takich jak „  Rhinoceros ubrana w koronki  ” przez Dalí w Puerto Banus (1956), monumentalna rzeźba przedstawiająca nosorożca (inspirowane przez Dürera ) otoczony olbrzym testy jeżowców.

• Fresk delfinów w Knossos (Grecja, ok. 1500 pne)

• Martwa natura z jeżowcami – Thanassis Stephopoulos  (en) (1956).

Literatura

Jules Michelet w swojej książce La Mer udziela kilku długich, zafascynowanych fragmentów jeżowcom morskim  :

„Jak bardzo to mądre zwierzę jest lepsze od polipów, zajęte własnym kamieniem, który robią z czystej wydzieliny, bez prawdziwej pracy, ale który również nie daje im bezpieczeństwa! Jak bardzo wydaje się lepszy od swoich przełożonych, mam na myśli tak wiele mięczaków, które mają bardziej zróżnicowane zmysły, ale nie mają stałej jedności jego zarysu kręgów, ani jego wytrwałej pracy, ani pomysłowych narzędzi, które ta praca wzbudziła! Dziwne, że jest jednocześnie nim, tą biedną toczącą się kulą, o której myśli się, że jest ciernistym kasztanem; jest jeden i jest wielokrotny; - jest nieruchomy i ruchomy, złożony z dwóch tysięcy czterystu kawałków, które można dowolnie rozbierać. [...]
Jeżowiec stanowił granicę geniuszu obronnego. Jego napierśnik lub, jeśli wolisz, fort z ruchomymi częściami, wytrzymały, ale czuły, chowany i możliwy do naprawy w razie wypadku, ten fort, osadzony i mocno zakotwiczony w skale, a tym bardziej wydrążonej skale wzdłuż całość, aby wróg nie miał dnia na wysadzenie cytadeli, - jest to kompletny system, którego nie da się prześcignąć. Żadna powłoka nie jest porównywalna, a tym bardziej dzieła ludzkiego przemysłu.
Jeżowiec jest końcem okrągłych i promieniujących istot. W nim mają swój triumf, najwyższy rozwój. Koło ma kilka odmian. Jest to forma absolutna. W globusie jeżowca, tak prostym, tak skomplikowanym, osiąga on doskonałość, która kończy pierwszy świat. "

-  Jules Michelet , La Mer ,1861( przeczytaj online ).

Victor Hugo podaje kilka opisów w swojej powieści z 1866 roku Les Travailleurs de la Mer  :

„Ten muszelkowy jeż, który chodzi, żywa kula tocząca się na czubkach, a którego napierśnik składa się z kilkunastu tysięcy kawałków artystycznie dopasowanych i zespawanych, jeżowiec, którego pysk nazywa się, nie wiadomo dlaczego, latarnia Arystotelesa [...]. Odnajdują to badacze owoców morza. Przecinają go na cztery i jedzą na surowo, jak ostrygę. Niektórzy zanurzają chleb w tym miękkim miąższu. Stąd jego nazwa, jajko morskie ”.

Rozdział 7 od Thomas Mayne Reid w 1894 powieść głęboko w Bilge - młodego żeglarza podróż przez ciemności jest zatytułowana W poszukiwaniu jeżowca . Narrator opisuje swoje poszukiwania echinoida:

„To, co sprawiło, że dotarłem do końca tego skalistego punktu, gdzie widziałem muszle, to chęć zdobycia jeżowca. Zawsze chciałem mieć piękną próbkę tej osobliwej muszli; Nigdy nie byłem w stanie go zdobyć. Niektóre z tych szkarłupni widywano od czasu do czasu w pobliżu wsi, ale tam nie przebywały; był to na wsi przedmiot raczej rzadki, a więc o względnej wartości, który umieszczano na kominie, z którego robił ozdobę. Ponieważ prawie nie odwiedziliśmy rafy, która była dość daleko od wybrzeża, miałem nadzieję, że znajdę tam tę muszlę, i uważnie przyjrzałem się wszystkim szczelinom, wszystkim zagłębieniom, do których mogło sięgnąć moje oko. [...] Był to najpiękniejszy jeż morski, jakiego kiedykolwiek spotkaliśmy; była okrągła jak pomarańcza i miała ciemnoczerwony kolor; ale nie muszę ci tego opisywać; który z was nie zna jeżowca? "

Marcel Pagnol powiedziałby: „gdybyśmy oceniali rzeczy na podstawie pozorów, nikt nigdy nie chciałby jeść jeżowca” .

Kino

Les Oursins to tytuł i temat niemego filmu Jeana Painlevé z1928roku, pioniera naturalistycznego wideo.

Gra wideo

Istnieje pokemon jeżowca morskiego: Wattapik (po angielsku Pincurchin ), numer 871 ósmego pokolenia.

Galeria

• Zygzakowaty jeżowiec ( Microcyphus rousseaui ) w Morzu Czerwonym .
• Purpurowy jeżowiec ( Strongylocentrotus purpuratus ) w Kalifornii .
• Piercing jeżowców ( Echinometra lucunter ) w Wenezueli .
• Podwójnie nakłuty jeżowiec ( Echinothrix calamaris ) w Malezji .
• Grupa jeżowców czerwonych ( Astropyga radiata ) w Kenii .
• Jeżowiec ( Toxopneustes pileolus ) na Okinawie .
• Diadema jeżowiec ( Diadema setosum , Ocean Indyjski ).
• Ring-tailed jeżowca ( Prionocidaris baculosa ) na Filipinach .
• Jeżowiec morski kolczasty ( Chondrocidaris gigantea ) na Hawajach .
• Fasola jeżowca ( Echinocyamus pusillus ) żywa, ze swoim puchem radioli.
• Coelopleurus sp. (otchłań Północnego Atlantyku).
• Suszone Tylocidaris ohshimai , z tajemniczymi radiolami w kształcie maczug.
• Jeżowiec malinowy, Chondrocidaris brevispina .
• Wyjątkowo dobrze zachowana skamielina Acrosalenia hemicidaroides ( jura )
• Skamielina Hemipneustes leymeriei ( Kreda , Muzeum Tuluzy ).
• Colobocentrotus atratus Szkielet jeżowca lub „  test  ”.

Załączniki

Odniesienia taksonomiczne

• (en) Referencyjny Światowy Rejestr Gatunków Morskich  : takson Echinoidea Leske, 1778 ( + spis rzędów + spis rodzin )
• (en) Referencyjna baza danych paleobiologii  : Echinoidea Leske 1778
• (fr + en) Odniesienie ITIS  : Echinoidea Leske, 1778 (+ wersja angielska )
• (pl) Referencyjne Drzewo Życia Projekt internetowy  : Echinoidea
• (pl) Odniesienie do sieci poświęconej różnorodności zwierząt  : Echinoidea
• (en) odniesienie uBio  : Echinoidea Leske, 1778
• (en) Katalog Życia Odniesienie  : Echinoidea (konsultowane w dniu10 grudnia 2020 r.)
• (en) Odniesienie IUCN  : takson Echinoidea
• (en) Numer referencyjny NCBI  : Echinoidea (w tym taksony )

Bibliografia

• R. Koehler , Faune de France: Les Échinodermes , Paryż, Biblioteka Wydziału Nauk,1911( przeczytaj online )
• (en) John M. Lawrence , Jeżowce: Biologia i Ekologia , Londyn, Elsevier ,2013( przeczytaj online )
• Alain Guille , Pierre Laboute i Jean-Louis Menou , Przewodnik po rozgwiazdach, jeżowcach i innych szkarłupniach w lagunie Nowej Kaledonii , ORSTOM,1986, 244  s. ( przeczytaj online )
• Chantal Conand , Sonia Ribes-Beaudemoulin , Florence Trentin, Thierry Mulochau i Émilie Boissin, jeżowce, rozgwiazdy i inne szkarłupnie: Bioróżnorodność Reunion , Reunion, Les éditions du Cyclone,2016, 168  pkt. ( ISBN  979-10-94397-04-6 ).

Linki zewnętrzne

• (en) Andrew B. Smith & Andreas Kroh, „  Echinoid katalog  ” , na tej stronie internetowej Muzeum Historii Naturalnej .
• „  Echinoids (jeżowce)  ” , na DORIS , internetowej encyklopedii morskiej FFESSM .
• Christian Aimar, „  Różnorodność jeżowców  ” , na miejscu na Uniwersytecie Jussieu
• , stronyD r Christopher mAh, zoologów specjalistycznych szkarłupni.
• François Cornu, „  Oursins  ” , na temat Sous Les Mers .
• „  Jeżowce  ” , na tej stronie Ifremer ,2011
• „  Szkarłupnie  ” na stronie Narodowego Muzeum Historii Naturalnej .
• "  Kurs szkarłupni  " , na usma.plongee.free.fr
• "  Szkarłupnie  " , Miejsce na szkarłupni (w tym jeżowce) z MNHN i LIS.
• (en) Julian Fell, Ben Wigham, Yannick Dewael, Alexander Kerr, Jean-Pierre Feral, „  Rekordy świata szkarłupni  ” , na Invertebrates.si.edu .
• "  Echinologia  " , strona specjalizująca się w kopalnych jeżowcach .
• „  Słowniczek szkarłupni  ” na stronie Sciences-de-la-terre.com .

Baza danych

Zasoby dotyczące żywych organizmów  :

• Nederlands Soortenregister
• (pl)  Sieć różnorodności zwierząt
• (sv)  Dyntaxa
• (pl)  Fossilworks
• (en)  Globalny Ośrodek Informacji o Bioróżnorodności
• (pl) i  Przyrodnik
• (pl)  Tymczasowy rejestr rodzajów morskich i niemorskich
• (pl)  Rejestr organizmów w Nowej Zelandii
• (w)  Plazi
• (en)  Zintegrowany system informacji taksonomicznej
• (pl)  Universal Biological Indexer and Organizer
• (pl)  Światowy Rejestr Gatunków Morskich

Powiązane artykuły

• Szkarłupnia
• Echinodermata (klasyfikacja filogenetyczna)
• Echinozoa
• śródziemnomorskie szkarłupnie

Uwagi i referencje

1. Alain Guille , Pierre Laboute i Jean-Louis Menou , Przewodnik po rozgwiazdach, jeżowcach i innych szkarłupniach w lagunie Nowej Kaledonii , ORSTOM,1986, 244  s. ( przeczytaj online ).
2. Artykuł „  Jeż  ” na temat skarbu języka francuskiego .
3. (w) Julian Fell, Ben Wigham Yannick Dewael Alexander Kerr, Jean-Pierre Feral, „  Rekordy świata szkarłupni  ” na Invertebrates.si.edu .
4. (w) Thomas A. Ebert , „  Czerwone jeżowce ( Strongylocentrotus franciscanus ) mogą żyć ponad 100 lat: potwierdzenie z bombą atomową 14 Carbon  ” , Biuletyn Rybołówstwa , tom.  101 n O  4,2003( przeczytaj online ).
5. (w) „  Phylum Echinodermata: zapis  ” .
6. (w) Simon Edward Coppard i Andrew C. Campbell , „  Taksonomiczne znaczenie morfologii kręgosłupa w rodzajach echinoidów Diadema i Echinothrix  ” , Biologia bezkręgowców , tom.  123 n O  4,2004, s.  357-371 ( czytaj online ).
7. Patrz definicja pojęcia w „  słowniczek szkarłupni  ” na miejscu sciences-de-la-terre.com .
10. .
11. R. Koehler , Faune de France: Les Échinodermes , Paryż, Biblioteka Wydziału Nauk,1911( przeczytaj online )
12. .
13. (en) „  Wprowadzenie  ” , na temat Echinoid Directory Muzeum Historii Naturalnej .
14. .
15. .
16. „  Test  ” , na stronie Uniwersytetu Jussieu .
18. (en) "  Defence - kamuflaż  " , na tej Echinoid Dyrektorium Natural History Museum .
19. (w) „  Narządy tkanek miękkich: zewnętrzne  ” w katalogu Echinoid w Muzeum Historii Naturalnej .
20. (w) „  Echinodermata: Morphology  ” , na UCMP.Berkeley.edu (dostęp 19 grudnia 2013 ) .
21. (w) „  Kompozycja szkieletu  ” w Katalogu Echinoidów Muzeum Historii Naturalnej .
22. (en) J. Seto , Y. Ma , S. Davis , F. Meldrum , A. Gourrier , YY Kime , U. Schilde , M. Sztucki , M. Burghammer , S. Maltsev , C. Jäger i H. Cölfen , „  Relacje struktura-właściwość biologicznego mezokryształu w kręgosłupie jeżowca dorosłego  ” , PNAS ,2012
23. (en) Andreas Kroh i Andrew B. Smith , „  Filogeny i klasyfikacja post-paleozoicznych echinoidów  ” , Journal of Systematic Palaeontology , tom.  8, N O  22010, s.  147-212 ( czytaj online ).
24. (en) Valentina Asnaghi , Luisa Mangialajo , Jean-Pierre Gattuso , Patrice Francour , Davide Privitera i Mariachiara Chiantore , „  Wpływy zakwaszenia oceanów i diety na grubość i skład pierwiastkowy w badaniu młodych jeżowców  ” , Marine Badania środowiskowe ,2014( przeczytaj online ).
25. (w) Jessica Leigh Hester, „  Aby zrobić beton odporny na pękanie , niech jeżowiec będzie twoim przewodnikiem  ” na atlasobscura.com ,22 grudnia 2017 r..
26. (in) „  Skeletal morfologii jeżowców regularnych  ” na tej Echinoid Dyrektorium Natural History Museum .
27. „  Madreporite  ” , na temat Echinologii .
28. Christian Aimar, „  Chalice et Périprocte  ” , na stronie internetowej Uniwersytetu Jussieu
29. "  Podia  " , na temat Echinologii .
30. (w) „  guzki  ” w Katalogu Echinoidów Muzeum Historii Naturalnej . .
31. Christian Aimar, „  Struktury na powierzchni testu  ” , na stronie Uniwersytetu Jussieu
32. .
33. (en) „  oddychanie  ” , na tej Echinoid Dyrektorium Natural History Museum .
34. Christian Aimar, „  System wodonośny  ” , na stronie Uniwersytetu Jussieu
35. .
36. (w) „  Narządy wewnętrzne  ” w Katalogu Echinoidów Muzeum Historii Naturalnej .
38. (w) Alexander Ziegler, Cornelius Faber, Susanne Mueller i Thomas Bartolomaeus, „  Systematyczne porównanie i rekonstrukcja anatomii wewnętrznej jeżowca (Echinoidea): nowatorskie podejście z wykorzystaniem rezonansu magnetycznego  ” , BMC Biology , tom.  6, n O  33,2008( DOI  10.1186 / 1741-7007-6-33 , przeczytaj online ).
39. (w) Paige Miller, Thomas Lamy, Henry M. Page, Robert J. Miller, „  Mikrobiomy jeżowca różnią się w zależności od siedliska i dostępności zasobów  ” , Limnology and Oceanography Letters ,2021( DOI  10.1002 / lol2.10189 ).
40. (en) John M. Lawrence i Michel Jangoux, „  Sea Jeże: Biologia i ekologia - rozdz. "Cidaroids"  " , Devlopments w akwakulturze i nauk rybołówstwa , vol.  38,2003( przeczytaj online ).
41. .
42. (w) „  Lokomocja po terenie  ” w katalogu Echinoid w Muzeum Historii Naturalnej .
43. (en) Kazuya Yoshimura , Tomoaki Iketani i Tatsuo Motokawa , „  Czy regularne jeżowców wykazują preferencję w której części ciała ich zorientowania naprzód w ich spacer?  » , Biologia Morska , tom.  159 n O  5,2012, s.  959-965 ( czytaj online ).
44. (w) Kazuya Yoshimura i Tatsuo Motokawa , „  Dwustronna symetria i lokomocja czy eliptyczne regularne jeżowce poruszają się wzdłuż osi ich ciała?  » , Biologia Morska , tom.  154 n O  5,2008, s.  911-918 ( czytaj online ).
45. (w) „  Styl życia – jeżowce  ” , w katalogu Echinoid w Muzeum Historii Naturalnej .
46. (w) „  Lokomocja: zakopywanie  ” w Katalogu Echinoidów Muzeum Historii Naturalnej .
47. Christian Aimar, „  Narządy fotogeniczne  ” , na stronie Uniwersytetu Jussieu
48. Christian Aimar, „  Les Diadematidés  ” , na stronie Uniwersytetu Jussieu
49. .
50. (w) „  Jeżowce widzą stopami  ” na sciencedaily.com ,12 czerwca 2018 r..
51. (en) Clément Dumont, David Drolet, Isabelle Deschênes i John Himmelman, „  Wiele czynników wyjaśnia zachowanie okrywowe u jeżowca zielonego, Strongylocentrotus droebachiensis  ” , Zachowanie zwierząt ,2007( DOI  10.1016 / j.anbehav.2006.11.008 , przeczytaj online ).
52. Christian Aimar, „  The Spherides of the echinides  ” , na stronie internetowej Uniwersytetu Jussieu
54. (w) „  Dieta  ” w Katalogu Echinoidów Muzeum Historii Naturalnej .
55. Hughes, AD, Brunner, L., Cook, EJ, Kelly, MS i Wilson, B. (2012), „Szkarłupnie wykazują morfologiczną i behawioralną plastyczność fenotypową w odpowiedzi na ich środowisko troficzne”, PLOS One , 7 (8) , e41243. doi: 10.1371 / journal.pone.0041243.
56. .
57. Baumiller, Tomasz K. (2008). „Krinoid morfologia ekologiczna”. Roczny przegląd nauk o Ziemi i planetarnych 36: 221. DOI  : 10.1146 / annurev.earth.36.031207.124116
58. (w) Makoto Tsuchiya, Shenglong Nishihira, Suree Poung-In, Surapon Choohabandit, „  Zachowanie żywieniowe jeżowca Salmacis sphaeroides  ” , Galaxea Journal of Coral Reef Studies , tom.  11,2009, s.  149-153 ( czytaj online )
59. (w) „  Styl życia – piaskowe dolary  ” w katalogu Echinoid w Muzeum Historii Naturalnej .
61. (w) Nyawira A. Muthiga i Timothy R. McClanahan , „Diadema” w John Lawrence, Sea Urchins: Biology and Ecology , Londyn , Elsevier ,2013( przeczytaj online )
62. .
63. N. Kriegisch, SE Reeves, EB Flukes, CRSD Ling, „  Drift – wodorosty tłumią ruch żerowania przepasanych jeżowców  ”, Oekologia ,2019( DOI  10.1007/s00442-019-04445-6 , przeczytaj online ).
64. (w) "  Styl życia - regularne echinoidy  " w Katalogu Echinoidów Muzeum Historii Naturalnej .
65. (en) „  Historia reprodukcji i życia  ” , na stronie Echinoid Directory Muzeum Historii Naturalnej .
66. (en) "  Larwy  " , na tej Echinoid Dyrektorium Natural History Museum .
67. .
68. Christian Aimar „  Domaine de Peuplement  ” , na stronie internetowej Jussieu University .
69. Andrei G. Bodnar „  komórkowe i molekularne mechanizmy nieznacznym starzenia: Porównanie z jeżowca morskiego  ”, Invertebrate Reproduction & Development , tom.  59, n o  Sup1,30 stycznia 2015, s.  23-27 ( ISSN  0792-4259 , PMID  26136616 , PMCID  4463994 , DOI  10.1080 / 07924259.2014.938195 , odczyt online , dostęp 22 lipca 2020 )
70. "  Naukowcy chcą odkryć sekrety długowieczności jeżowca , abyśmy żyli dłużej  " , na Sciencepost ,2 czerwca 2016(dostęp 22 lipca 2020 r. )
72. (en-GB) „  Czerwony jeżowiec 'prawie nieśmiertelny'  ” , BBC News ,24 listopada 2003 r.( przeczytaj online , konsultacja 22 lipca 2020 r. )
73. Rémy, „  Naukowcy chcą odkryć sekrety długowieczności jeżowca, abyśmy żyli dłużej  ” , na sciencepost.fr ,2 czerwca 2016
74. .
75. (w) Andy Chen i Keryea Soong , „  Odkrywanie „zachowania podczas tarła jeżowca morskiego jeżowca  ” , Studia zoologiczne ,2009( przeczytaj online ).
76. (en) Michael P. Russell, Victoria K. Gibbs i Emily Duwan, „  Bioerozja przez formujące doły, jeżowce żyjące w umiarkowanych rafach: historia, wskaźniki i szersze implikacje  ” , PLOS One , tom.  13 N O  22018( DOI  10.1371 / journal.pone.0191278 , czytaj online ).
77. (w) „  Dobro-kolce  ” w katalogu Echinoidów Muzeum Historii Naturalnej .
78. (w) Timothy McClanahan i Nyawira Muthiga, "  Zmienność geograficzna i zasięg kaskadowych troficznych raf koralowych  " , Ecology , tom.  97, n o  7,2016, s.  1862-1872 ( czytaj online ).
79. „  Balistoides viridescens  ” na stronie aquaportail.com .
80. (w) „  Zagrożone gatunki wodne – Profil gatunkowy – Wydra morska  ” na temat rybołówstwa i oceanów Kanady .
81. (w) „  Defence-pedicellariae  ” w katalogu Echinoid w Muzeum Historii Naturalnej .
82. (i) Hiroko Sakashita , „  seksualne dymorfizm żywnościowe zwyczaje clingfish, Diademichthys lineatus, a jego zależność od gospodarza jeżowca morskiego  ” , Biology środowiska ryb , obj.  34, n o  1,1994, s.  95-101 ( czytaj online )
84. .
85. .
87. .
88. (w) Davide Privitera , Mariachiara Chiantore Luisa Mangialajo , Niksa Glavic , Walter Kozul i Riccardo Cattaneo-Vietti , „  Konkurencja międzygatunkowa i wewnątrzgatunkowa entre Paracentrotus lividus i Arbacia lixula na jałowych obszarach o ograniczonych zasobach  ” , Journal of Sea Research , obj.  60,2008, s.  184-192 ( przeczytaj online ).
89. Arystoteles , Historia zwierząt , tom.  IV,343 pne J.-C.( przeczytaj online ).
90. S. Lazaris, „  The paradygmatyczny obraz: anatomiczne diagramy Arystotelesa w De materia medica Dioscorides  ”, Pallas , 93 (2013), s.  131-164 .
91. Pliniusz Starszy , Historia naturalna , tom.  IX,77( przeczytaj online ).
92. Daubenton , Jaucourt The Encyclopedia , 1 st  wydanie, 1751 (tom 11, str.  716-718 ). czytać online .
93. .
94. (en) John M. Lawrence , Sea Urchins: Biology and Ecology , Londyn, Elsevier ,2013( przeczytaj online )
95. Światowego Rejestru Marine Species, dostęp 12 września 2013
96. (w) CH Bierman , Comics Kessing i SR Palumbi , "  Filogeneza i model rozwoju gatunków morskich: jeżowce strongylocentrotid  " , Evolution & Development , tom.  5, n O  4,2003, s.  360-71 ( czytaj online )
97. ITIS , dostęp 12 września 2013 r.
98. Paul J. Planet , Alexander Ziegler , Leif Schröder , Malte Ogurreck , Cornelius Faber i Thomas Stach , „  Ewolucja nowatorskiego projektu mięśni u jeżowców (Echinodermata: Echinoidea)  ”, PLoS ONE , tom.  7, n O  5,2012, e37520 ( DOI  10.1371 / journal.pone.0037520 )
99. (pl) „  ewolucyjnej historii  ” , na tej Echinoid Dyrektorium Natural History Museum .
101. .
103. dr Jean-Michel Rolland, „  Patologie związane z jeżowcem  ” , na ARESUB ,1997(dostęp 25 listopada 2013 )
104. (w) H. Nakagawa , T. Tanigawa , K. Tomita i in. , „  Ostatnie badania nad patologicznymi skutkami oczyszczonych toksyn jeżowca  ” , Journal of Toxicology – Toxin Reviews , tom.  22 N O  4,2003, s.  633-649 ( DOI  10.1081/TXR-120026918 , przeczytaj online ).
105. Séverine Littière, „  The sea urchin, a pikantny smak  ” , na RungisInternational.com (dostęp 22 października 2013 r. )
106. Dr Jean-Michel Rolland, „  Patologie związane z jeżowcami  ” , na ARESUB ,1997(dostęp 25 listopada 2013 )
108. François-Régis Gaudry , "Pique you d'oursins!" » , L'Express.fr, 16.03.2007.
109. Camille Oger, „  Smak jeżowców  ” , na LeManger.fr (dostęp 4 listopada 2013 )
110. (w) John M. Lawrence i in. , Jeżowce jadalne: biologia i ekologia , Amsterdam, Elsevier , coll.  „Rozwój nauk o akwakulturze i rybołówstwie”,2007, 380  pkt. ( ISBN  978-0-444-52940-4 i 0-444-52940-3 , ISSN  0167-9309 , czytaj online ).
111. „  Echiniculture, Vendée Success  ”, L'Est-Éclair ,2001( przeczytaj online ).
112. Céline Rebours , „  Poprawa przeżywalności stadiów larwalnych i młodocianych Paracentrotus lividus ( Lamarck ) poprzez dietę opartą na algach  ”, rozprawa doktorska pod kierunkiem Bruno de Reviers ,2005( przeczytaj online ).
113. Zobacz na przykład witrynę pionierskiej firmy we Francji: L'oursine de Ré .
114. P. Wilkens, w adaptacji Jeana Schnugga, „  Se urchins in the marine aquarium  ” , na aquarium32.com .
115. Jean-François Fortiera, „  Akwarium jeżowca: kłujący lub kłujący w rafie?  » , Na akwarium-recifal.fr .
117. (w) Nakagawa, H. Yamaguchi, C, Sakai H. i wsp ., "Właściwości biochemiczne i fizjologiczne lektyny z tych pedicellarial toxopneustid jeżowców morskich", Journal naturalnych toksyn , 1999 tom 8 N O  3, p.  297-308 . Czytaj online
118. (w) Bonaviri, C. Fernández Vega, T., Fanelli, G., Badalamenti, F., Gianguzza, P., 2011. „Wiodąca rola jeżowca Arbacia lixula w utrzymaniu jałowego stanu w południowo-zachodniej części Morza Śródziemnego” , Biologia morskich n O  158, str.  2505-2513 .
119. (en) O Rulon, "  T on modyfikacji wzorów rozwojowych w jajach Arbacia kwasem malonowym  " , Anat. Zalec. , tom.  99, n o  4,grudzień 1947, s.  652 ( PMID  18895450 )
120. (w) J Kanungo, „  Przedłużona inkubacja w wodzie morskiej indukuje zależną od DNA aktywność fosforylacji białek w jajach Arbacia punctulata  ” , Biochem. Biofizyka. Res. Wspólny. , tom.  294 n O  3,czerwiec 2002, s.  667-71 ( PMID  12056821 , DOI  10.1016 / S0006-291X (02) 00539-9 , czytaj online )
121. (w) PM Failla, „  ODZYSKIWANIE OD WYDZIAŁU OPÓŹNIENIA W NAPROMIENIONYCH GRACH Arbacia punctulata  ” , Radiat. Res. , tom.  25 N O  2Czerwiec 1965, s.  331-40 ( PMID  14295124 , DOI  10.2307/3571975 , czytaj online )
122. (w) MI Sachs, E Anderson, „  A cytologiczne badanie sztucznej partenogenezy u jeżowca Arbacia punctulata  ” , J. Cell Biol. , tom.  47, n o  1,Październik 1970, s.  140-58 ( PMID  4327513 , PMCID  2108410 , DOI  10.1083/jcb.47.1.140 , czytaj online )
123. (w) GL Kite, "  CHARAKTER NAWOŻENIA MEMBRANY JAJA JEŻOWCA (Arbacia punctulata)  " , Science , tom.  36, n o  930Październik 1912, s.  562-564 ( PMID  17812420 , DOI  10.1126 / science.36.930.562-a , czytaj online )
124. (w) AM Zimmerman, D Marsland, „  PODZIAŁ KOMÓREK: WPŁYW NACISKU NA MECHANIZMY MORSKICH MIOTYCZNYCH JAJ (Arbacia punctulata)  ” , Exp. Komórka Res. , tom.  35,lipiec 1964, s.  293-302 ( PMID  14195437 , DOI  10.1016 / 0014-4827 (64) 90096-5 )
125. (w) A Scott, „  Analiza cytologiczna wpływu cyjanku i 4,6-dinitro-orto-krezolu na fazę mitotyczną w Arbacia punctulata  ” , Biol. Byk. , tom.  99 N O  2Październik 1950, s.  362-3 ( PMID  14791535 )
126. (en) Erica Sodergren i in. , „  Genom jeżowca Strongylocentrotus purpuratus  ” , Science , tom.  314 n O  5.8012006, s.  941-952 ( czytaj online )
127. (w) JH Henson, G Schatten, "  Regulacja wapniowa transformacji za pośrednictwem cytoszkieletu aktynowego celomocytów jeżowca morskiego  " , Cell Motil. , tom.  3, n kości  5-6,1983, s.  525–34 ( PMID  6420068 , DOI  10.1002 / cm.970030519 )
128. (w) J. Kabat-Zinn, HR Singer "  Nóżki z rurki jeżowca morskiego: Te pojedyncze struktury umożliwiają cytologiczne i molekularne podejście do badania aktyny i jej ekspresji genów  " , J. Cell Biol. , tom.  89, n o  1,kwiecień 1981, s.  109-14 ( PMID  6894447 , PMCID  2111775 , DOI  10.1083/jcb.89.1.109 , czytaj online )
129. (w) Jäntschi L Bolboaca SD, „  Badanie modelowania strukturalnego toksyczność osadów morskich  ” , March Drugs , tom.  6, N O  22008, s.  372-88 ( PMID  18728732 , PMCID  2525494 , DOI  10.3390 / md20080017 )
130. (w) A Rudolph Medina P, C i R Urrutia Ahumada, „  Ekotoksykologiczne oceny osadów w morskich obszarach akwakultury Chile  ” , O Monit Assess , tom.  155, n kości  1-4lipiec 2008, s.  419-29 ( ISSN  0167-6369 , OCLC  439841045 , PMID  18633720 , DOI  10.1007/s10661-008-0444-x )
131. (w) FR Lillie, „  Siła nawozowych rozcieńczeń nasienia Arbacia  ” , Proc. Natl. Acad. Nauka. USA , obj.  1 n O  3,Marzec 1915, s.  156-60 ( PMID  16575966 , PMCID  1090763 , DOI  10.1073 / pnas.1.3.156 )
132. (w) MV Inamdar, T Kim, YK Chung, et al. , „  Ocena chemokinezy plemników z ekspozycją na galaretowate powłoki jaj jeżowca morskiego i reakcję: eksperyment mikroprzepływowy i badanie numeryczne .  » , J. Exp. Biol. , tom.  210 n O  Pt 21listopad 2007, s.  3805-20 ( PMID  17951422 , DOI  10.1242 / jeb.005439 , czytaj online )
133. (w) Gaurav A. Bhaduri i Lidija Siller , „  Nanocząstki niklu katalizują odwracalne uwodnienie dwutlenku węgla w celu wychwytywania i magazynowania węgla mineralizacji  ” , Catalysis Science & Technology , tom.  3,2013, s.  1234-1239 ( DOI  10.1039/C3CY20791A , przeczytaj online ).
134. .
135. (w) Paul W. Taylor, „  Folklor kopalnych szkarłupni  ” na depositmag.com ,4 kwietnia 2017 r..
136. LE BRIS Sylvain, PERRIN Magali, "  Heterocentrotus mamillatus  " , o DORIS ,5 lutego 2017 r..
137. .
138. „  Jeżowiec dzięki prawdziwemu szkodnikowi: jeżowi morskiemu  ” , na stronie Aquaportail.info (dostęp 22 października 2013 r . ) .
139. Alain Truong, „  Les Rhinoceros de Salvador Dali  ” , o Pochwale Sztuki ,5 sierpnia 2009(dostęp 11 września 2013 )
140. Victor Hugo , Robotnicy morza , t.  II, Paryż, Emile Testard,1892( przeczytaj online ).
141. Thomas Mayne Reid ( tłumacz  Henriette Loreau), À Fond De Cale: Podróż młodego żeglarza przez ciemność ,1894( przeczytaj online ).
142. .
143. (w) „  Pincurchin  ” na serebii.net ,2020.