okrytozalążkowe

Magnoliidae , Magnoliophyta , Magnoliopsida  • Rośliny kwitnące

Okrytozalążkowe Opis tego obrazu, również skomentowany poniżej Różne kwiaty i kwiatostany okrytozalążkowe. Klasyfikacja według Cronquista (1981)
Królować Plantae
Sub-panowanie Tracheophyta

Podział

Magnoliophyta
Cronquist , Takht. & W. Zimm. , 1996

Klasy niższej rangi

Klasyfikacja APG III (2009)

Klasyfikacja APG III (2009)
Klasa Equisetopsida

Podklasa

Magnoliidae
Novák ex Takht. , 1967

Zamówienia niższej rangi

Patrz klasyfikacja APG III III

W Okrytonasienne ( Angiospermae Lindl. , 1830) lub Magnoliophytes ( Magnoliophyta ), to podział na roślinach naczyniowych z grupy Spermatophyta (rośliny nasienne). Rośliny te, które rodzą kwiaty, a następnie owoce , są powszechnie nazywane roślinami kwitnącymi . Okrytozalążkowe pochodzi od greckich słów ἀγγεῖον, aggeîon („waza”, „naczynie”) i σπέρμα, spérma („nasienie”) i oznacza „  nasienie w pojemniku” – w przeciwieństwie do nagonasiennych („nagie nasiona”). Reprezentują większość gatunków roślin lądowych (90% do 96% bioróżnorodności roślin poza oceanami), z 369 000 gatunków wymienionych w 2015 r., wiedząc, że każdego roku odkrywa się prawie 2000 nowych gatunków. Okrytozalążkowe obejmują dwuliścienne i jednoliścienne .

Z systematycznego punktu widzenia okrytozalążkowe tworzą takson uważany za monofiletyczny . Najbliższymi krewnymi roślin okrytozalążkowych są Gnetophytes , Cycadophytes , Ginkgophytes i Coniferophytes , czyli głównie iglaste . Wraz z tymi grupami tworzą rośliny nasienne ( Sermatophytes ).

Główne rodziny to, w malejącej liczbie gatunków, Asteraceae (lub Compositae), które stanowią nieco ponad 10% roślin kwitnących, Orchidaceae (lub Orchids) dla prawie 9%, Fabaceae (lub Rośliny strączkowe) stanowią nieco ponad 6% , Rubiaceae nieco ponad 4%, Poaceae (lub Gramineae) 3,5%, Lamiaceae (lub Labiee) prawie 2,5%, a Euphorbiaceae 2%.

Okrytozalążkowe różnią się jednak od innych roślin nasiennych obecnością następujących znaków:

Kwiat i owoce, które są specyficzne dla tej grupy, wiążą się dla wielu gatunków z interakcjami ze zwierzętami w okresie rozrodu ( zapylanie przez owady , zoochoria …).

Rośliny okrytozalążkowe dominują w tropikalnych i umiarkowanych naturalnych krajobrazach lądowych, takich jak sawanna czy las . Dają drogę do drzew iglastych ( Pinophytes ) i porostów w najzimniejszych biotopów . Występują również w środowiskach wodnych ( Zostère itp.).

Etymologia

Termin okrytozalążkowe składa się ze starożytnego greckiego ἀγγεῖον, aggeîon („naczynie”, „naczynie”) i σπέρμα, spérma („nasienie”) lub dosłownie „nasienie w naczyniu”.

Wygląd i historia ewolucyjna

Pojawienie się okrytozalążkowych (z greckiego sperma „nasiona” i angeion „doniczka” lub „pojemnik”) jest skokiem ewolucyjnym w tym sensie, że zamykają jaja (a następnie nasiona) w jajniku , który je chroni. ich rodzeństwo , Gymnosperms (z greckiego sperma „nasiona” i gymno „nagi”), które mają żeńskie szyszki, na których w kątach łusek jajowych rozwijają się nagie komórki jajowe. To niewątpliwie Teofrast jako pierwszy w swoim atlasie botanicznym Historia Plantarum odróżnił okrytozalążkowe od nagonasiennych . Pod koniec XVII -tego  wieku , John Ray wykorzystuje tę różnicę w klasyfikacji, która jest pierwszą próbą naturalnej klasyfikacji epoce nowożytnej, z siedzibą w okrytonasiennych o liczbę liścieni nasion. To od niego datuje się rozróżnienie między jednoliściennymi a dwuliściennymi .

Pochodzenie okrytozalążkowych było dla Darwina „ohydną tajemnicą”. Chociaż rośliny skolonizowały ląd ponad 400 milionów lat temu, wiek pojawienia się roślin kwitnących nie był znany.

Aż do początku XXI wieku najstarsze znane skamieniałości pochodzą sprzed nieco ponad 100 milionów lat. Ostatnio w Hiszpanii (wtedy w południowych Włoszech) znaleziono skamieniałość Montsechia vidalii ( Zeiller ), datowaną na około 130 milionów lat (i która prawdopodobnie nie jest pierwszą rośliną kwitnącą); pokazuje, że w słodkiej wodzie żyła wodna roślina jeziorna, podobna w kształcie do dzisiejszego Ceratophyllum , ale o znacznie grubszych łodygach głównych. Według Gomez i in. w 2015 roku gatunek ten był charakterystyczny dla płytkich, zasadowych, oligotroficznych i przejściowych środowisk jeziornych.

Najstarszą skamieniałą rośliną kwitnącą jest Archaefructus liaoningensis , odkryta w Chinach i datowana na -125 mln lat temu ( kreda ). W badaniu z 2013 r. datowano również sześć różnych ziaren pyłku na 240 milionów lat. Badanie molekularne opublikowane w 2007 roku pokazuje również, że 5 dużych grup roślin okrytozalążkowych pojawiło się już 140 milionów lat temu. Skamielina odkryta w Chinach, Nanjinganthus dendrostyla , może cofnąć wiek roślin okrytozalążkowych do 174 milionów lat ( dolna jura ), jeśli należy do tej grupy.

Obecną rośliną kwitnącą najczęściej występującą u podstawy drzewa filogenetycznego roślin kwiatowych jest Amborella trichopoda . To tworzy rodzeństwo klad wszystkich pozostałych okrytonasiennych, które pojawiają się na bieżąco z około 135 milionów lat temu.

W 2019 roku, mały chrząszcz owadów , Angimordella burmitina został opisany w birmańskiej bursztynu . Datowany jest na sam początek kredy górnej ( cenoman ), około 99 milionów lat temu. Na włosach ma około sześćdziesięciu ziaren trójkolonego pyłku charakterystycznego dla prawdziwych roślin dwuliściennych . To pierwszy bezpośredni dowód na zapylanie roślin kwiatowych przez owady.

Cyfrowy model klimatu sugeruje, że zmiany klimatyczne wywołane dyslokacją superkontynentu Pangea 175  milionów lat temu odegrały ważną rolę w pojawieniu się i dywersyfikacji roślin kwitnących. Fragmentacja Pangei na kontynenty i subkontynenty otwiera oceany i morza sprzyjające prądom oceanicznym, które wywołałyby stopniowy wzrost opadów i stopniową ekspansję umiarkowanych wilgotnych stref klimatycznych, podczas gdy duże pasy pustynne na średnich szerokościach jurajskich uległyby rozdzieleniu w kredzie . Te zmiany klimatyczne sprzyjałyby zatem promieniowaniu roślin okrytozalążkowych z niskich do wysokich szerokości geograficznych.

W badaniu z 2017 roku modelowano genom ostatniego wspólnego przodka roślin kwiatowych i datowano go na 214 milionów lat temu. Ten przodek miałby 15 chromosomów niosących ponad 22 000 genów.

Badanie z 2018 r. sugeruje, że sukces ewolucyjny roślin okrytozalążkowych można w dużej mierze wyjaśnić nie kwiatami, ale liśćmi . Istnieje szeroka zgoda naukowa co do tego, że wielkie zróżnicowanie kwiatów tłumaczy się w dużej mierze innowacjami, które dotyczą różnych punktów ich rozmnażania płciowego (kwiaty, metody zapylania, nasiona i owoce) oraz koewolucjami roślin, owadów i roślinożerców rośliny. Pochodzenie ich wielkiego sukcesu w porównaniu z Pteridophytes i Gymnosperms, które zdominowały biosferę roślinną w kredzie, pozostaje przedmiotem wielu hipotez. Na początku środkowej kredy , gdy klimat się ociepla i podnosi się poziom morza, rośliny okrytozalążkowe po raz pierwszy zajmują zarośla równin zalewowych, konkurując z paprociami i drzewami iglastymi. Podbijają nowe siedliska, korzystając z innowacji: mniejszych liści, dużej gęstości aparatów szparkowych i żył sprzyjających szybszemu tempu transpiracji i fotosyntezy , a tym samym zwiększonemu początkowemu wzrostowi siewek. Zdobyliby te zalety dzięki swojemu genomowi mniejszemu niż u nagonasiennych, powiązanemu z jądrem i komórką roślinną również mniejszą, zapewniającą gęstsze „brukowanie” ich liści.

Okrytozalążkowe tworzą więc grupę „młodą”, która szybko różnicowała się w już bogatym środowisku, poddając się presji selekcyjnej wielu innych grup (w szczególności zwierząt, takich jak owady). Pozwala to zrozumieć zdumiewającą adekwatność lub symbiozę, jaka istnieje dzisiaj między wieloma okrytozalążkowymi a niektórymi zwierzętami (patrz koncepcja koewolucji ).

Trendy ewolucyjne

Główne trendy ewolucyjne roślin okrytozalążkowych dotyczą ich układu wegetatywnego i rozrodczego . Układ wegetatywny charakteryzuje się zdrewnianiem u wylotu wody , dając pierwsze rośliny okrytozalążkowe (niewielkie, słabo rozgałęzione drzewka o wiecznie zielonych liściach), które następnie stają się roślinami zielnymi. Dzięki skróceniu osi kwiatowych kwiatostany są bardziej zwarte. Układ rozrodczy charakteryzuje się cyklizacją części kwiatowych i zmniejszeniem ich liczby, zmniejszeniem liczby części w okółku , zwiększoną ochroną sporofili i przystosowaniem do zapylania przez różne zwierzęta.

Reprodukcja okrytozalążkowych

Okrytozalążkowe stanowią najbardziej rozwinięty układ rozrodczy roślin. Co więcej, to właśnie narządy rozrodcze (kwiaty i owoce) są najbardziej widoczną cechą tej grupy.

Rozmnażanie u okrytozalążkowych

Organizacja kawałków kwiatowych

Terminy kwiat i roślina są często mylone przez niebotaników. Teraz należy zauważyć, że kwiaty są tylko częścią reprodukcyjną niektórych roślin - roślin kwitnących. Kwiat składa się z kilku części, w tym pręcików (stanowiących część męską) i słupka (stanowiących część żeńską). Kwiat hermafrodyty to kwiat z pręcikami i słupkiem.

Rozkład płci w roślinach kwitnących

Rośliny okrytozalążkowe rozmnażają się głównie płciowo, w niektórych przypadkach partenogenezy (mniszek lekarski).

Większość (70%) to hermafrodyty (osoby mają obie płcie), zwykle o kwiatach mieszanych (patrz Herkogamia ). Jednak u innych gatunków kwiaty męskie i żeńskie są rozdzielone na tym samym osobniku (gatunki jednopienne , takie jak leszczyna i kukurydza). Możliwe są inne kombinacje (na przykład kwiaty obojnacze i kwiaty męskie na tej samej stopie).

Niektóre gatunki (około 7%) są rozdzielone płciowo na osobnych roślinach (osobniki to samce lub samice, np. ostrokrzew, kiwi, mówimy o gatunku dwupiennym ), nawet kwiat obojnaczy i kwiat żeński na różnych nogach ( gatunki gynodioecious ). Wreszcie, istnieją bardziej ciekawe cykle reprodukcyjne, takie jak drzewo figowe .

Osobniki niekoniecznie są samozapłodne , tzn. zapłodnienie nie zawsze jest możliwe na tej samej roślinie (wiele odmian jabłoni).

Cykl życiowy okrytozalążkowych

Jak wszystkie rośliny, okrytozalążkowe występują na przemian w dwóch stanach: sporofitycznym i gametofitycznym . Ta przemiana jest jednak częścią bardzo niezrównoważonego cyklu: faza gametofityczna jest bardzo ograniczona w przestrzeni i czasie, co odpowiada lepszej adaptacji do niewodnego środowiska życia okrytozalążkowych. Rzeczywiście, ekspozycja na słońce zwiększa ryzyko mutacji, dominacja fazy sporofitowej (na najwyższym poziomie ploidii) pozwala uniknąć bezpośredniej ekspresji mutacji recesywnych. Ponadto sporofit (np. drzewo) jest niezmiennie bardziej odporny u roślin.

Gametofity męskie i żeńskie odpowiadają odpowiednio ziarnistości pyłku i woreczkowi zarodkowemu okrytozalążkowych. Dlatego błędem byłoby sądzić, że ziarno pyłku lub woreczek zarodkowy (sam zawarty w komórce jajowej , stąd zamieszanie) są gametami: jest to rzeczywiście całkowicie fałszywe, ponieważ zawierają gamety lub przyszłe gamety.

Ziarno pyłku

Wytwarzane przez pylniki ziarno pyłku odpowiada gametofitowi męskiemu. Zawiera od dwóch do trzech komórek i jest otoczony podwójną ścianą wykonaną z najbardziej odpornego materiału w świecie żywym: sporopolleniny, dzięki czemu jest skamienialny. Ta ściana składa się z dwóch niekomórkowych warstw: wewnętrznej, która jest ciągła i wydzielana przez gametofit oraz zewnętrznej, która posiada apertury, która jest wydzielana przez sporofit. W przypadku pyłku dwukomórkowego ziarno pyłku zawiera komórkę wegetatywną (która wykiełkuje tworząc łagiewkę pyłkową) oraz komórkę generatorową (która odpowiada przyszłym gametom męskim, jest to komórka, która nie ukończyła drugiego podziału mejozy ). W przypadku pyłku trójkomórkowego komórka generująca zakończyła już swój drugi podział mejozy.

Worek zarodków

Może być monosporą lub tetrasporą, to znaczy pochodzić z pojedynczej megaspory sporofitu lub z tetrady zarodników powstałej w wyniku tej samej mejozy. Jest to tkanka gametofityczna ( nie gameta) ( zawierająca gametę żeńską). Może mieć 7 lub 4 komórki. W przypadku siedmiokomórkowego worka zarodkowego występują:

  • oosfera, czyli zapłodniona komórka lub żeńska gameta.
  • dwa synergidy, komórki wspomagające zapłodnienie, które tworzą torus wokół oosfery i które będą działać jak śluza powietrzna do transportu gamet męskich. W niektórych przypadkach rozmnażania bezpłciowego komórki te mogą ostatecznie generować zarodek niejagotyczny.
  • Trzy antypody zlokalizowane na drugim końcu woreczka zarodkowego.
  • Centralna komórka z dwoma jądrami (zwanymi polarnymi), które połączą się z drugą męską gametą podczas podwójnego zapłodnienia, aby ostatecznie dać białko.

Woreczek zarodkowy zawiera zatem i chroni żeńską gametę, której zapłodnienie będzie promować. Sama jest zamknięta w jądrze wewnątrz komórki jajowej bitegicum.

Zapylanie

Ze względu na ich unieruchomienie zapylanie jednej rośliny lądowej przez inną, odległą geograficznie, stanowi trudność. Jeśli jedną z możliwości jest poleganie na wietrze (zapylenie wiatrowe), okrytozalążkowe cechuje fakt, że ich pyłek jest bardzo często przenoszony przez gatunki zwierząt (zapylenie zoofilne), głównie owady (zapylenie entomogamiczne), ale także nietoperze i torbacze (zapylenie cheiropterogamiczne, stwierdzone). u baobabu) i ptaki (zapylanie ornitogamiczne), które akurat przyciągają kolor, kształt, zapach lub nektar kwiatów (co pozwala autorom powiedzieć W kwiecie płatki uczestniczą również w spotkaniu gamet ). I rzeczywiście, organizacja części kwiatowych i mechanizmy stworzone przez kwiat odgrywają bardzo szczególną rolę w zapłodnieniu . Na przykład owad zapylający wyciągnie nektar z obustronnie symetrycznego kwiatu tylko wtedy, gdy będzie mógł dosięgnąć go pod pewnym kątem. Mechanizm ten zwiększa prawdopodobieństwo, że pyłek osadza się na części jego ciała i jest rozprowadzany w obrębie tego samego gatunku kwiatu, gdy zwierzę przechodzi z kwiatka na kwiatek. Te cechy przenoszenia prowadzą do zmniejszenia przepływu genów między rozbieżnymi populacjami i sprzyjają specjacji w roślinach . Tak jest w przypadku Rafflesia arnoldii , największego kwiatu na świecie, który występuje tylko w Indonezji . Ten kwiat wielkości opony samochodowej przyciąga zapylające muchy zapachem zgnilizny. Dlatego zjawiska takie jak zanik pszczół ( syndrom załamania kolonii pszczół ) mogą w nadchodzących latach mieć wpływ na ewolucję bioróżnorodności roślin kwiatowych.

Zapłodnienie

Nawożenie odbywa się przez kiełkowanie w pyłku słupka , bez konieczności wilgoci, jak w przypadku paproci (znak mają one inne rośliny nasienne).

U okrytozalążkowych nawożenie ma trzy podstawowe cechy:

  • jest sifonogamiczny  : w aperturowanym ziarnie pyłku mającym dwie lub trzy komórki kiełkują komórki wegetatywne i tworzą łagiewkę pyłkową, która za pomocą swojego cytoszkieletu przenosi gametę męską (w przypadku pyłku trójkomórkowego) lub komórkę wytwarzającą (w przypadku pyłku dwukomórkowego), która dokona tam drugiego podziału mejozy. W tej syfonogamii odpowiada całkowitemu wyzwoleniu wody do zapłodnienia.
  • jest anizogamiczny  : żeńska gameta jest zdecydowanie bardziej masywna (ziarno pyłku jest często bardzo odwodnione, a zawarte w nim komórki mają bardzo małą przestrzeń cytoplazmatyczną). Oznacza to, że zarodek systematycznie posiada cytoplazmatyczne cechy swojej matki. Przekazywanie genów chloroplastycznych i mitochondrialnych (które odgrywają ważną rolę w niektórych przypadkach oporności na pestycydy, takie jak atrazyna, a także w przypadkach męskiej niepłodności) nie jest mendlowskie. Matka przekazuje swoją cytoplazmę en bloc, a tym samym genom mitochondrialny i chloroplastyczny.
  • jest dwojaki: męskie gamety transportowane przez ziarno pyłku połączą swoje jądra (kariomixis) z jądrami dwóch różnych komórek. Pierwsza kariomixis między męską gametą a osferą spowoduje powstanie zarodka, druga między drugą męską gametą a centralnym jądrem komórki jajowej doprowadzi do powstania triploidalnej komórki, która utworzy białko nasienia.

Zobacz też: łagiewka pyłkowa , piętno

Nasionko

Po zapłodnieniu oosfera rozwinie się w embrion. Jajo zawierające woreczek embrionalny, który go zawierał, utworzy zatem nasienie (jak w przypadku jajnika, utworzy prawdziwy owoc , a całe nasienie i owoc będą nazywane diasporą ). W zależności od miejsca ich przechowywania w rezerwach określa się trzy główne kategorie nasion:

  • Nasiona białkowe lub bielmo nasion . Dwa produkty podwójnego zapłodnienia rozwijają się tam razem: spolaryzowana zygota daje początek zarodkowi, a triploidalne jądro (3x) centralnej komórki dzieli się bardzo szybko w tej samej komórce ( koenocyt ), następnie następuje etap podziału komórkowego, aby utworzyć tkanka odżywcza: białko. Kokos na przykład ma „mleko”, które w rzeczywistości odpowiada fazie jego rozwoju. Obserwowane pod mikroskopem „mleko kokosowe” ujawnia, że ​​w rzeczywistości jest ono kontinuum cytoplazmy: jest to gigantyczna komórka z bardzo dużą liczbą jąder. Po utworzeniu komórek ten koenocyt utworzy koprę . Przykłady: Magnoliaceae, Euphorbiaceae (Hévéa, rycynowy, maniok), Umbelliferae, Poaceae (lub Grasses ).
  • Nasiona przebadane, bez białka. Podziały centralnego jądra triploidalnego zatrzymują się bardzo szybko, ale zarodek rozwija się normalnie z zygoty. Będzie gromadził swoje rezerwy w liścieniach . Przykłady: Rosaceae (jabłoń), Fabaceae (lub rośliny strączkowe ), Compositae, Juglandées (orzech włoski).
  • nasiona perisperm , bez białka. Podziały centralnego jądra triploidalnego są również bardzo szybko przerywane. Zarodek nie przechowuje rezerwy się, że jest to nucellus która obejmie tę funkcję, stając błona pokrywająca jądro. Przykłady: Musaceae (banan), Lilie wodne, Chenopodiaceae (burak, szpinak).

Nasiona mogą być mniej lub bardziej odwodnione. Ponieważ długowieczność jest proporcjonalna do stopnia odwodnienia, niektóre nasiona (szczególnie w przypadku roślin w regionach międzytropikalnych bez niekorzystnego sezonu) nie są takie (przykład: ziarno kakaowe), inne są na ekstremalnych poziomach (masa wody poniżej 1% masy całkowitej w Nelumbo , lotosie azjatyckim, którego długowieczność jest rzędu tysiąca lat).

Owoc

Powstawanie owocu wynika z przekształcenia słupka po zapłodnieniu lub czasami bez zapłodnienia (w tym przypadku mówimy o partenokarpii ). Jest bardziej precyzyjnie ściana jajnika (część słupka , który zawiera komórki jajowej), która staje się ściany owoców, zwany owocnia , otaczająca nasiona. Zewnętrzne naskórek ten staje się ścianą epikarp The miąższu staje się mezokarp i wewnętrznej naskórek z owocni . W zależności od przekształceń tej ściany uzyskujemy różne rodzaje owoców: mięsiste (jagodowe, pestkowe), suche pęczniejące lub niepękające.

W niektórych przypadkach owoce mogą mieć bardziej złożone pochodzenie i wynikać z:

Zobacz także: owocnia , niełupek , jagoda , pestkowiec , owoc partenokarpiczny , mięsisty owoc , suszone owoce

Rozproszenie potomków

Całe owoce i nasiona nazywa się diasporą , owoc jest unikalną strukturą jajnika (dlatego w wielu przypadkach mówimy o „fałszywych owocach”, jabłko, którego częścią jest truskawka), podczas gdy nasiono pochodzi z jaja.

Nasienie i owoc odpowiadają pewnej formie żywotności . Zarodek okrytozalążkowy najpierw rozwija się chroniony i odżywiany przez żeńskiego rodzica, a następnie jest uwalniany, w wolniejszym stanie życia ( diapauza ), zaopatrzony w ochronę i rezerwy pokarmowe (owoce). Niektóre owoce mają również cechy, które umożliwiają rozprzestrzenianie się na duże odległości. Można przytoczyć czaple z mniszka lekarskiego, które sprawiają, że wiatr niesie nasiona na dziesiątki metrów. Możemy również wspomnieć o wykorzystywaniu ssaków do transportu (wisząc we włosach lub, co mniej ważne, należy to dopuścić w skarpetkach kamperów). Inny sposób rozprzestrzeniania się obserwuje się, gdy zwierzęta spożywają określone owoce: mogą następnie uwolnić nasiona i niejadalne łuski daleko od swoich rodziców (przed lub po pasażu jelitowym, w zależności od tego). Jasne jest również, że mimikra i koewolucja mogą być zaangażowane w adaptację roślin kwiatowych do fauny zdolnej do rozproszenia potomstwa. Na przykład znane są pewne nasiona, których stan spoczynku jest specyficznie wywoływany przez enzymy trawienne określonych zwierząt (na przykład niektóre akacje afrykańskie).

Specyfika warunków naturalnych

Będąc utrwalonym w środowisku niewodnym, rośliny okrytozalążkowe muszą stawić czoła bardzo dużej liczbie nacisków selekcyjnych. W szczególności z tego powodu są one znacznie bardziej zróżnicowane niż plechy (algi), które ze swojej strony rozwijają się w bardzo mało zmieniającym się środowisku. W rzeczywistości okrytozalążkowe reprezentują najbardziej zróżnicowaną podgałęź Chlorobiontów (linia zielona). Ta dywersyfikacja z konieczności wiąże się z różnorodnością genotypową. Tak więc potomstwo okrytozalążkowego w warunkach dzikich zawsze nie jest jednorodne, a zatem prezentuje bardzo szeroki zakres różnych genotypów.

Aby zachować tę różnorodność genetyczną, rośliny uciekają się do alogamii (systemu rozmnażania płciowego gatunków, których osobniki systematycznie się krzyżują, w przeciwieństwie do autogamii, która została wyselekcjonowana przez ludzi, zobaczymy z jakich powodów), co sprawia, że ​​szerokie rozpowszechnienie pyłku jest niezbędne . Pojedyncze potomstwo ma zatem bardzo dużą liczbę różnych genotypów, które prowadzą do fenotypów, z których niektóre z pewnością będą bardzo dobrze przystosowane do środowiska (inne umrą). Najbardziej przystosowane do rozmnażania bezpłciowego przed osiągnięciem dojrzałości płciowej. Znamy różne tryby faworyzujące alogamię (przeciwstawiające się autogamii).

  • Systemy sporofitowe i gametofityczne (auto) niezgodności (SIS i SIG). Są to reakcje odrzucenia autopyłku (pyłek z siebie ). Jak widzieliśmy, ziarno pyłku składa się z dwóch do trzech komórek i jest otoczone sporodermą złożoną zasadniczo z najbardziej odpornego materiału w żywych istotach : sporopolleniny . ta sporoderma składa się z dwóch warstw: intyny i egzyny, których pochodzenie jest bardzo różne. Egzyna (która zawiera apertury) została zsyntetyzowana przez sporofit, a zatem prezentuje pewne cząsteczki (RNAzy i glikoproteiny), które powstają w wyniku ekspresji alleli sporofitowych. Białka te są rozpoznawane, gdy autopyłek dociera do poziomu znamienia i wyzwalają samoniezgodność sporofitową (poprzez rozpoznanie cząsteczek syntetyzowanych przez sporofit). To odrzucenie występuje w przypadku pyłku trójkomórkowego.
    Autoniezgodność gametofitowa opiera się na tej samej zasadzie, ale opiera się na rozpoznawaniu substancji syntetyzowanych przez gametofit męski (tj. ziarno pyłku u roślin okrytozalążkowych). Substancje te są zawarte w jelicie i są rozpoznawane w momencie kiełkowania pyłku, który jest następnie odrzucany. SIS występuje u gatunków z dwukomórkowym pyłkiem.
  • Zmiany dojrzałości. U niektórych gatunków męskie części kwiatu dojrzewają przed częściami żeńskimi (protandry) lub po (protogynia, rzadsze), co znacznie ogranicza liczbę samozapylenia.
  • Dymorfizm florystyczny: gatunki, które rozwinęły ten system, prezentują w populacji dwa typy osobników w równych proporcjach. Osobniki z kwiatami skróconymi (długi styl, znamię nad pręcikami, drobne ziarna pyłku i duże brodawki stygmatyczne) oraz osobniki z kwiatami brevistylowanymi (krótki styl, pręciki nad znamieniem, ale duże ziarna pyłku i małe brodawki stygmatyczne). Ten dymorfizm zapobiega samozapłodnieniu, ponieważ w obu przypadkach autopyłek nie może przeniknąć piętna stylu, albo dlatego, że jest za duży, albo dlatego, że styl jest za wysoki.

Rośliny o wysokich kwiatach (m.in. bawełniany saussurée  (vi) i lepidostemon Everest  (in) , odkryte w 1937 r. przez odkrywcę Erica Shiptona , które osiągają wysokość 6400  m , mchy piaskowcowe , skalnica Everest  (vi) i khumbu androsace zebrane w 1952 przez botanika Alberta Zimmermana na wysokości 6350  m ) są coraz częściej badane w celu analizy ich mechanizmu odporności na mróz.

Mnożenie bezpłciowe

Rośliny okrytozalążkowe mają bardzo dużą liczbę możliwości rozmnażania bezpłciowego (jednorodzicielski tryb rozmnażania, ale niekoniecznie klonalny). Wspomniano już o różnych partenogenezach , ale są też bardziej znane procesy związane z fragmentacją plechy (niektóre trawy niewyselekcjonowane przez ludzi wymagają umiarkowanego deptania, aby lepiej rozprzestrzeniać się przez bezpłciowe rozmnażanie klonów w środowisku). Procesy te są powiązane z totipotencją nieapoptotycznych komórek roślinnych (to znaczy komórek, których śmierć nie jest „zaprogramowana”, tj. prawie wszystkich komórek roślinnych, tych tworzących różne układy krążenia są apoptotyczne lub półapoptotyczne). Wspomnieć można o wykorzystaniu tego potencjału przez człowieka, w szczególności technikach sadzonek , przymusowego odkładania warstw czy po prostu fragmentacji kłączy lub bulw. Rośliny okrytozalążkowe używają przedłużeń korzeni lub pędów, takich jak rozłogi i odrosty, zwłaszcza w Populus , topola może powstać tylko z odrostów, całe drewno może być w rzeczywistości tylko jednym osobnikiem. Tak jest również w przypadku bambusa, który, aby zrekompensować dużą powolność w tworzeniu kwiatów (czasem kilkadziesiąt lat przed osiągnięciem dojrzałości płciowej), rozmnaża się nadmiernie przez emisję kłączy.

Na koniec możemy również przytoczyć bezpłciowe rozmnażanie klonów przez apoflorię: tworzenie mitotycznych pąków zwanych bulwkami, które stają się małymi osobnikami rozwijającymi bulwy (liście, łodygi i korzeń) na samej roślinie, zanim zostaną od niej odłączone. Ten sposób rozmnażania obserwuje się w szczególności w Kalanchoe pinnata (świętej roślinie Azteków).

Zasadniczym atutem ewolucyjnego sukcesu okrytozalążkowych w porównaniu z nagonasiennymi będzie masowe stosowanie rozmnażania bezpłciowego, które umożliwia namnażanie fenotypów dostosowanych do ich środowiska bez konieczności osiągania przez osobniki dojrzałości płciowej.

Anatomia i wzrost

Okrytozalążkowe mają rozmiary od kilku milimetrów do stu metrów ( na przykład eukaliptus ).

Rośliny okrytozalążkowe są głównie fototroficzne , czerpią energię chemiczną ze światła słonecznego, a węgiel z atmosferycznego dwutlenku węgla. Niektóre gatunki są częściowo pasożytnicze ( jemioła ), inne są całkowicie pasożytnicze lub saprofityczne , aw dwóch ostatnich przypadkach pozbawione są chlorofilu . Przytoczmy przypadek mykotrofów , okrytozalążkowych bez chlorofilu żyjących w symbiozie z grzybami (niektóre storczyki i monotropy ).

Okrytozalążkowe, podobnie jak inne plemniki, rozwijają ważny system korzeniowy, który pozwala im pobierać z gleby potrzebną im wodę i sole mineralne . Te korzenie mają często siedziba symbiozie z gleby bakterii , w szczególności azotu metabolizmu . Niektóre gatunki, często żyjące na glebach bardzo ubogich, uzupełniają zaopatrzenie w azot poprzez chwytanie zwierząt ( rośliny mięsożerne ).

Zobacz też: merystem , bast , floem , xylem , root , rozgałęzienie roślin kwitnących , liść

Filogeneza i klasyfikacja

369 000 gatunków jest podzielonych na 12 000 rodzajów należących do około 445 rodzin, które zgrupowane są w 56 rzędach (wobec tylko 700 gatunków nagonasiennych według najszerszych szacunków). Dominują w florze lądowej. Kluczem do ich ewolucyjnego sukcesu jest ulepszenie sposobów zapłodnienia i rozsiewania nasion w ścisłym związku ze zwierzętami, w szczególności koewolucja między owadami zapylającymi a roślinami kredowymi , co w przypadku tych ostatnich prowadzi do zwiększenia ich różnorodności genetycznej i umożliwia im do kolonizacji wszystkich środowisk .

We Francji rośliny okrytozalążkowe obejmują około 150 rodzin zawierających 6000 gatunków.

Istnieją różne rozkazy dawnych rozbieżności oraz dwie duże grupy, jednoliścienne , do których należą między innymi trawami ( pszenica , kukurydza , bambus ), palm daktylowych lub roślin cebulowych ( narcyz , cebulę , pora ) oraz prawdziwych roślin dwuliściennych , takich jak dąb jako studni jak ziemniaki , pokrzywy czy karczochy . Jednoliścienne zrzeszają blisko 20% gatunków, a dwuliścienne prawie 80%.

Historia klasyfikacji botanicznych pokazuje, że systematycy starają się zbliżyć do coraz dokładniejszego opisu grup roślin według pokrewieństwa między gatunkami. Najnowsze opublikowane systemy klasyfikacji to Arthur Cronquist z 1981 r., stosowany w wielu pracach, a ostatnio klasyfikacja APG IV (zaproponowana przez Angiosperm Phylogeny Group ) w 2016 r. oparta na filogenezie molekularnej .

Klasyfikacja według BioLib (16 maja 2021)  :

  • Klasa Liliopsida Batsch
  • klasa Magnoliopsida Brongn.
  • Klasa Rosopsida Batsch
  • rodzina Archaefructaceae Sun, Ji, Dilcher, Zheng, Nixon i Wang †
  • rodzaj Acoxylon Velenovský i Viniklář †
  • rodzaj Euanthus Liu i Wang †
  • rodzaj Nanjinganthus Fu i in. †


Według NCBI (16 maja 2021 r.)  :

Znaczenie dla ludzi

Rośliny okrytozalążkowe mają duże znaczenie gospodarcze dla społeczeństw ludzkich.

Nie tylko dostarczają większość naszego pożywienia , bezpośrednio (zboża, warzywa, owoce) lub pośrednio (pasza dla bydła, drobiu), ale także zapewniają, z niektórymi Poaceae (bambus ...) i Euphorbiaceae (Hévéa) szeroką różnorodność od surowców do budowy, co najmniej od neolitem . W ten sposób dostarczają materiały budowlane (drewno, bambus) czy to do mieszkania, transportu ( łodzi , taczki ), mebli czy narzędzi; włókna tekstylne ( bawełna , len ), paliwo (drewno), włókna celulozowe ( papier ), substancje lecznicze , barwniki naturalne, elementy dekoracyjne (rośliny zielone, ogrodnictwo ) itp.

Selekcja i intensywna uprawa okrytozalążkowych to domena agronomii , rolnictwa lub leśnictwa . I dokładnie, Man przeprowadził bardzo rygorystyczną pracę selekcyjną, aby zachować postacie, które go najbardziej interesują. Zdecydowana większość udomowionych gatunków ma cechy, które niekorzystnie wpływają na dobór naturalny. Rzeczywiście, człowiek zasadniczo stara się naprawić interesujące cechy (duże owoce, piękne kwiaty, wiele nasion, duże bulwy…) i w tym celu musi przeciwstawić się bardzo silnemu mieszaniu genetycznemu, które naturalnie wytwarzają rośliny okrytozalążkowe. Dlatego też ludzie mają tendencję do omijania systemów sprzyjających allogamii i wybierania rzadkich systemów sprzyjających autogamii (takich jak systemy oparte na anatomii kwiatu zorganizowane w taki sposób, że samozapłodnienie jest obowiązkowe: zwinięty kil , kleistogamia wyselekcjonowana w Triticum i pszenica chasmogamia ). Mając na uwadze ekonomiczne zainteresowanie, jakie wzbudzają rośliny uprawne, człowiek przeprowadził wiele badań dotyczących kwestii plonów: „w jaki sposób można uzyskać jednorodne potomstwo tej samej płci w gatunkach dwupiennych”, gdy, na przykład, w szparagach Rośliny męskie są systematycznie bardziej produktywne, co dało początek „super samcom” szparagów (rodzaj odpowiednika genotypu YY u ludzi) zdolnych wydać potomstwo w 100% męskie. Przeprowadzono ważne prace nad rodziną Cannabaceae (chmiel i konopie), która również generuje oczywisty interes ekonomiczny (prawny lub nie).

Wynikiem tych procesów selekcji jest to, że rośliny w ten sposób wybrane przez człowieka są często homozygotyczne dla wszystkich swoich par alleli (ponieważ powstają z reżimu autogamii utrzymywanego przez bardzo dużą liczbę pokoleń), a nawet że są po prostu klonem ( set osób dzielących ten sam genotyp), jak to miało miejsce z ziemniaków uprawianych Solanum tuberosum którym wszystkie kultury europejskie były rzeczywiście klonem XIX th  century . Spowodowało to jednorodną reakcję na mączniaka rzekomego (Phytophtora infestans), a uprawy były niezmiennie niszczone. Polimorfizm będący jedyną odpowiedzią systemów żywych na epidemie i presję selekcyjną, monomorfizm narzucony przez człowieka dla ziemniaka spowodował zniszczenie upraw i ostatni w historii wielki głód w Europie, zwłaszcza w Irlandii, gdzie zmarło prawie 50% populacji, co zachęcił do dużej fali imigracji do Stanów Zjednoczonych.

Załączniki

Oryginalna publikacja

  • Lindley, J (1830): Wprowadzenie do naturalnego systemu botaniki. Londyn: Longman, Rees, Orme, Brown i Green. Strona xxxvi. ( Przeczytaj online ).

Bibliografia

  • Spichiger, Rodolphe-Édouard i in . - Systematyczna botanika z wprowadzeniem do dużych grup grzybów. - 4 p całkowicie poprawione i uzupełnione wydanie. - Lozanna: Presses polytechniques et universitaire romes (PPUR), 2016. - x, 448p. - ( ISBN  978-2-88915-134-9 ) . - Patrz: Rozdział 5 - Okrytozalążkowe , s. 95-376 [Ten obszerny rozdział dotyczy 39 rzędów i 106 rodzin uważanych za najważniejsze i reprezentatywne dla roślin okrytozalążkowych.]
  • (en) VN Naik, Taksonomia okrytozalążkowych , Tata McGraw-Hill Education,1984, 304  pkt. ( przeczytaj online )

Powiązane artykuły

Odniesienia taksonomiczne

Linki zewnętrzne

Uwagi i referencje

  1. Philip D. Cantino , James A. Doyle , Sean W. Graham , Walter S. Judd , Richard G. Olmstead , Douglas E. Soltis , Pamela S. Soltis i Michael J. Donoghue , "  W kierunku nomenklatury filogenetycznej Tracheophyta  " , Takson , obj.  56, n o  3,2007, E1 – E44 ( DOI  10.2307 / 25065865 , JSTOR  25065865 )
  2. (w) Steven Bachman, Raport o stanie roślin na świecie. 2016 , Królewskie Ogrody Botaniczne, Kew, s. 7/84, 2016 ( ISBN  978-1-84246-628-5 )
  3. "  Największe rodziny okrytozalążkowych (roślin kwitnących)  " , na La Gazette des Plantes ,1 st lipca 2017(dostęp 16 września 2020 r. )
  4. (w) Gurcharan Singh, Systematyka roślin. Zintegrowane podejście , Wydawnictwa Naukowe,2004, s.  302.
  5. Fragment listu Karola Darwina wysłanego 22 lipca 1879 do botanika Josepha Daltona Hookera . Mówiąc o „obrzydliwej tajemnicy”, Darwin nie odnosi się do braku skamieniałości o prymitywnych cechach kwiatów (pyłek kolporacyjny, heteroksylowane drewno, liście z żyłkowaniem siateczkowatym) i nieznanej kolejności, w jakiej pojawiły się innowacje, ale wywołuje zakłopotanie co do pochodzenia roślin kwiatowych i ich szybkie zróżnicowanie w skali czasów geologicznych. Por. (en) WE Friedman, „  Znaczenie »obrzydliwej tajemnicy  « Darwina ” , American Journal of Botany , tom.  96, n o  1,styczeń 2009, s.  5-21 ( DOI  10.3732 / ajb.0800150 ).
  6. A. Bartiromo, G. Barale, MRB Lumaga, S. Bravi i F. Barattolo, „  Wczesnokredowa flora z Cusano Mutri, Benevento, południowe Włochy  ”, Cretaceous Research , tom.  33, n o  1,2012, s.  116-34 ( czytaj online )
  7. C. Coiffard, B. Gomez i F. Thévenard, „Wczesnokredowa  inwazja okrytozalążkowych Europy Zachodniej i poważne zmiany środowiskowe  ”, Annals of Botany , tom.  100 n O  3,2007, s.  545-53 ( czytaj online )
  8. B. Gomez, V. Daviero-Gomez, C. Coiffard, C. Martín-Closas i DL Dilcher, „  Monsechia , starożytny rok okrytozalążkowy w wodzie  ”, PNAS , tom.  112 n O  35,2015, s.  10985-8 ( czytaj online )
  9. Gomez B, Daviero-Gomez V, Martin-Closas C i Fuente, M. (2006). Montsechia vidalii, wczesna wodna okrytozalążkowa z Barremian w Hiszpanii . W VII Europejskiej Konferencji Paleobotaniki i Palinologii, wrzesień 2006 (s. 49).
  10. VA Krassilov, „  Na Montsechii, roślinie okrytonasiennej z dolnej kredy Las Hoyas, Hiszpania: nowe dane i interpretacje  ”, Acta Palaeobot , tom.  51 N O  22011, s.  181-205 ( czytaj online )
  11. „  Rośliny kwitnące pojawiłyby się wcześniej niż oczekiwano  ”, Science et vie ,31 października 2013 r.( przeczytaj online )
  12. Peter A. Hochuli i Susanne Feist-Burkhardt, „  Pyłek okrytozalążkowy i Afropollis ze środkowego triasu (anizyjskiego) basenu germańskiego (północna Szwajcaria)  ”, Front. Roślina Sci. , tom.  4,1 st październik 2013, s.  344 ( DOI  10.3389 / fpls.2013.00344 , czytaj online )
  13. MJ Moore, CD Bell, PS Soltis i DE Soltis, „  Wykorzystywanie plastydowych danych w skali genomu do rozwiązywania zagadkowych relacji między podstawowymi okrytonasiennymi  ”, PNAS , tom.  104,4 grudnia 2007 r., s.  19363-8 ( czytaj online )
  14. (w) Fu, Diez, Pole, Ávila, Liu Chu Hou, Zhang Yin, „  Niespodziewany epigyniczny kwiat bezkarpelowy z jury chińskiej  ” , eLife ,18 grudnia 2018(dostęp 24 grudnia 2018 )
  15. (w) „  Skamieliny sugerują, że kwiaty powstały 50 milionów lat wcześniej niż myśl  ” , ScienceDaily (dostęp 24 grudnia 2018 )
  16. (w) George B. Johnson, Peter H. Raven, Jonathan B. Losos, Jules Bouharmont Susan R. Singer, biologia , przełożony De Boeck2011, s.  15
  17. (w) milion% 20d'années "  99-milionowy kwiat pyłku kwiatowego z jednym ziarnem jego nogi znalezione w bursztynie  " na http://www.sci-news.com/ ,12 listopada 2019 r.(dostęp 13 listopada 2019 )
  18. (en) Tong Bao, Bo Wang, Li Jianguo i David Dilcher, „  Zapylanie kwiatów kredy  ” , Proceedings of the National Academy of Sciences , vol.  Wydanie internetowe,2019( DOI  10.1073 / pnas.1916186116 )
  19. (w) Anne-Claire Chaboureau Pierre Sepulcher, Yannick Donnadieu i in., „  Zmiana klimatu spowodowana tektoniką i dywersyfikacja roślin okrytozalążkowych  ” , Proceedings of the National Academy of Sciences USA , tom.  111 n O  39,sierpień 2014, s.  14066–14070 ( DOI  10.1073 / pnas.1324002111 )
  20. F. Murat i in. , Rekonstrukcja genomu najnowszego wspólnego przodka roślin kwiatowych , 2017 DOI: 10.1038 / ng.3813.
  21. (w) Kevin A. Simonin, Adam B. Roddy, „  Zmniejszenie genomu, nowość fizjologiczna i światowa dominacja roślin kwiatowych  ” , Proceedings of the National Academy of Sciences USA , Vol. 6 , No.  16, n o  1,11 stycznia 2018( DOI  10.1371 / journal.pbio.2003706 )
  22. Spawanie części kwiatowych uczestniczy w tej ochronie (rola kielicha podczas formowania pąka kwiatowego , rola zrośniętych pręcików i słupków chroniących jaja ), korona uczestniczy również w zapylaniu (rola vexillum , vexillum , " standardowe ").
  23. Yves Tourte, Michel Bordonneau, Max Henry i Catherine Tourte, Świat roślin. Organizacja, fizjologia i genomika , Dunod ,2005( czytaj online ) , s.  97-100.
  24. Świat żywych , Purves i in., Flammarion
  25. Campbell BIOLOGY Pearson, „Rozdział 30: Różnorodność roślin II: ewolucja roślin nasiennych”
  26. Istnieją rośliny nienaczyniowe, które potrafią żyć nawet na większych wysokościach: porosty znalezione na wysokości 7400  m na Makalu i bakterie znalezione w 1963 r. na wysokości 8600  m na Everest. Zobacz „  Ekologia pionowa i najwyższe rośliny na świecie  ” , na stronie ecrins-parcnational.fr ,20 września 2018 r..
  27. (w) Cedric Dentant, „  Najwyższe rośliny naczyniowe na Ziemi  ” , Botanika alpejska , tom.  128 n O  2październik 2018, s.  97-106 ( DOI  10.1007 / s00035-018-0208-3 ).
  28. (w) David Grimaldi, „  Współczynniki zapylających owadów i okrytozalążkowych w kredzie  ” , Annals of the Missouri Botanical Garden , tom.  86 N O  21999, s.  373-406 ( DOI  10.2307 / 2666181 )
  29. Paul-André Calatayud, Interakcje owad-roślina , Wydania IRD ,2019, s.  565-567
  30. Philippe Jauzein , Flora pól uprawnych , wydania Quae ,2011, s.  91
  31. (w) John W. Kimball, Biology , Wm. C. Brown Publishers,1994, s.  707
  32. (w) Grupa filogenezy okrytozalążkowej , MW Chase , MJM Christenhusz i MF Fay , „  Aktualizacja klasyfikacji Grupy filogenezy okrytozalążkowej dla rzędów i rodzin roślin kwiatowych: APG IV  ” , Botanical Journal of the Linnean Society , vol. 2  181 n o  1,1 st maja 2016, s.  1-20 ( ISSN  0024-4074 , DOI  10.1111 / boj.12385 , czytaj online , dostęp 6 marca 2021 )
  33. BioLib , dostęp 16 maja 2021 r.
  34. NCBI , dostęp 16 maja 2021 r.