MójKomp-Heterotrofia jest związek symbiotyczny pasożyt , który rozwija się pomiędzy niektórymi rodzajami roślin nie chlorofil , na grzyby i sąsiednich drzew, w którym roślina pobiera wszystkie lub część składników odżywczych poprzez utworzenie sieci mikoryzowe grzybem raczej niż przez fotosyntezy . W tej relacji mykoheterotrof jest rośliną, która nawiązuje symbiozę ze swoim partnerem i charakteryzuje się zobowiązaniem do pozyskiwania węgla z grzybów.
Mycoheterotrof nie może fotosyntetyzować (brak lub zmniejszona zdolność fotosyntezy) z powodu braku chlorofilu i jego żywotności w warunkach słabego oświetlenia. Te heterotroficzne rośliny będą pobierać węgiel dzięki kompleksowi ektomikoryz, utworzonemu przez połączenie między grzybami a sąsiednimi drzewami. Mykoheterotrofia jest czasami postrzegana jako związek pasożytniczy, a mykoheterotrofy są czasami określane nieformalnie jako „mikoryzowi wyzyskiwacze”. Zależność ta jest czasami nazywana „ mikotrofią ”, chociaż termin ten jest również używany w odniesieniu do roślin zaangażowanych w związek mutualizmu z mikoryzami. Czasami do oznaczania tych organizmów używa się również terminów „epi-pasożyty” lub „oszukujące” rośliny. „Wyzyskiwacze mikoryz” uzyskują a priori korzyści bez wzajemności, ale możliwe jest, że produkują witaminę B lub działają ochronnie na grzyby.
Należy zauważyć, że inne rośliny, które nie ulegają fotosyntezie i które są również achlorofilami, takie jak gatunki z rodzaju Cuscuta lub Orobanche , nie są mykoheterotroficzne, ponieważ są roślinami, które bezpośrednio pasożytują na tkance naczyniowej innych roślin bez przechodzenia przez grzybnię.
W mykoheterotrofii granica między rośliną a jej grzybowymi partnerami znajduje się między korzeniami rośliny a grzybnią grzyba. Te interfejsy odpowiadają mikoryzom różnych typów, w zależności od linii ewolucyjnych.
Niektórzy przedstawiciele Monotropoideae , w tym sucepin Monotrope , są w symbiozie z grzybnią poprzez szczególne mikoryzy zwane monotropoidami. Podobnie jak w ektomikoryzach , ektendomikoryzach i mikoryzach arbutoidalnych , ich wierzchołki korzeni, choć grubsze, są również pokryte płaszczem grzybowym. Ale nie ma sieci Hartiga , strzępki tylko powierzchownie insynuują w tkance. Z drugiej strony, co jest cechą charakterystyczną tych mikoryz, wypukłości w postaci palców zagłębiają się w miąższ kory mózgowej bez rozgałęziania się, zwijania czy penetrowania ścian komórek. Te palce, które zapewniają przepływ gazowanej żywności, decydują o kwitnieniu rośliny i stają się niepotrzebne podczas owocowania. Grzyby, których to dotyczy, to podstawczaki i wydaje się, że każda symbioza jest raczej specyficzna; monotrop sucepin, który jest na przykład kompatybilny tylko z niektórymi Tricholoma , gdy fajka indyjska robi to z rusałkami .
Struktury te, które dotyczą tylko Orchidaceae , są typowo endomikoryzowe ; mikoryzy grzybów Rhizoctonia wnikają do wnętrza komórek korzeni, tworząc węzły zwane „płytkami krwi”. W przypadku, gdy jest to orchidea mykoheterotroficzna strefy umiarkowanej, sama jest w symbiozie z innym grzybem ektomychoryzującym w symbiozie z sąsiednimi drzewami. Są to Inocybe , Russules , Cortinarians , Théléphores i Tomentelles . W tropikach storczyki pozyskują węgiel wyłącznie z grzybów saprotroficznych . Są to Mykeny , Coprins , Marasmus , Trametes i Lycoperdons .
Struktury te znajdują się w Arbutus i Arctostaphylos (Ericaeae) oraz we wszystkich Pyroloideae , w tym Pyrola i Orthilia . Są ektomikoryzami z dość cienkim płaszczem zbudowanym z sieci Hartiga , ale w przeciwieństwie do konwencjonalnych struktur, perforują komórki korzeni i rozwijają się tam, tworząc gęstą masę grzybni, miejsce bardzo intensywnych przemian metabolicznych. Powiązanymi gatunkami grzybów są Basidiomycetes , które same są związane z drzewami chlorofilowymi. Są to rodzaje Tricholoma , Hebeloma , Laccaria , Lactarius , Poria , Rhizopogon , Pisolithus , Thelephora i Piloderma .
Mykoheterotrofia jest postrzegana jako adaptacja do warunków słabego oświetlenia, kiedy fotosynteza nie może zaspokoić potrzeb metabolicznych rośliny. Węgiel dostarczany przez grzyby kompensuje cień i pozwala roślinom rozwijać się pod bardzo zamkniętym baldachimem . Jest to skrajny wyraz mechanizmu obecnego w wielu innych zielonych roślinach, zdolności do wykorzystywania sieci mikoryzowych, czyli symbiozy między wieloma partnerami.
Niektóre rośliny są częściowo mykoheterotroficzne i fototroficzne , co jest mieszaną strategią zwaną miksotrofią . Odżywianie węglem jest zapewniane przez mykoheterotrofię na początku wzrostu roślin i jest niezbędne dla przetrwania kłącza. Następnie, gdy rozwiną się liście, zapewnia to głównie fototrofia, zwłaszcza w okresie kwitnienia i owocowania. W Orchid Epipactis purpurata występują osobniki z zielonymi liśćmi i inne, równie żywotne, z czerwonymi liśćmi, co pokazuje fakultatywną stronę strategii mykoheterotroficznej u tego gatunku. Ponadto niektóre pirole są mykoheterotroficzne, mimo że są również zdolne do fotosyntezy.
Analiza rozkładów filogenetycznych sugeruje, że miksotrofia często poprzedzała, a zatem predysponowała przebieg mykoheterotrofii.
Wiele gatunków mykoheterotroficznych ma podobną strategię rozpowszechniania . Ich bardzo liczne i maleńkie nasiona są rozrzucane przez wiatr, czasami tak łatwo jak pyłki. Drugą stroną tej zdolności jest skrajne ubóstwo embrionu. Niezdolne do wytworzenia tkanki korzeni, nasiona muszą natychmiast napotkać mikoryzę grzyba, aby móc się odżywiać podczas kiełkowania. Dzieje się tak zwłaszcza w przypadku wszystkich Orchidaceae, w których mikoryzy wnikają głęboko w komórki, tworząc protocorm . U Monotropideae jest to rękaw, który otacza młody zarodek. Następnie korzeń zaczyna rosnąć i rozgałęziać się, wzrost odbywa się wyłącznie pod ziemią, a to przez stosunkowo długi czas, często ponad dwa lata. W Orchideach ten etap już minął, wiele jest takich, które porzucają symbiozę mikoryzową lub ją częściowo zachowują. Przypadek Pyroles jest bardziej złożony, ponieważ po drodze zmieniają symbionty: saprotroficzne Sebacinale pomagające im w drodze kiełkowania są zastępowane przez ektomikoryzowe podstawczaki, pomagające im podczas kwitnienia. Rodziny, których dotyczy ta strategia kiełkowania, to zasadniczo Burmanniaceae , Corsiaceae , Orchidaceae , Petrosaviaceae , Triuridaceae , Ericaceae , Gentianaceae , Polygalaceae i Orobanchaceae .
Dąb bezszypułkowy i dąb szypułkowy , z późnego budburst jednak zaczynają produkować drewno przed ich liści; i to pomimo wyczerpania rezerw przez zimę. Mocną hipotezą byłaby hipoteza, że w pierwszych tygodniach wiosny drzewa otrzymywałyby węgiel ze swoich symbiontów ektomikoryzowych, a następnie normalny przepływ zostałby odwrócony.
W 1820 r. Żywienie rośliny nie zawierającej chlorofilu wzbudziło wiele kontrowersji. Na początku lat czterdziestych XIX wieku, podczas zaciekłej debaty, zauważono cienkie włókna łączące korzenie monotropu sucepin z korzeniami drzew iglastych. Nie przywiązując do tego zbytniej wagi, Anglik Thomas Ryland wykazał, że były to proste włókna grzybów kolonizujące korzenie, które według niego nie odgrywają istotnej roli. Jednak może to być urządzenie pasożytnicze.
W 1881 r. Franz Kamieński zasugerował, że grzyby te mogą karmić sucepinę Monotrope z drzew, których korzenie również kolonizują . Wreszcie w 1960 roku Szwed Erik Björkman wykazał tę hipotezę, wstrzykując cukry oznaczone radioaktywnym izotopem do soku sąsiednich drzew iglastych: zaobserwował przeniesienie radioaktywności na Monotrope, ale nie na inne sąsiednie rośliny. Pokazał również, że Monotrope marnuje się, gdy strzępione są włókna grzyba, które łączą go z drzewami. Dziś ta interakcja, opisana przez innego Niemca, Alberta Francka, w 1885 roku jako mikoryza, jest bardzo powszechna. Włókna grzyba glebowego kolonizują powierzchowne tkanki korzeni ponad 80% roślin, tworząc organ mieszany: mikoryzę.
Dlatego monotrop ma dwie cechy szczególne: jest jedną z pierwszych roślin, na których zaobserwowano mikoryzę, ale odwraca zwykły związek z grzybem. W rzeczywistości w mikoryzie roślin zielonych grzyb otrzymuje cukry z rośliny, podczas gdy ta ostatnia otrzymuje wodę i sole mineralne z grzyba. Z drugiej strony Monotrope całkowicie odżywia się grzybem.
W 2012 roku zidentyfikowano 810 gatunków roślin mykoheterotroficznych, w szczególności wśród Burmanniaceae , Orchidaceae , Ericaceae i Gentianaceae . Zjawisko to pojawiło się ponad pięćdziesiąt razy podczas dywersyfikacji roślin lądowych , wyznaczając tym samym silny trend ewolucyjny, który doprowadził kilka grup roślin runa leśnego, choć odległych pod względem pokrewieństwa, do zbiegania się w kierunku tej strategii, która byłaby odpowiedzią na intensywną rywalizację o dostęp do światła. w siedliskach leśnych.
Mycoheterotrophic rośliny znajdują się we wszystkich leśnych biomów na całym świecie i wykazują wyraźną preferencję dla wilgotnych pierwotnych zamkniętej baldachim lasów . Ich różnorodność osiąga szczyt w tropikach, a zwłaszcza w Azji Południowo-Wschodniej. Wiele gatunków ma szeroką dystrybucję, obejmującą kilka kontynentów, podczas gdy inne są niezwykle rzadkie i wysoce endemiczne, głównie ze względu na wysoką specyfikę linii grzybów. Ciągłe niszczenie ich siedlisk i rosnące globalne temperatury grożą wyginięciem wielu gatunków, a niektóre gatunki mogą już wyginąć. Ochrona ich siedlisk to najlepszy i obecnie jedyny sposób na skuteczną ochronę tych roślin.
W Europie jedynie ośmiu gatunków mycoheterotrophic zidentyfikowano: Korzeniówka pospolita , oraz sześć gatunków storczyków: gnieźnik leśny , Limodorum abortivum , L. rubriflorum , L. trabutianum , Corallorhiza trifida i storzan bezlistny do którego dodaje się trojanek mirabilis Aneura .