Korzeń (botaniczny)

W botanice The korzeń jest podziemna organie rośliny służącej do mocowania go do gruntu i wyciągnąć wodę i składniki odżywcze niezbędne dla jego rozwoju. Wydłużenie łodygi w dół (nie zawsze korzeń może pochodzić z korzonka, narządu embrionalnego, gdy łodyga pochodzi z tygrysicy), różni się od niej kilkoma cechami: wewnętrzną strukturą, pozytywnym geotropizmem , obecnością końcówki nasadki i włosków korzeniowych , brak liści i pączków . To właśnie ta ostatnia cecha zasadniczo odróżnia ją od łodygi.

Korzenie są często siedliskiem symbiozy z bakteriami i grzybami w glebie, w szczególności dla metabolizmu azotu . Korzenie mogą prezentować adaptacje w celu ułatwienia rozwoju rośliny w określonym środowisku (przykład korzeni drzewa namorzynowego ). W niektórych przypadkach korzenie służą również do przechowywania składników odżywczych (np. rzodkiewki , buraków , rzepy itp.). Niektóre korzenie roślin są jadalne lub do celów leczniczych, inne są bardzo toksyczne.

Korzenie są organami docelowymi herbicydów korzeniowych, które służą do zwalczania chwastów .

Role główne

Korzeń jest ważnym organem rośliny, który tworzy się bardzo wcześnie w rozwoju rośliny, od początku kiełkowania . Pełni kilka ról w zakładzie:


Odkryto, że linie drzew, zagajniki, a nawet duże fragmenty lasów mogą być zespolone, co sugeruje, że jest to ważna zaleta ewolucyjna, podczas gdy zespolenie przypuszczalnie może również - a priori - być okazją do szybkiego przejścia patogenów z jednego drzewa na drugie, gdy jedno z drzew jest zakażone.

Geniusz korzeni i roślin

Zakład inżynieryjny wykorzystuje korzenie do naprawy, oczyszczania lub odblokowywania niektórych gleb lub osadów.
I odwrotnie, na wąskich lub kruchych wałach (piasek, drobny muł niezbyt spójny) działanie wiatru na drzewa lub gnicie korzeni po obumarciu drzew może być źródłem degradacji wału.

Lepsza znajomość autecology Urządzony gatunków leśnych może pomóc leśnika i agrosilviculturist lub Nurseryman do lepszych „Install każdego gatunku w jego miejsce” , w zależności od swoich możliwości ukorzenienia każdego gatunku.

Struktura korzenia

Morfologia

Zaczynając od końca ( patrz schemat po lewej), młody korzeń przedstawia strefę embrionalną, która stanowi biegun wzrostu, chroniony przez stożkowatą czapeczkę złożoną ze stale odnawiających się komórek suberyfikowanych. Kapturek ten, poprzez wydzielanie polisacharydów, pełni rolę smarującą, aby umożliwić lepsze wnikanie korzenia w glebę. Wewnątrz kapelusza w percepcję grawitacji biorą udział określone komórki, statocyty , dzięki statolitom . Następuje strefa wydłużenia ograniczona do kilku milimetrów, po której następuje strefa włosowata (lub gniazdo włosowe ). W tym drugim obszarze, każdy włos głównego (lub trichoblaste lub korzeni włosów ) składa się z jednego podłużnego komórek Duża wakuoli , nagie ściany umożliwić absorpcję wody i soli mineralnych przez osmozę . Obecność tych licznych włosków umożliwia znaczne zwiększenie powierzchni chłonnej korzenia. Te włosy bardzo szybko wymierają i są zastępowane innymi w miarę wzrostu korzenia, więc obszar włoskowaty ma zwykle ten sam rozmiar. Kolejny obszar to warstwa komórek wzbogacona suberyną zwana złożem korkowym . Te wtórne korzenie pochodzące z okolnicy umieszczony wokół przewodzącego pakietu , sprawiają, że możliwe jest zwiększenie rozmiarów tkance korzenia. Ich morfologia jest porównywalna z głównym korzeniem. Drobniejsze korzenie wtórne są nazywane korzonków i zwykle mają dużo korzeni włosów.

Drobne korzenie stanowią mniej niż 10% całkowitej masy drzewa, ale tworzą linię włosa korzenia (zwaną również matą korzeniową), która odpowiada 90% jego długości. Drzewa na żyznych glebach mogą wykształcić kilka milionów końców tych drobnych korzeni na metr kwadratowy i do 30  cm głębokości.

W roślinach drzewiastych współistnieją dwa rodzaje korzeni (zjawisko znane jako heteroryzja, charakterystyczne dla drzew ektomikoryzowych ): makroryzy (dosłownie „długie korzenie”), które są drugorzędowymi korzeniami strukturalnymi, zapewniającymi mechaniczne zakotwiczenie i badanie podłoża na duże odległości; brachyrhizae (dosłownie „krótkie korzenie”), pierwotne korzenie analogiczne do podziemnych liści, mniejsza aktywność fotosyntetyczna . Te drobne korzenie pochłaniają wodę i sole mineralne z gleby i są siedliskiem symbiozy ektomikoryzowej . Podobnie jak liście, znikają jesienią i powracają na wiosnę. Ta utrata korzeni jest szacowana na jedną trzecią całkowitej biomasy korzeni, tworząc „  podziemną ściółkę ”.

Rodzaje wyspecjalizowanych korzeni
  • korzenie palowe  ; w niektórych roślinach część korzeni opada pionowo, zapewniając roślinie stabilność.
  • korzenie przybyszowe  : są to korzenie, które pojawiają się wzdłuż łodygi, zwłaszcza w międzywęźlach;
  • korzenie raków: rodzaj korzeni przybyszowych, które pozwalają roślinie przylgnąć do swojej podpory ( bluszcz );
  • korzenie powietrzne  : rozwijane przez rośliny epifityczne w celu pochłaniania wilgoci atmosferycznej;
  • korzenie wewnętrzne: są to korzenie przybyszowe, które mogą rozwinąć się wewnątrz wydrążonego pnia żywego drzewa , które pochłonie próchnicę wytwarzaną tam przez organizmy saproksylofagiczne (jeśli próchnica jest wystarczająco wilgotna). Drzewo może wtedy paradoksalnie rosnąć w kierunku środka i przywracać wewnętrzną korę. Nie mylić z niektórymi grzybami ( armilaria ), które mogą wyściełać wnęki w drewnie i które mają tak zwany kształt ryzomorficzny , to znaczy przypominający korzenie.
  • korzenie bulwiaste (w bulwach ): przystosowanie do gromadzenia zapasów, głównie skrobi lub inuliny , w różnych tkankach korzeni (np. fikaria , dalia , burak cukrowy );
  • soczyste korzenie: odpowiednie do przechowywania wody;
  • korzenie szczudlaste: są to korzenie przybyszowe, mniej lub bardziej wysklepione, zakotwiczone w ziemi. Struktura ta jest typowa dla niektórych namorzynów rosnących w namorzynach (np. Rhizophora spp. ). Struktura ta na ogół pełni funkcję stabilizującą dla gatunków rosnących na luźnych glebach (np. Pandanus spp. ) lub jako podporę dla pnia lub gałęzi (np. figa figowa ). Korzenie na szczudłach mogą być czasami pokryte kolcami, jak u palmy Socratea exorrhiza ).
  • korzenie przyporowe  : są to szeryfy korzeniowe wznoszące się wzdłuż pnia i stabilizujące drzewa . Struktura ta jest często obecna u gatunków rosnących na luźnych glebach (np.: Pterocarpus officinalis , ser ...).
  • pneumatofory  : pionowe korzenie wyłaniające się z wody i zapewniające wymianę gazową niektórych drzew na bagnach i namorzynach (przykład: cyprys łysy , Taxodium disticchum );
  • Korzenie ssące  : obserwowane u roślin pasożytniczych, takich jak jemioła ( Viscum album , Loranthaceae ).

  • Szczudlane korzenie drzewa namorzynowego .

  • Inne gatunki tropikalne rosną na palach, tu wysadzanych cierniami, poza terenami zalanymi, z niejasnych przyczyn ewolucyjnych ( Gujana ).

  • Pneumatoforyczne korzenie Taxodium ascendens

  • Korzenie sera -przypory .

Różne kształty korzeni

Korzeń może mieć różne aspekty: smukły (1), nitkowaty, palowy (2), (3) i fascykułkowy (4) dla ziół. Mogą też tworzyć ogonek jak u baobabu .

(1) (2) (3) (4)
Grad Root.png Korzeń stożkowy.png Zagęszczony root.jpg Zafascynowany roots.png
Rozgałęzianie

Istnieją dwa główne rodzaje korzeni:

  • macica  : główny pierwiastek, po wzroście Radicle z sadzonek rośnie i rozgałęzia się korzeni bocznych, niższego rzędu;
  • rozgałęzione korzenie boczne (drugorzędowe, trzeciorzędowe itp.), które w niektórych przypadkach mogą nabrać większego znaczenia w porównaniu z osią centralną (fascykulowany system korzeniowy przedstawiony powyżej, spotykany na przykład u Poaceae ).

Po uformowaniu głównego korzenia, rozgałęzienie tworzy korzenie wtórne utworzone z wyspecjalizowanej tkanki korzenia, perycyklu . Tkanka ta tworzy masę komórek merystematycznych , które różnicują się i proliferują na zewnątrz korzenia, tworząc korzeń wtórny. W tym nowym korzeniu tworzą się nowe wiązki przewodzące soki .

Ponadto na łodygach mogą pojawić się korzenie przybyszowe , zarówno w węzłach, jak i międzywęźlach, a nawet na liściach (co umożliwia namnażanie begonii przez sadzonki fragmentów liści). Podziemne pędy wydzielają korzenie przybyszowe, podobnie jak pędy pełzające zwane rozłogami (przykład truskawki ).

Typologia architektury korzeniowej drzew jest przedmiotem licznych badań, które klasyfikują systemy korzeniowe według trzech kryteriów (% wieku korzeni skośnych, znaczenie samoistnego rozwidlenia , bez opóźnionego rozwoju). Botanicy upraszczają klasyfikację i tradycyjnie rozróżniają trzy główne typy roślin zielnych i drzewiastych:

  • obrotowy system korzeniowy: dominujący rozwój głównego korzenia ze względu na wielkość jego „kuli” (szerokość i głębokość), system powszechny u dwuliściennych;
  • fascykulowany system korzeniowy (w sercu): korzenie przybyszowe ułożone w wiązkę u podstawy łodygi (por, babka lancetowata) lub korzenie boczne tej samej „kuli” co korzeń główny i nierozgałęzione ( Poaceae ), system powszechny u jednoliściennych  ;
  • system korzeniowy śladowy: korzeń główny słabo rozwinięty, korzenie boczne o poziomej rozciągłości i płytkiej głębokości (topole, iglaki przyjmujące ten system w trudnych warunkach edaficznych i klimatycznych). Poddane znacznemu obciążeniu mechanicznemu korzenie oczyszczające rozwijają asymetryczny wzrost promieniowy, który ma tendencję do nadawania im kształtu belki „I” lub „T”, co zapewnia lepszą odporność na siły pionowe.

Kształt architektury korzeni zależy od właściwości gleby (zagęszczenie, kamienistość , wilgotność, tekstura gleby ) oraz naprężeń mechanicznych (wiatr, nachylenie, ogólny kierunek nachylenia pni po burzy).

Wyrażenie „drzewo kryje las”, które dotyczy części nadziemnej ( pnia i korony ) drzewa dotyczy również jego systemu korzeniowego (korzenie główne, korzenie wtórne i korzonki), który jest niewidoczny, ponieważ jego znaczenie jest zawsze niedoceniane. Widoczna część reprezentuje tylko tę część, która wyrosła, ponieważ system korzeniowy drzew rozwija się przeciętnie – rząd wielkości należy spojrzeć z perspektywy, ponieważ istnieje duża zmienność – ponad 100  m 2 i poszukiwanie objętości 100  m 3 (rysunek do pomnożone przez 10 dla starego dębu w niewiążącej glebie). System korzeniowy stanowi od 10 do 20% całkowitej biomasy drzewa, od 10 do 50% biomasy rośliny uprawnej i od 50 do 80% trawiastej roślinności. W roślinach lądowych system ten stanowi średnio jedną trzecią całkowitej biomasy rośliny i otrzymuje od 20 do 50% produktów fotosyntezy . Mikoryzowe grzyby , które występują w około 90% z roślinami naczyniowymi (prowokacji to chciałoby z tej figury powiedzieć, że „rośliny, w swoim stanie naturalnym, mają mikoryz niż korzenie” ) opracowania głównego grzybni stanowiących do 30% z biomasa korzeni. U 48-letniej sosny taeda rozkład biomasy przedstawia się następująco: pień 62,4%; oddziały 15,2%; liście 2,4%; korzenie palowe 11%; korzenie boczne 6,8%; drobne korzenie 2,2%.

Badania nad systemem korzeniowym roślin niedrzewnych również dają nieoczekiwane wyniki. Tak więc „roślina owsa bez konkurencji wyprodukowałaby około 86 kilometrów korzeni w jednym sezonie, podczas gdy normalna roślina ledwo rozwija kilometr”. Pojedyncza roślina żyta „produkuje 14 milionów korzeni w ciągu czterech miesięcy, czyli 500 kilometrów, w tempie, które może osiągnąć 5 kilometrów dziennie”.

Popularnym pomysłem jest ograniczenie systemu korzeniowego do przestrzeni wyznaczonej przez występ na podłożu korony, przy czym korzenie pokrywają tę samą powierzchnię na podłożu co korona. W rzeczywistości większość korzeni wyściela glebę, a nie wnika w nią, a niektóre poziome korzenie rozciągają się na długość równą trzykrotnej wysokości drzewa. Rozwój systemu korzeniowego na ogół waha się od wąskiego i głębokiego odwróconego stożka do odwróconego stożka o bardzo szerokiej i płytkiej podstawie. Stosunek średnicy korony do średnicy powierzchni eksplorowanej przez korzenie jest średnio rzędu 1/2, a odpowiednich powierzchni waha się od 1 do 5.

Anatomia

Korzeń może wykazywać dwa kolejne typy budowy: strukturę pierwotną (ryc. 1) u młodych siewek i strukturę wtórną (ryc. 2) u starszych roślin, ale tylko u dwuliściennych i nagonasiennych .

Podstawowa struktura

Taka jest anatomiczna budowa młodych korzeni. Na przekroju poprzecznym (w kierunku szerokości: patrz rys. 1 powyżej) takiego korzenia rozróżnia się dwie strefy:

  • kora: w odróżnieniu od tego, co w języku potocznym jest również nazywane korą , ta część składa się z kłącza, na którym najpierw znajdują się chłonne włoski korzenia (lub podstawy włoskowatej ), a następnie warstwa suberyzowanych komórek ( podłoże korkowe , gdy korzenie) oraz miąższ korowy, który transportuje wchłonięte elementy do środka korzenia w celu ich transportu w całej roślinie. Ostatnia warstwa komórek w tym miąższu jest pogrubiona i tworzy swoistą barierę kontrolującą krążące w korzeniu cząsteczki, jest to endoderma .
  • centralny cylinder: tutaj znajdują się tkanki transportujące soki, od korzenia do reszty rośliny. Składa się on przede wszystkim z perycyklu , warstwy komórek, z których powstaną odgałęzienia korzenia. Następnie pojawiają się dwa rodzaje tkanek przewodzących, ksylem (drewno), który przewodzi surowy sok w kierunku liści i łyko (lub liber), który rozprowadza sok wytwarzany w całej roślinie. Te dwa rodzaje tkanek, powstałe z pośredniej warstwy prokambium , ułożone są naprzemiennie w kole. Wreszcie, w centrum korzenia, szpik, składający się z miąższu rdzeniastego, nie pełni żadnej szczególnej funkcji (poza rolą rezerwową).
Struktura drugorzędna

Ta struktura jest stosowana tylko w roślinach wieloletnich (ale nie w jednoliściennych ). Jest to pojawienie się ciągłego kambium , które najpierw pojawia się w przekroju w kształcie gwiazdy, która stopniowo staje się kołowa wraz ze wzrostem grubości korzenia. Miazgi naczyń (lub Libero-zdrewniałe zasada) tworzy wtórne tkanki przewodzenia są drewnie II i łyka II. Phellogen (umieszczony w kierunku obwodu głównego (lub zasadą subero-phellodermal) ze swej strony tworzy zewnętrzną warstwę suber (lub korek ), jak również bardziej wewnętrzną warstwę phelloderm , zarówno zapewniając ochronę korzenia.

Wzrost korzeni

Wzrost korzeni jest funkcją merystemu wierzchołkowego zlokalizowanego w strefie wydłużenia ( por. Morfologia). Komórki merystematyczne dzielą się mniej więcej w sposób ciągły i wytwarzają inne merystemy, komórki kapelusza i niezróżnicowane komórki macierzyste. Stają się one podstawowymi tkankami korzenia.

Korzenie generalnie rosną w dowolnym kierunku z odpowiednimi warunkami dla powietrza, składników odżywczych i wody, aby zaspokoić potrzeby rośliny. Korzenie nie będą rosły w suchej glebie. Z czasem, jeśli warunki są odpowiednie, korzenie mogą łamać fundamenty, podziemne rury wodociągowe i podnosić chodniki. Podczas kiełkowania korzenie rosną w dół pod wpływem grawitropizmu (mechanizm wzrostu roślin, przeciwny heliotropizmowi łodygi, który popycha ją do wzrostu w kierunku źródła światła). Niektóre rośliny z korzeniami (np. bluszcz pnący ) wspinają się po ścianach i innych roślinach. Nazywa się to tigmotropizmem .

Większość roślin rośnie w części wierzchołkowej; jest to wzrost pierwotny lub główny , który umożliwia wzrost pionowy. Z drugiej strony wzrost wtórny umożliwia wzrost średnicy korzeni. Wspomniany już w rozdziale Anatomia (ryc. 2) wzrost wtórny występuje z kambium naczyniowego i kambium korowego .

W zdrewniałych roślinach miazgi naczyń, które tworzą z procambium pomiędzy drewnie i pierwotnego łyka tworzy cylinder tkanki w całym korzenia. Warstwa ta tworzy nowe komórki wewnątrz (które różnicują się do wtórnego ksylemu) i na zewnątrz (które różnicują się do wtórnego łyka) cylindra kambium. Wraz ze wzrostem tych drugorzędowych tkanek ksylemu i łyka zwiększa się obwód korzenia. W konsekwencji, tkanki znajdujące się poza łykiem wtórnym ( miąższem ) mają tendencję do naciskania i miażdżenia o ścianę.

W tym miejscu kambium korowe, które tworzy się z perycyklu , zaczyna tworzyć nowe komórki według tego samego wzoru: na zewnątrz utworzy suber (lub korek), a od wewnątrz korkowiec.

Ryzogeneza

Powstawanie korzeni, zwane rizogenezą , jest uwarunkowane kilkoma czynnikami ograniczającymi  : dostępnością soli mineralnych, cukrów, temperaturą, światłem oraz rozwojem liści (stymulacja rozgałęzienia korzeni przez wzrost liści i rozwój korzeni).

„Podobnie jak okresowe opadanie liści , śmiertelność i cykliczne odnawianie drobnych korzeni jest naturalnym procesem, który stale zachodzi podczas rozwoju drzewa. Drobne korzenie trwają zwykle krócej niż rok. Odnawiają się raz lub więcej razy w ciągu kilku lat w przybliżeniu w tych samych punktach na zdrewniałych korzeniach. Odnowienie jest szczególnie kosztowny w kategoriach energii: więcej niż 50% węgla przyswajalnego przez fotosyntezy jest alokowana do wytwarzania drobnych korzeni (przypadku Picea abies , Lebègue i inni, 2004)” .

Rozpoznawanie siebie i nie-ja?

Wiedza o tym, czy rośliny wykrywają korzenie swoich sąsiadów, reagują na nie, a jeśli tak, to w jaki sposób i w jakich warunkach, ma kluczowe znaczenie dla pełnego zrozumienia biocenoz i doskonalenia agroekologii .

Gdyby tak nie było, rośliny byłyby regulowane jedynie przez biodostępność zasobów w powietrzu, deszcze i strefę poszukiwania korzeni. Ale od dawna wiadomo, że niektóre rośliny reagują na sąsiadów unikaniem lub czasami synergistycznymi skojarzeniami. Na przykład w 2001 r. Gersani i in. wykazali, że soja wytwarza więcej korzeni w obecności konkurentów tego samego gatunku.

Korzenie, przynajmniej u niektórych gatunków, wykrywają korzenie sąsiednich roślin i reagują na nie w różny sposób w zależności od tożsamości każdego sąsiada (tj. czy te korzenie są emitowane przez tę samą roślinę, przez klon, przez inną fizjologicznie osobę, od inny genotyp lub inny gatunek.

Może to mieć ogromne znaczenie na obszarach ubogich w zasoby, zwłaszcza wodę. W 1990 , Mahall & Callaway ( 1991 , 1996 ) wykazały, że osobniki roślin krzaczastych z pustyni Ambrosia dumosa i Larrea tridenta miał zdolności rozpoznawczych i interakcje typu korzeni korzenia . W tym przypadku system korzeniowy Ambrosia dumosa jest w stanie wykryć i uniknąć korzeni innych Ambrosia dumosa , podczas gdy korzenie Larrea tridenta hamują wzrost innych Larrea tridenta i Ambrosia dumosa wokół nich, co zostało potwierdzone w 1995 roku przez Krannitzi & Caldwell dla Pseudoroegnerii spicata , Agropyron desertorum i Artemisia tridentata . Falik i in. w 2003 roku wykazał ten sam typ zjawiska u Pisum sativum, podczas gdy w tym samym czasie Nishiwaki zrobił to samo u Miscanthus sinensis Anderss .

W 2003 roku naukowcy na podstawie danych ekofizjologicznych szacują, że korzenie są dla rośliny miejscem dyskryminacji między sobą a nie-ja , chociaż nie posiada ona sieci neuronowej podobnej do tej u zwierząt. Te pojęcia związków między korzeniami tego samego osobnika oraz między korzeniami klonów tego samego gatunku i osobników tego samego gatunku lub różnych gatunków, w szczególności w odniesieniu do rywalizacji o zasoby, mają reperkusje w ekologii roślinnej i ogólnej.

McConnaughay i Bazzaz (1991) oraz Loh i in. (2003) udało się oddzielić skutki biodostępności pod względem objętości gleby i biodostępnych składników odżywczych. Mechanizm tej komunikacji jest wciąż słabo poznany, ale Semchenko i wsp., w 2007 r., stosując rodzaje podziału korzeni w połączeniu z absorbującym lub adsorbującym wysięk z korzenia węglem aktywnym , byli w stanie częściowo odwrócić zahamowanie wzrostu korzeni dzięki podziałowi doniczek , jednak bez modyfikowania interakcji z sąsiednimi osobnikami. W 2007 roku De Kroon zaprosił do powtórzenia tych eksperymentów, w tym z wykorzystaniem większej liczby gatunków roślin nieroślinnych, aby wykluczyć możliwą stronniczość związaną z symbiontami korzeni .

Obrona przed patogenami

Korzenie roślin są w stanie wytworzyć odpowiedź immunologiczną, aby obronić się przed patogenami glebowymi. Reakcja immunologiczna wymaga wyzwolenia 2 różnych sygnałów.

  • Pierwszym z nich jest wykrywanie uszkodzeń komórek. Obecność normalnie wewnętrznych struktur komórkowych w środowisku powoduje nadekspresję receptorów rozpoznających wzorce molekularne (PRR ) w komórkach wyściełających uszkodzony obszar korzenia.
  • Drugi to wykrywanie wzorców molekularnych związanych z drobnoustrojami (akronim MAMP od: microbe-associated molecular pattern ). Znanym MAMP jest białko bakteryjne zwane flageliną. MAMP będą wiązać się z PRR ulegającymi nadekspresji w komórkach w pobliżu uszkodzonych komórek i indukować odpowiedź immunologiczną w tych komórkach.

Funkcje

Oprócz opisanych powyżej funkcji rozpoznawania, botanicy wyróżniają następujące funkcje w korzeniach:

  • Powierzchowne kotwienie do podłoża i stabilizacja rośliny. W drzewach ta mechaniczna rola ma bardziej efekt „zwiększenia spójności warstw powierzchniowych niż rzeczywistego głębokiego zakotwiczenia… Jeśli chodzi o ciężar drzew, często błędnie uważany za czynnik obciążający, jego wpływ należy spojrzeć z odpowiedniej perspektywy porównując ją z grubością warstwy gruntu o równoważnej masie. Często masa drzew nie przekracza 5 warstwy gleby. Ale dźwignia ze względu na wysoki opór wiatru może prowadzić do rozdarcia ”
  • Odżywianie: wchłanianie wody i soli mineralnych. Badacze biologii roślin od dawna uważali, że tę funkcję pełnią włośniki . Są one jednak aktywne tylko w okresie kiełkowania , zanim 90% roślin zostanie skolonizowanych przez strzępki symbionta, tworząc mikoryzy, które są prawdziwymi strukturami zapewniającymi wchłanianie wody i składników odżywczych. Włosy funkcjonują tylko w kilku grupach roślin (mniej niż 10%), które nie są mikoryzowe: są to zasadniczo rośliny o pionierskich środowiskach (brak grzybów) lub bogatych, w których zasoby hydromineralne nie wymagają mikoryz. W 1989 roku dwóch badaczy zademonstrowało zjawisko redystrybucji wody korzeniowej .
  • Przechowywania ( tuberization , macica ) białek i fotosyntetycznych produkty , które są przechowywane w korzeniach
  • Efekt ryzosfery , korzenie stanowiące połączenie z żywymi organizmami ( mikroorganizmy i fauna glebowa )
  • Wydalanie  : korzenie wydalają wydzieliny organiczne i mineralne sprzyjające rozwojowi mikrobioty glebowej. Wysięk „oznacza przekierowanie kierunku gleby od 5 do 20% węgla, ustalone fotosyntezy, w zależności od czynników środowiskowych (temperatury, światła, wilgoci, ograniczenia fizyczne, stan odżywienia, obecność mikroorganizmów)”

Głębokość korzenia

Rozmieszczenie korzeni roślin naczyniowych w glebie zależy od kształtu roślin, przestrzennego i czasowego rozmieszczenia wody i składników odżywczych oraz fizycznych właściwości samej gleby. Najgłębsze korzenie znajdują się na ogół na pustyniach iw lasach iglastych o klimacie umiarkowanym; płytsze występują w tundrze, lasach borealnych i łąkach strefy umiarkowanej. W spękanym podłożu skalnym centralne korzenie mogą kontynuować swoje pionowe rozciąganie. Według speleologów eksplorujących podziemne jaskinie, rekord ukorzenienia we Francji wynosi 150 metrów dla dębów, 140 metrów dla drzew wiśniowych lub 110 metrów dla wiązów.

Strategie zajmowania środowiska podziemnego przez systemy korzeniowe można podsumować w dwóch głównych sytuacjach: ekstensywna eksploracja gleby prowadzona przez obrzeża systemu lub intensywna eksploracja i eksploatacja gleby, w której cały system korzeniowy jest zaangażowany. Ogólnie rzecz biorąc, większość aktywnych korzeni drzew zapewniających wchłanianie jonów mineralnych i wody to korzenie płytkie (od 50 do 80% w zależności od gatunku i środowiska, znajdujące się w pierwszych 20-30 centymetrach gleby) tworzące krótkoterminowo owłosiony korzeń liściasty, wieloletnie korzenie drzewiaste (powierzchowne i głębokie korzenie o średnicy powyżej 1  cm ), które stanowią strukturę korzeniową zapewniającą zasadniczo zakotwiczenie i drzewiaste korzenie liściaste specjalizujące się w kolonizacji i użytkowaniu gleby .

Rekordy głębokości

Gatunek Lokalizacja Maksymalna głębokość (m) Bibliografia
Boscia albitrunca Pustynia Kalahari 68 Jenningsa (1974)
Monosperma jałowca Płaskowyż Kolorado 61 Armata (1960)
Eukaliptus sp. Australijski las 61 Jenningsa (1971)
akacja erioloba Pustynia Kalahari 60 Jenningsa (1974)
Prosopis juliflora Pustynia Arizony 53,3 Phillips (1963)

Korzenie i człowiek

Znaczenie gospodarcze

Od starożytności nie były zawody rhizotomos ριζοτομος „noża głównego” (roślina kompletacji, zielarz) i pharmakopôlês φαρμακοπώλης „sprzedawcy narkotyków”. Ryzotom był odpowiedzialny za zbieranie roślin, które przekazywał do farmakopoli (lekarza-farmaceuta) odpowiedzialnego za skład remediów i sprzedaż. W średniowieczu rośliny zostały zepchnięte na sam dół skali Scala naturæ . Warzywa podziemne, nieszlachetne pokarmy według koncepcji zachodniej, są roślinami umartwienia lub pokuty pokarmowej. Uprawa warzyw korzeniowych ( burak cukrowy , pochrzyn ) ma do dziś stosunkowo duże znaczenie gospodarcze.

Korzenie służyły do ​​robienia niektórych kawałków stolarki okrętowej , drewno było skręcone ; zamiast ścinać, drzewa były wyrywane z korzeniami, aby uzyskać cenne krzywizny .

Pniaki pozostawione po wycince drzew są obecnie czasami wydobywane z ziemi, aby zapewnić drewno opałowe dla elektrowni na biomasę .

Interakcje z dziedzictwem budowlanym

Niektóre systemy korzeniowe mogą wchodzić w interakcje z pobliską infrastrukturą lub wkradać się do niektórych spoin murowanych (mokre spoiny wykonane z gleby lub naturalnego wapna hydraulicznego o niskiej dawce). Podobnie w glebach ubogich, drenujących i wysychających latem, korzenie mogą przemieszczać się w kierunku sieci kanalizacji deszczowej i/lub ścieków ( kanalizacyjnych ) , rozszerzając złącza rur betonowych lub wpełzając do nich. materia organiczna. Europejski program badawczy prowadzony przez Szwecję, w którym zjawisko to było szeroko badane, wykazał, że można odwrócić korzenie i tego uniknąć, w szczególności otaczając fajkę filcem chroniącym przed korzeniami. Europejski program pracy prowadzony przez Orjana Stal Sverige. W przypadku braku wody korzenie mogą penetrować prawie wszystkie rodzaje połączeń rur betonowych lub PCV.

Zainteresowanie biomimetykami

Wiele właściwości korzeni (w szczególności wzrost adaptacyjny i zdolność wymiany ze środowiskiem) jest interesujących dla biomimetyki .

Kilka projektów sprzętu , oprogramowania , czujników , siłowników i robotów inspirowanych systemami korzeniowymi do produkcji systemów robotycznych, które mogą badać środowisko (osady, glebę itp.) poprzez wykrywanie określonych zasobów lub warunków. , być może w przyszłości, aby móc eksploatować te zasoby, analizować i śledzić (monitorować) gleby, oczyszczać je, badać nowe środowisko itp.

Ilustracje wektorowe

Uwagi i referencje

  1. Zespolenia między osobnikami tego samego gatunku pozwalają przeżyć korzeniom ściętych drzew w przerzedzeniu i zintegrować się z systemem korzeniowym sąsiednich żywych drzew.
  2. .
  4. F. Danjon, T. Fourcaud, „  Drzewo i jego ukorzenienie  ”, Revues Innovations Agronomique , tom.  6,2009, s.  17 ( przeczytaj online ).
  5. Christophe Drénou, op. cytowany, s. 26
  6. (w) Erin C. Fraser, Victor J. Lieffers i Simon M. Landhäusser, Trwałość i funkcja żywych korzeni to zaczepy sosnowe i pniaki zaszczepione na żywych drzewach ( Podsumowanie
  7. Ukorzenienie drzew w wałach nasypowych: badanie systemów korzeniowych i wpływu na bezpieczeństwo robót Zanetti, C.; Vennetier, M.; Meriaux, P.; Royet, P.; Dufour, S.; Provansal M. - 2008, INGENIERIES n o  53 - marzec 2008; P.  49-67
  8. Masson G (2005) Autekologia gatunków leśnych: jak zainstalować każdy gatunek na swoim miejscu . Wyd. Tec & Doc
  9. Lebourgeois F i Jabiol B (2002) Porównawcze ukorzenienie dębów (szypułkowych i szypułkowych) i buka na różnych materiałach . Refleksje na temat autekologii esencji. Obrót silnika. Do. Ks. 54, 17-42.
  10. Christophe Drénou, op. cytowany, s. 27
  11. Francis Hallé , „  Podziemne liście?  ” Alliage , n O  64,Marzec 2009, s.  90
  12. (w) J. Kubikova, „  Wkład w klasyfikację systemów korzeniowych roślin drzewiastych  ” , PRESLIA , tom.  39,1967, s.  236-243
  13. Ernst Zürcher, Drzewa, między widzialnym a niewidzialnym , Actes Sud Nature,2016( czytaj online ) , s.  187.
  14. ZRT oznacza „  strefę szybkiego stożka  ”, część pełzających korzeni w pobliżu pnia . Por. (en) Eis S., 1972. Morfologia systemu korzeniowego choiny zachodniej, zachodniego cedru czerwonego i daglezji. Canadian Journal of Forest Research 4, 28-38.
  15. Yves Birot, op. cyt. , P. 169
  16. (de) J. Köstler E. Brueckner H. Bibelriether, Die Wurzeln der Waldbäume. Hamburg , Paul Parey ,1968, 284  s..
  17. Claire Atger, 1992. Esej o architekturze drzew. Praca doktorska, University of Montpellier II, 287 s.
  18. (w) C. i C. Edelin Atger, „  Architektura drzewa pnia i korzenia: pytania dotyczące biomechaniki roślin  ” , Biomimetyka , tom.  2 n O  3,1994, s.  253-266.
  19. (w) Pan Busgen, E. Munch, T. Thomas, Struktura i życie drzew leśnych , Chapman i Hall ,1929, s.  59.
  20. Yves Birot, Guy Landmann i Ingrid Bonhême, Las w obliczu burz , wydania Quae,2009( czytaj online ) , s.  176.
  21. (w) S. Eis, „  Systemy korzeniowe starszej niedojrzałej cykuty, cedru i daglezji  ” , Canadian Journal of Forest Research , tom.  17 N O  11Czerwiec 1987, s.  1348-1354 ( DOI  10.1139 / x87-208 ).
  22. (w) Hans-Peter Blume, W. Gerhard Brümmer, Heiner Fleige Rainer Horn, Ellen Kandeler Ingrid Kögel-Knabner Ruben Kretzschmar, Karl Stahr, B. Michael Wilke, Scheffer / Schachtschabel Soil Science , Springer,2015( czytaj online ) , s.  45 i 409
  23. Marc-André Selosse , Nigdy sam. Te mikroby budujące rośliny, zwierzęta i cywilizacje , Éditions Actes Sud ,2017( czytaj online ) , s.  31
  24. Jean-François Briat i Dominique Job, Gleby i życie podziemne. Główne zagadnienia w agroekologii , Editions Quae,2017, s.  252.
  25. (w) Jonathan Leake, David Johnson, Damian Donnelly, Gemma Muckle Lynne Boddy & David Read, „  Sieci władzy i wpływów, rola grzybni mikoryzowej w kontrolowaniu zbiorowisk roślinnych i funkcjonowaniu agroekosystemów  ” , Canadian Journal of Botany , tom.  82 N O  8,2004, s.  1016-1045 ( DOI  10.1139 / b04-060 ).
  26. (w) David H. Van Lear, Jack B. Waide, Michael J. Teuke, 1983. e 30 (2):., „  Zawartość biomasy i składników pokarmowych 41-letniej plantacji sosny loblonej (Pinus taeda L.) na ubogim stanowisku w Karolinie Południowej  ” , Forest Science , tom.  30 N O  21983, s.  395-404.
  27. (w) TK Pawłyczenko, „  Systemy korzeniowe siewu niektórych upraw w związku z zagospodarowaniem gleb rolniczych  ” , Nat. Res. Byk Rady. , N O  10881942, s.  46.
  28. Jean-Marie Pelt , Życie społeczne roślin , Fayard ,2014, s.  87.
  29. Christophe Drénou, op. cyt. , P. 291
  30. (w) BB Stout "Studies  systemów korzeni drzew liściastych  " , czarne Rock Forest Bulletin , n O  15,Czerwiec 1956, s.  1-45.
  31. (w) Sophie Dorlodot Brian Forster, Loïc Pages, Adam Price, Roberto Tuberosa Xavier Draye, „  Architektura systemu korzeniowego: możliwości i ograniczenia genetycznego doskonalenia upraw  ” , Trendy w nauce o roślinach , tom.  12 N O  10,2007, s.  474-481 ( DOI  10.1016 / j.tplants.2007.08.012 )
  32. Lebègue Claire, Laitat Éric, Perrin Dominique, Pissart Geneviève, „  Wdrożenie rdzeni glebowych i minirizotronów do długoterminowych badań reakcji drobnych korzeni świerka (Picea abies (L.) Karst.) na wzrost stężenia CO2 w atmosferze i odżywianie mineralne  ”, Biotechnologia, Agronomia, Społeczeństwo i Środowisko , tom.  8, N O  1,2004, s.  41-53
  33. Christophe Drénou, op. cyt. , P. 65-66
  34. (w) Mordechaj Gersani Joel s. Brown , Erin E. O'Brien i Godfrey M. Maina , „  Tragedia wspólnego dobra w wyniku konkurencji o korzenie: teoria gier i konkurencja o korzenie  ” , Journal of Ecology , tom.  89, n o  4,Sierpień 2001, s.  660–669 ( DOI  10.1046/j.0022-0477.2001.00609.x , przeczytaj online , dostęp 5 listopada 2020 r. )
  35. (w) Linde Hess i Hans de Kroon , „  Wpływ objętości ukorzenienia i dostępności składników odżywczych jako alternatywne wyjaśnienie dyskryminacji korzenia/nie-ja  ” , Journal of Ecology , tom.  95 N O  2Marzec 2007, s.  241–251 ( DOI  10.1111 / j.1365-2745.2006.01204.x , przeczytaj online , dostęp 5 listopada 2020 r. )
  36. (w) BE Mahall i RM Callaway , „  Mechanizmy komunikacji korzeniowej i wewnątrzwspólnotowe rozkłady dwóch krzewów pustyni Mojave  ” , Ecology , tom.  73, n o  6,grudzień 1992, s.  2145-2151 ( DOI  10.2307 / 1941462 , przeczytany online , dostęp 5 listopada 2020 )
  37. (w) BE Mahall i RM Callaway , „  Korzenie wśród krzewów pustynnych komunikacji  ” , Proceedings of the National Academy of Sciences , tom.  88, n o  3,1 st lutego 1991, s.  874-876 ( ISSN  0027-8424 i 1091-6490 , PMID  11607151 , PMCID  PMC50916 , DOI  10.1073 / pnas.88.3.874 , odczyt online , dostęp 5 listopada 2020 r. )
  38. (w) PG Krannitzi i Mr. Caldwell , „  Reakcje wzrostu korzeni trzech bylin z Wielkiej Kotliny na wewnątrz- i międzygatunkowe kontakty z innymi korzeniami  ” , Flora , tom.  190 n O  2maj 1995, s.  161-167 ( DOI  10.1016 / S0367-2530 (17) 30647-3 , przeczytane online , dostęp 5 listopada 2020 )
  39. dane niepublikowane, w De Kroon i wsp. 2003, cytowane w uwagach i piśmiennictwie
  40. Omer Falik , Perla Reides , Mordechaj Gersani i Ariel Novoplansky , "  Dyskryminacja własna / nie-ja w korzeniach  " , Journal of Ecology , tom .  91, n o  4,2003, s.  525-531 ( ISSN  0022-0477 , odczyt online , dostęp 5 listopada 2020 r. )
  41. (w) Pan Gruntman i A. Novoplansky , „  Od okładki: Fizjologicznie zapośredniczona samo/nie-ja dyskryminacja w korzeniach  ” , Proceedings of the National Academy of Sciences , tom.  101 n O  1116 marca 2004 r., s.  3863-3867 ( ISSN  0027-8424 i 1091-6490 , PMID  15004281 , PMCID  PMC374335 , DOI  10.1073 / pnas.0306604101 , odczyt online , dostęp 5 listopada 2020 r. )
  42. (w) Linde Hess i Hans de Kroon , „  Wpływ objętości ukorzenienia i dostępności składników odżywczych jako alternatywne wyjaśnienie dyskryminacji korzenia/nie-ja  ” , Journal of Ecology , tom.  95 N O  2Marzec 2007, s.  241–251 ( DOI  10.1111 / j.1365-2745.2006.01204.x , przeczytaj online , dostęp 5 listopada 2020 r. )
  43. McConnaughay, KDM i Bazzaz, FA (1991) Czy przestrzeń fizyczna jest zasobem gleby? Ekologia, 72, 94-103.
  44. (w) Felix CW Loh , Jason C. Grabosky i Nina L. Bassuk , „  Wzrost odpowiedzi Ficus benjamina na ograniczoną objętość gleby i rozcieńczenie gleby w badaniu szkieletu gleby  ” , „ Leśnictwo miejskie i zazielenienie miast” , tom.  2 n o  1,styczeń 2003, s.  53-62 ( DOI  10.1078 / 1618-8667-00023 , przeczytany online , dostęp 5 listopada 2020 )
  45. (w) Marina Semchenko , Michael J. Hutchings i Elizabeth A. John , „  Zakwestionowanie tragedii wspólnego dobra w konkurencji o korzenie: mylące skutki obecności sąsiadów i objętości substratu  ” , Journal of Ecology , tom.  95 N O  2Marzec 2007, s.  252-260 ( DOI  10.1111 / j.1365-2745.2007.01210.x , przeczytany online , dostęp 5 listopada 2020 )
  46. Feng Zhou , Aurélia Emonet , Valérie Dénervaud Tendon i Peter Marhavy , „  Współwystępowanie uszkodzeń i wzorców drobnoustrojów Kontroluje zlokalizowane odpowiedzi immunologiczne w korzeniach  ”, Cell , tom.  180 n O  3,6 lutego 2020, s.  440–453.e18 ( ISSN  1097-4172 , PMID  32032516 , PMCID  7042715 , DOI  10.1016 / j.cell.2020.01.013 , odczyt online , dostęp 4 czerwca 2021 )
  47. Jacques Lavabre i Vazken Andréassian, Wody i lasy. Las, narzędzie gospodarki wodnej? , wydania Quae,2000, s.  83.
  48. Nauki często opierają się na obserwacjach kiełkujących roślin, co przesłania fakt, że większość włośników u dorosłych roślin nie funkcjonuje prawidłowo. Pogląd ten od dawna dominuje wśród badaczy biologii roślin, którzy jako model doświadczalny wykorzystywali gatunki wyjątkowo niemikoryzowe, takie jak krab ( Arabidopsis thaliana , z rodziny kapustowatych) .
  49. (w) Mika Tarkka Uwe Nehls i Rüdiger Hampp , „  Fizjologia ektomikoryzy (ECM)  ” , Postęp w botanice , tom.  66,2005, s.  247-276 ( DOI  10.1007/3-540-27043-4_11 )
  50. Marc-André Selosse , Nigdy sam. Te mikroby budujące rośliny, zwierzęta i cywilizacje , Éditions Actes Sud ,2017, s.  171
  51. (en) MM Caldwell, JH Richards, „  Podnośnik hydrauliczny: wypływ wody z górnych korzeni Poprawia efektywność pobierania wody przez głębokie korzenie  ” , Oecologia , tom.  79, n o  1,Kwiecień 1989, s.  1-5 ( DOI  10.1007 / BF00378231 ).
  52. Michel-Claude Girard, Christian Walter, Jean-Claude Rémy, Jacques Berthelin, Jean-Louis Morel, Gleby i środowisko , Dunod ,2011, s.  533.
  53. Speleolodzy obserwują wodę płynącą (z nadmiaru wody deszczowej) wzdłuż głębokich korzeni.
  54. Ernst Zürcher, Drzewa, między widzialnym a niewidzialnym , Actes Sud Nature,2016, s.  193.
  55. (en) MM Caldwell, „Konkurencja entre systemów korzeniowych w zbiorowiskach naturalnych”, w: Gregory PJ Rose Lake i JV DA (red.), Rozwój i funkcja korzeni , Cambridge University Press, 1987, s. 167-185
  56. (w) J. Canadell , „  Maksymalna głębokość ukorzenienia typu roślinności w skali globalnej  ” , Oecologia , tom.  108 n O  4,3 grudnia 2004 r., s.  583-595 ( DOI  10.1007 / BF00329030 , przeczytaj online )
  57. (w) EL Stonea , „  Max O zasięgu korzeni drzew  ” , Ekologia i gospodarka leśna , tom.  46, n kości  1-21 st grudzień 1991, s.  59-102 ( DOI  10.1016/0378-1127 (91) 90245-Q )
  58. Evelyne Samama, "  Thaumatipoioi pharmackopôlai liczbie pojedynczej obraz sporządzających i sprzedawców środków w tekstach greckich" , w Franck Collarda, Evelyne Samama (reż.), Pharmacopoles et apothecaires, Les "Pharmaciens" de l'Antiquité Au Grand Siecle , L ' Harmattan,2006( ISBN  2-296-01061-X )
  59. Florent Quellier, „Ogórek i kilka innych: niebezpieczeństwa i uwodzenie”, program Concordance des temps on France Culture , 16 lipca 2011
  60. Louis Joseph Marie Achille Goujon . Drewno odpowiednie do budowy okrętów, instrukcja obsługi przez leśników i oficerów morskich. 1807. Czytaj online
  61. Stål Ö. (1998) Interakcja korzeni drzew i kanałów ściekowych. Szwedzkie doświadczenia . Arboriculture Journal Vol 22. No 4. Listopad 1998. Arboricultural Association AB Wydawnictwa Akademickie
  62. (sv) [Orjan Stal Sverige Välkomna do VIÖS AB]
  63. Stål Ö. & Mattsson B. (1996), Alternatywne metody unikania problemów operacyjnych i konserwacyjnych z korzeniami drzew w rurach kanalizacji deszczowej . Zintegrowana gospodarka wodna na obszarach miejskich. Poszukiwanie nowych realistycznych podejść w odniesieniu do rozwijającego się świata. Materiały Międzynarodowego Sympozjum w Lund, Szwecja, wrzesień 1995. Redaktor: J. Niemczynowicz. UNESCO - HIP. P 453-461
  64. Kaj Rolf i Orjan Stal (1994)
  65. Korzenie drzew w kanalizacji w Malmo, Szwecja  ; Journal of Arboriculture 20 (6): listopad 1994, str. 329-336
  66. D, Ridgers, K, Rolf i Ö, Stål (2006), Zarządzanie i planowanie rozwiązań związanych z brakiem odporności na penetrację korzeni przez nowoczesne PCV i betonowe kanały ściekowe . Arboricultural Journal 2006, tom. 29, s. 269–290
  67. D, Ridgers, K, Rolf i Ö, Stål. (2005), Rozwiązania w zakresie zarządzania i planowania dotyczące braku odporności nowoczesnych rur kanalizacyjnych z PVC i betonu na przenikanie korzeni . Postępowanie przed Osnabrücker Baumpflegage, 8 - 9 września 2005 r.
  68. Stal, Orjan. (2001) The Interaction of Tree Roots and Sewers, City Trees, Journal of the Society of Municipal Arborists, Volume 37, No. 4, lipiec/sierpień 2001
  69. Stal, Orjan. (2005) szwedzkie testy wykazały, że korzenie penetrują wszystkie rodzaje rur łączących. Na zewnątrz, list Inpipe News. Wydrukowano w Wielkiej Brytanii.
  70. Projekt STREP PLANTOID , zobacz także film o projekcie Plantoid

Zobacz również

Bibliografia

  • Danjon F., Drénou C., Dupuy L., Lebourgeois F., 2007. „  Rola zakotwiczenia gleby i korzeni  ”. Landmann G., Birot Y. (red.). W: Las, wiatr i ryzyko: wzbogacona wiedza dla lepszej gospodarki leśnej . Edycje QUAE-ECOFOR, Wersal.

RTG

Powiązane artykuły

Linki zewnętrzne