Kambium

Kambium (od łacińskiego cambiare celu zmiany ), zwany „drugi kory  ” lub „kora wewnętrzna” jest cienka warstwa wtórnych merystematycznych komórki , które są komórkami niezróżnicowanymi że może jest dzielenie. Ten merystematyczne tkanka znajdowała się między drewna (lub średniej drewnie ) i łyka (lub średniej łyka ). Kambium jest tkanką odpowiedzialną za tworzenie się drewna ( „promieniowy wzrost” ), który jest sezonowy w klimacie zimnym i umiarkowanym, a bardziej regularny w strefie równikowej. Jego działanie wykazuje pewną plastyczność: stale modyfikując właściwości drewna, które tworzy, pozwala drzewu w trakcie swojego życia dostosowywać się do większości ograniczeń i zmian jego bezpośredniego otoczenia, w tym do ograniczeń mechanicznych i hydraulicznych związanych z jego wzrostem i waga.
Jest dobrze znane w bagażniku, ale jest również obecny w łodygi i korzenie z wieloletnich chwastów szerokolistnych i nagonasiennych  ; jest to merystem wtórny (zapewniający wzrost średnicy) tych roślin.
Tworzy się z prokambium , warstwy jednokomórkowej.

W szczepieniu sukces przeszczepu zależy od dobrego kontaktu pomiędzy kambią podkładki a przeszczepem.

W roślinach niewodnych możemy wyróżnić dwa rodzaje kambium:

  1. kambium naczyniowe dwutwarzowe, rozwiązanie ewolucyjne, które dało drzewu szerokie możliwości adaptacji (plastyczność fenotypowa );
  2. kambium naczyniowe jednotwarzowe, prymitywne i produkujące tylko ksylem; pojawił się w dolnym dewonie według dostępnych skamieniałości (około -400 milionów lat temu) i nadal występuje w paprociach drzewiastych (pozwalając na mniejszą adaptację kształtu).

Historia wiedzy o kambium

To Nehemiasz Grew użył tego terminu medycyny, aby nazwać ten obszar w 1672 roku w „Anatomii warzyw”. Wyznaczył ten region poza lasem jako miejsce fermentacji pożywnego humoru, a następnie przekształcenia go w drewno, stąd nazwa (cambiare: zmiana).

W 1758 Henri-Louis Duhamel du Monceau wyjaśnił rolę tej cienkiej warstwy w Fizyce drzew (zajmującej się fizjologią roślin). Wyjaśnia, że ​​jeśli włożymy igłą srebrne nici między drewno a korę drzew, jeśli włożymy je pod kambium, to znajdziemy je osadzone w drewnie, natomiast jeśli włożymy je między kambium a korę, to pozostanie tam, pokazując, że kambium nie tylko produkuje drewno. Duhamel nie rozumie jednak, w jaki sposób ta warstwa, którą błędnie bierze za śluz, wytwarza zarówno drewno, jak i tkankę korową (podstawę kory).

W 1812 r. Kurt Sprengel (1812) opisał go jako „Bildungssaft” (sok formacyjny), a w 1816 r. Mirbel (1816) nie postrzegał go już jako płyn, ale „warstwę regenerującą”.

To właśnie w latach 1850-1858 botanicy podziwiali istnienie strefy wytwarzającej komórki , z której wywodzi się ksylem i łyko, te dwa terminy stworzone przez Karla Wilhelma von Nägeli w 1858 r. w „Breitraege zur wisseschaftliche Botanik”. Zobacz Anne-Marie Catesson: „Pochodzenie, funkcja i sezonowe odmiany cytologiczne Cambrium of Acer pseudoplatanus L”, 1964.

Wybór „kambium” do określenia tego obszaru jest mylący, ponieważ nie ma „zmiany”, termin „ksylogen” byłby bardziej odpowiedni i byłby odpowiednikiem „korkogenu” , drugiego merystemu wtórnego krzewów i roślin dwuliściennych nagonasiennych.

Kambium i merystemy wtórne

Istnieją dwa rodzaje merystemów wtórnych:

W zależności od rodzaju, a nawet gatunku , aktywność fallogenu jest bardzo zmienna. Często jego aktywność ustaje, inicjowana jest nowa baza w łyku wtórnym. Ten wieloletni proces prowadzi do powstania struktur o względnej złożoności. Najgłębszy fallogen wyznacza granicę, poza którą wszystkie tkanki obwodowe, składające się z martwych komórek, tworzą rhytidoma . Pod najnowszą skórką znajduje się wewnętrzna kora (liber w ścisłym znaczeniu) zbudowana z żywych komórek.

Zauważmy, że termin kambium w języku francuskim jest zarezerwowany dla jedynej wolnej strefy generującej .

Pierścień kambialny

Ponieważ strefa generująca liberolignant składa się tylko z pojedynczej warstwy komórek, przedstawia się ona w postaci falistej, wraz ze wzrostem średnicy, w postaci walca, czasami zwanego „  pierścieniem kambialnym  ”.

Z komórek miąższu międzypęczkowego, które ulegają odróżnicowaniu, powstaje kambium . Kompletny pierścień powstaje z połączenia dwóch typów obszarów komórkowych: międzypęczkowych komórek kambium i wewnątrzpęczkowych komórek kambium . Ta fuzja tworzy zatem pierścień kambium .

W niektórych roślinach, w szczególności dwuliściennych roślinach drzewiastych , pierścień kambium tworzy się, gdy tylko wzrost długości ustaje, czasami po dziesięciu dniach zaczyna się struktura drugorzędowa, później zostanie zainicjowany korkogen.

Wzrost średnicy może powodować wtrącenia. Zobacz obraz obok.

U innych roślin, zwłaszcza jednoliściennych , kambium znajduje się tylko wewnątrz wiązek naczyniowych, między ksylemem pierwotnym a łykiem pierwotnym.
Ponieważ kambium jest nieciągłe, nie mówimy już o pierścieniu kambium .

U jednoliściennych brak kambium i jego następstwa, brak formacji wtórnych mechanicznie utrudnia rozgałęzianie się układu wegetatywnego.

Zauważmy, że termin kambium w języku francuskim jest zarezerwowany dla jedynej wolnej strefy generującej .

Żywność dla ludzi

Łyko , zwany również łyko wtórne lub wewnętrznej kory niektórych drzew, zostało zużyte przez ludzi jako żywność. Unikaj zabierania kambium dookoła drzewa, ponieważ to je zabije.

Jadalne i spożywane są łyki następujących drzew: wierzba ( Salix alba ), buk ( Fagus sylvatica , Fagus orientalis ), klon (wszystkie), brzoza ( Betula pendula ), lipa (wszystkie), wiąz ( Ulmus glabra , Ulmus minor / campestris , Ulmus fulva ), topola ( Populus alba , Populus nigra , Populus tremula ), jesion pensylwański i Pinaceae (wszystkie). Dokładniej :

Kambium (magazyn komórek macierzystych) i pellogen mogą się zregenerować, jeśli uraz nie jest zbyt rozległy. U topoli nowa kora powstaje w ciągu miesiąca.

Do korzystania z liberytu w postaci chleba:

Badania

Niewiele wiadomo na temat biologicznych i abiotycznych mechanizmów regulujących powstawanie drewna oraz wielkość, kształt i rozmieszczenie nowych komórek, w związku z modelem architektonicznym specyficznym dla gatunku. „Nie wiemy dokładnie, przez których pośredników warunki środowiskowe wpływają na ilość i właściwości formowanego drewna. " Nie jest również wiadomo, czy miazga posiada czujniki biologiczne i wewnętrzne mechanizmy regulujące produkcję drewna, czy przepis ten jest fitohormony faktu lub inne sygnały jeszcze na odkrycie. W 2015 roku w tezie Félixa Hartmanna zaproponowano biofizyczny model kambium i jego funkcjonowanie.

Uwagi i referencje

Uwagi

  1. Określenie „wtórne” rozróżniać produkty te nowe tkanki z głównej drewnie i łyka.
  2. komórek Interfascicular: ogniw umieszczonych między wiązek.
  3. Komórki śródpęczkowe: komórki znajdujące się wewnątrz wiązek naczyniowych.

Bibliografia

  1. (w) Reader's Digest , Our Amazing World of Nature , Reader's Digest Association,1996, s.  119
  2. (w) Roy Genders, Historia zapachu , Hamilton,1972, s.  186
  3. Allsopp, A. (1964). Strzelaj Morfogeneza. Roczny przegląd fizjologii roślin, 15 (1): 225-254.
  4. Elo, A., Immanen, J., Nieminen, K. i Helariutta, Y. (2009). Funkcjonowanie komórek macierzystych podczas rozwoju naczyń roślinnych . Nasienie. Odw. komórki Biol., 20 (9): 1097-106.
  5. Dzień ME i Greenwood MS (2011) Regulacja ontogenności drzew iglastych w strefie umiarkowanej . W Meinzer, FC, Lachenbruch, B. i Dawson, TE, eds: Size- and Age-Related Changes in Tree Structure and Function, Volume 4 of Tree Physiol., strony 91-119. Springer Holandia
  6. Agusti J i Greb T (2013) Idąc z wiatrem – adaptacyjna dynamika merystemów wtórnych roślin . Mech. Dev., 130 (1): 34–44. Cyt. na stronach 14 i 20.
  7. Rowe N i Speck T (2005). Formy wzrostu roślin: perspektywa ekologiczna i ewolucyjna. Nowy fitolog, 166 (1): 61-72.
  8. DiMichele WA, Elrick SD i Bateman RM (2013) Pokrój wzrostu późnopaleozoicznej ryzomorficznej rodziny drzewiasto-likopydowej Diaphorodendraceae: znaczenie filogenetyczne, ewolucyjne i paleoekologiczne . American Journal of Botany, 100 (8): 1604-1625.
  9. wtórne w przeciwieństwie do merystemów pierwotnych zlokalizowanych tylko na końcach gałązek i korzeni. Hoffman LA i Tomescu AMF (2013) Wczesne pochodzenie wtórnego wzrostu: Franhueberia gerriennei gen. i Sp. Listopad z dolnego dewonu Gaspé (Quebec, Kanada) . American Journal of Botany, 100 (4): 754-763.
  10. Henri-Louis Duhamel Du Monceau, Fizyka drzew, gdzie traktuje o anatomii roślin i gospodarce roślinnej jako wprowadzenie do pełnego traktatu o lasach i lasach ... , Paryż, H.-L. Guérin i L.-F. Z wieży1758( przeczytaj online ).
  11. Sprengel C (1812) Von dem Bau und der Natur der Gewächse . Kummel.
  12. z Mirbel CF.B (1816) Uwaga dotycząca kambium i łyka . Bulletin des Sciences Towarzystwa Filomatycznego Paryskiego, s. 107–108.
  13. R. Heller , R. Esnault i C. Lance , Fizjologia roślin , t. .  2. Rozwój, Paryż, Dunod,2000, 6 th  ed. , 366  s. ( ISBN  2-10-004497-4 ) , s.  4.
  14. Prost P.-J. , Botanika i jej zastosowania w rolnictwie , t.  I Morfologia, anatomia, fizjologia rozrodu, Paryż, Baillière et Fils,1966, 1 st  ed. , 328  s. , s.  162
  15. Alain Routeaud, „  LesAngiospermes  ” ,2006(dostęp 14 stycznia 2010 r. )  :„Ten kambium indywidualizuje się z komórek miąższowych macierzystych, które są już stosunkowo zróżnicowane. Komórki te zatem ulegają dedyferencjacji”,s.  35
  16. Lüttge U., Kluge M. i Bauer G. ( tłum.  z niemieckiego), Botanika: traktat fundamentalny , Paryż, Tec i Doc,1997, 3 e  wyd. , 588  s. ( ISBN  2-7430-0141-0 ) , s.  376
  17. Aymonin G.-G. , Guignard J.-L. i Baillet A. , Why Monocotyledons? Wprowadzenie do klucza , tom.  151 (Acta botanica gallica), t.  2, Châtenay-Malabry (Francja), Towarzystwo Botaniczne Francji,2004, 8  pkt. ( ISSN  1253-8078 , czytaj online ) , s.  139-146
  18. François Couplan , Uczta warzywna: dzikie rośliny jadalne , Paryż, Editions Ellebore,1 st styczeń 2009, 527  s. ( ISBN  978-2-86985-184-9 , czytaj online ).
  19. François Couplan , Dzika kuchnia: mieszcząca tysiąc zapomnianych roślin , Paryż, Editions Sang de la Terre,1 st styczeń 2010, 637  s. ( ISBN  978-2-86985-245-7 , czytaj online )
  20. Couplan, François (2009) Uczta warzywna: dzikie rośliny jadalne  ; Wydania Ellebore, 527 stron
  21. (fr) [wideo] [1] na YouTube
  22. (w) Jia-Jia Chen , Jing Zhang i Xin-Qiang He , „  Regeneracja tkanek po korze: idealne narzędzie badawcze do badania rozwoju i regeneracji naczyń roślinnych  ” , Physiologia Plantarum , tom.  151 n O  21 st czerwiec 2014, s.  147-155 ( ISSN  1399-3054 , PMID  24111607 , DOI  10.1111 / ppl.12112 , czytanie online , dostęp 17 kwietnia 2017 )
  23. Félix H (2015) Biofizyczne modelowanie aktywności kambium i formowania drewna Praca doktorska z biologii roślin i lasu; AgroParisTech & Forest-Wood Resource Study Laboratory (LERFoB), wspierane 18 czerwca.
  24. Cuny HE, Rathgeber CBK, Kiesse TS, Hartmann FP, Barbeito I i Fournier M (2013) Uogólnione modele addytywne ujawniają wewnętrzną złożoność dynamiki tworzenia drewna . J. Eksp. Bot., 64 (7): 1983-1994.

Zobacz również

Powiązane artykuły

Link zewnętrzny

Bibliografia