Ektomikoryzowej są formą symbiotycznej Mikoryzowego między niektórymi gatunkami grzybów i około 10% gatunków roślin naczyniowych . Pojawiłyby się na Ziemi około 150-220 milionów lat temu.
W dewonie , 380 milionów lat temu, pojawiła się lignina , umożliwiająca niektórym gatunkom roślin osiągnięcie dużych rozmiarów. W miarę rozkładu tkanek tych roślin wytwarzały one duże ilości odpadów drzewnych.
W tym samym czasie, Basidiomycetes i Ascomycetes , grzybów zdolnych do rozłożenia ligniny odbiega od glomeromycetes , które tworzących już arbuscular mikoryz . Gatunki roślin, które wyewoluowały w taki sposób, że tworzyły symbiozę z grzybami rozkładającymi ligninę, mogły w ten sposób skolonizować substraty niezbyt sprzyjające mikoryzom arbuskularnym, czyli substraty, których bogactwo fenoli i garbników pozwoliło na ich akumulację. z materii organicznej, zachowując ostatni z bakterii. Ponadto, dzięki swojej zdolności do zmiany minerałów (patrz poniżej), grzyby ektomikoryzowe umożliwiły kolonizację niektórych warstw skalnych.
Wydaje się, że początek ektomikoryzy wystąpił niezależnie kilka razy w czasie.
Większość gatunków grzybów tworzących zespoły ektomikoryzowe należy do dywizji Basidiomycete , ale kilka znajduje się również wśród Ascomycetes , a kilka wśród Zygomycetes . Pomimo faktu, że mikoryzy arbuskularne są najbardziej rozpowszechnioną formą symbiozy mikoryzowej, liczba gatunków grzybów, których to dotyczy, pozostaje niewielka (około 200) w porównaniu z liczbą gatunków grzybów ektomikoryzowych, która według niektórych autorów wzrasta do dziesiątek tysięcy. , rozłożone na kilkaset gatunków. Dokładna liczba pozostaje jednak trudna do zmierzenia, a zatem w dużej mierze niepewna.
W przeciwieństwie do grzybów arbuskularnych, które nie były dotychczas z powodzeniem uprawiane osiowo , niektóre gatunki grzybów ektomikoryzowych są łatwe w uprawie. Dzieje się tak zwłaszcza w przypadku borowików , muchomorów i laccarii . Inne gatunki, takie jak trufle i trojeści, są trudniejsze w uprawie, podczas gdy inne pozostają niemożliwe do uprawy.
Większość gatunków roślin, których korzenie tworzą zespoły ektomikoryzowe, to rośliny drzewiaste , głównie drzewa i krzewy nagonasienne i okrytonasienne , żyjące na glebach dość ubogich i kwaśnych, gdzie mineralizacja jest powolna. 80% zespołów mikoryzowych odpowiada endomikoryzom arbuskularnym, ektomikoryzom reprezentującym tylko 2% gatunków roślin (jest ich około 8000), ale stanowią one 60% wszystkich drzew na planecie, co świadczy o ich sukcesie ewolucyjnym . Większość z nich występuje między Pinaceae , Araucariaceae , Cupressaceae , Gnetaceae , Polygonaceae , Nyctaginaceae , Myrtaceae , Salicaceae , Fabaceae , Fagales i Malvales .
Wiele z tych skojarzeń ektomikoryzowych pojawiło się podczas wielkiego przełomu eoceńsko - oligoceńskiego , charakteryzującego się ochłodzeniem klimatycznym, które tworzy obecny klimat umiarkowany i borealny. W tych klimatach wietrzenie i mineralizacja są spowalniane przez coroczne zmiany klimatyczne, które tworzą gleby, w których pierwiastki biogenne są uwięzione w organicznej i nierozpuszczalnej formie mineralnej, co sprzyja tym typom mikoryz.
Jak sama nazwa wskazuje, symbioza ektomikoryzowa nie obejmuje grzybni wewnątrz komórek korzeni rośliny. Strzępki a grzyby utworzenia tulei lub płaszcz wokół korzeni i szczelin w komórkach kory tych ostatnich w celu utworzenia sieci Hartig . Sieć ta stanowi miejsce wymiany między rośliną dostarczającą węgla organicznego, a grzybem dostarczającym różne składniki odżywcze, takie jak azot i fosfor.
W przeciwieństwie do strzępek grzybów arbuskularnych, które są syfonami cenocytowymi ( cytoplazma wspólna dla wielu jąder komórkowych nie jest oddzielona), strzępki grzybów ektomikoryzowych są podzielone. Ta cecha ma zalety, które omówiono poniżej w rozdziale Charakterystyka fizjologiczna.
Korzenie ektomikoryzowe różnią się morfologicznie od korzeni nieektomikoryzowych. Po pierwsze, produkcja włośników zostaje zahamowana. Wydajność tych struktur jest znacznie przewyższana przez grzybnię zewnątrzracinarną. Po drugie, przerost kory , zwiększający dostępną przestrzeń sieci Hartiga. Po trzecie, jak widać na zdjęciu obok, korzenie rozgałęziają się bardziej, a ich przyrost długości jest mniejszy.
Charakter i skład gleby wpływa na mikoryzę, która może również przyczyniać się do mobilizacji oraz poziomego i pionowego przenoszenia radionuklidów (w tym cezu-137 z opadu czarnobylskiego ).
Podczas gdy endomikoryzy poprawiają wchłanianie w środowisku zewnętrznym mineralnych składników odżywczych, które przynoszą partnerowi, ektomikoryzy są w stanie mobilizować i przenosić składniki odżywcze do rośliny żywicielskiej (węgiel, ale także azot, w szczególności chityny, ektomikoryzy biorące udział w rozkładzie). od grzybów necromass i ich ściany komórkowej ) uwięziony w materii organicznej w glebie (w) , stosując głównie oksydacyj- (enzymatycznie takie jak mangan peroksydazy lub nie enzymatyczne, takie jak w reakcji Fentona ). Przyspieszają fotosyntezę w odpowiedzi na wzrost stężenia CO 2atmosferycznego, gdy azot glebowy jest czynnikiem ograniczającym , zwiększającym przenikanie węgla do ekosystemów. Hamują oddychanie w glebie rozkładając mikroorganizmy , zmniejszając uwalnianie węgla z ekosystemów. Wreszcie ściółka drzew ektomikoryzowych rozkłada się powoli ze względu na obecność związków wtórnych hamujących degradację materii organicznej, co pomaga w sekwestracji węgla w glebie. Te symbiozy ektomikoryzowe odgrywają zatem kluczową rolę w regulacji klimatu .
Ektomikoryza pełni w korzeniach kilka funkcji iz tych powodów jest niezbędna w wielu ekosystemach. Wydzielając różnorodne związki, macierz zewnątrzracinarna grzybów ektomikoryzowych modyfikuje właściwości fizykochemiczne w obszarze gleby zwanym ektomikorizosferą. Zmiany te wpływają w szczególności na wchłanianie składników pokarmowych i odporność na patogeny . Wpływ na roślinę może być również pośredni. Rzeczywiście, niektóre mikoryzy odgrywają selektywną rolę w składzie flory ryzosferowej , czyli mikroorganizmów żyjących w strefie oddziaływania korzenia. Te mikroorganizmy mogą odgrywać określone role, na przykład pomagać w rozpuszczaniu skał poprzez wydzielanie kwasów organicznych.
Grzyby ektomikoryzowe potrafią bezpośrednio rozkładać materię organiczną w celu uzyskania azotu w postaci aminokwasów . Jest to możliwe dzięki wydzielaniu różnych enzymów o precyzyjnych celach. Na przykład glikozydazy przyczynia się do hydrolizy z celulozy i hemicelulozy , kwaśne fosfatazy przyczyniają się do degradacji związków zawierających fosfor, i przyczynia się do chitynazy do hydrolizy chityny .
Ektomikoryza odgrywa również ważną rolę w przyswajaniu minerałów, takich jak fosfor i potas. Wykazano, że grzyby ektomikoryzowe rozpuszczają skały, aby wydobywać minerały i udostępniać je korzeniom. Wydzielania kwasów organicznych, takich jak kwas szczawiowy , z kwasem cytrynowym i kwasem bursztynowym , możliwe jest przez kilka gatunków grzybów ektomikoryzowych celu rozpuszczania minerałów z kwarcu , z apatytu , z biotyt i skaleń , zwłaszcza.
W lasach strzępki grzybów ektomikoryzowych tworzą imponującą sieć łączącą kilka drzew. Ta niezwykle rozgałęziona sieć nie tylko ma ważny stosunek powierzchni do objętości, ale umożliwia wymianę między jednostkami. Dzięki temu woda może przemieszczać się z obszarów mokrej gleby do obszarów suchych, aby zostać wchłonięta przez znajdujące się tam rośliny mikoryzowe.
Ponadto, podobnie jak w przypadku endomikoryz, w roślinach mikoryzowych zamykanie szparek przebiega szybciej, co pozwala na lepszą odporność na stres wodny.
W glebach kwaśnych, które nie sprzyjają rozwojowi korzeni niemikoryzowych, żyje kilka gatunków roślin tworzących ektomikoryzy. W rzeczywistości, przy kwaśnym pH glin, żelazo i mangan mogą stać się bardzo rozpuszczalne i okazać się toksyczne dla roślin. Wykazano, że niektóre grzyby ektomikoryzowe wydzielają siderofory ( kwasy hydroksamowe : ferrikrocynę, żelazochrom i katecholany). Cząsteczki te mają zdolność chelatowania niektórych metali, w tym trzech wymienionych powyżej, czyli żelaza, glinu i manganu. Ta sekwestracja nie tylko chroniłaby rośliny ektomikoryzowe przed zatruciem tymi metalami, ale także zapobiegałaby wypłukiwaniu tych ostatnich. Jest to ważne, ponieważ żelazo i mangan są niezbędnymi elementami do wzrostu roślin.
Voiry ze Stacji Badawczej Gleb Leśnych i Nawożenia (CNRF) w Champenoux w 1981 roku zaproponował morfologiczną klasyfikację ektomikoryz ( w jego przypadku dla dębu i buka ) na trzy typy, które wydają się odpowiadać grupom gatunków i które mogą mieć różne znaczenie troficzne .
Ektomikoryzy występują na wszystkich kontynentach, głównie w strefach klimatu subarktycznego , umiarkowanego i śródziemnomorskiego , w lasach borealnych i mieszanych.
Wydaje się, że warunki edaficzne są, obok klimatu, ważnym czynnikiem rozmieszczenia grzybów ektomikoryzowych.