Lepidoptera

Monarch ( Danaus plexippus ) i Moon Butterfly ( Actias luna ). Klasyfikacja według ITIS

Królować	Animalia
Gałąź	Stawonogi
Subembr.	Heksapoda
Klasa	Owady
Podklasa	Pterygota
Klasa infra	Neoptera
Super porządek	Holometabola

Zamówienie

Lepidoptera
Linneusz , 1758

W mole ( Lepidoptera ) są kolejności od owadów holometabolous których dorosłych forma (lub imago ) jest powszechnie nazywany mole którego larwa nazywa gąsienica i nimfy poczwarki .

Jest to jeden z najbardziej rozpowszechnionych i powszechnie znany owad zleceń na świecie, obejmujący między 155.100 a 174,233 opisanych gatunków (w tym prawie 7000 w Europie i 5000 we Francji) rozmieszczonych w 136 rodzin i 43 super-rodzin . Najstarsze skamieniałe ślady motyli pokazują, że te skrzydlate owady żyły na planecie już 201 milionów lat temu, obok pierwszych dinozaurów .

W stanie dorosłym charakteryzują się trzema parami nóg (jak wszystkie owady) oraz dwiema parami skrzydeł pokrytymi łuskami o bardzo zróżnicowanej kolorystyce w zależności od gatunku . Składają jaja, z których rodzą gąsienice. Te ostatnie przekształcają się następnie w poczwarki (schronienie lub nie we wcześniej utkanym kokonie ). W końcu pojawia się imago, czyli motyl. Ich cykl biologiczny składa się zatem z czterech odrębnych etapów: jaja, gąsienicy, poczwarki i motyla. Są owadami z całkowitą metamorfozą .

Podobnie jak pszczoły i większość owadów zapylających , w dużej części świata liczba motyli gwałtownie spada, głównie ze względu na intensyfikację niektórych praktyk rolniczych ( monokultury , pestycydy ) oraz, lokalnie, śmiertelność na drogach i zanieczyszczenie światłem ; Tym samym aktualizacja czerwonej listy IUCN z 2016 r. pokazuje, że na 462 rodzime gatunki motyli oceniane w rejonie Morza Śródziemnego 19 jest zagrożonych wyginięciem (w tym 15 endemicznych dla tego ekoregionu ).

Etymologia

Termin „ lepidoptera ” wywodzi się od naukowej łaciny lepidoptera , która sama w sobie została skonstruowana ze starożytnych greckich słów λεπίς „skala” i πτερόν „skrzydło”. Wiele gatunków jest określanych inną nazwą wernakularną w zależności od ich etapu rozwoju. Często nazywa się tylko motyl, czasem tylko gąsienica, bo jest szkodnikiem , ma imię. Wyjątkowo dwie formy są nazwane, jak dla gatunku Morio ( Nymphalis antiopa ) lub Bombyx morwy ( Bombyx mori ).

Słowo „motyl” pochodzi od łacińskiego papilio „samo zaczerpnięte z korzenia pil („iść, chwiać się”), którego papilio byłoby formą reduplikacji (prawdopodobna aluzja do trzepotania skrzydeł i ich żywych ruchów). owady)” .

W języku nahuatl papillon nazywa się papalotl, co dało początek słowu papalote: latawiec .

Patrz: wykaz Lepidoptera według nazwy naukowej , Lepidoptera według nazwy potocznej i gąsienic według nazwy potocznej .

Charakterystyka

Metamorfoza

Lepidoptera to holometabole, takie jak Diptera lub Coleoptera .

W stadium imago długowieczność motyla jest zmienna w zależności od gatunku, od kilku dni ( Bombyx z drzewa morwowego ) lub tygodni ( Flambe , Swallowtail ) do kilku miesięcy (do dziesięciu w przypadku Lemon Gonepteryx rhamni ).

Skrzydełka

Lepidoptera w postaci dorosłej (motyla) charakteryzują się dwiema parami błoniastych skrzydeł pokrytych kolorowymi łuskami, które są spłaszczonym włosiem; słowo „lepidoptera” pochodzi od tej cechy: lepidos oznacza po grecku „łuskę”, a pteros „skrzydło”.

Łuska skrzydłowa to maleńka chitynowa płytka, najczęściej zabarwiona, z szypułką u podstawy, umożliwiającą jej umieszczenie na błonie. Niektóre metaliczne kolory są optyczne przez dyfrakcję światła (przypadek na przykład dla Europy z rodzaju Apatura Grand mars changeant , Petit mars changeant ).

U motyli wzory i kolory skrzydeł pełnią wiele funkcji, takich jak termoregulacja , unikanie drapieżników i reprodukcja. Wśród tych funkcji kamuflaż , aposematyzm i mimikra są bardzo rozpowszechnione filogenetycznie i wykazują duże zróżnicowanie ewolucyjne . Dobór naturalny faworyzuje gatunki osiągające najlepsze ewolucyjny kompromis ( handel-off w literaturze naukowej) o alokacji zasobów między poszczególnymi cechami historii życia .

Wyspecjalizowane łuski, które tworzą androkonię, są obecne na górnej powierzchni skrzydeł samców i rozprowadzają feromony płciowe, w szczególności danaidon , z gruczołów podczas pokazów godowych.

Ocelli lub oczy może być Zdobienia obrony (w Peacock dnia na przykład), że jest to dobry środek uznania gatunków (jak pomarańczowej ocellus skupione w kolorze czarnym na przedniego skrzydła z zmieniającymi małe Marsie występuje w Wielkiej Zmiana marca ).

Brązowy lub czarny rewers skrzydeł często przedstawia barwę homochromu , co pozwala ukryć się przed wieloma gatunkami prezentującymi jasne kolory na przodzie skrzydeł ( na przykład Paw dnia ).

Niektóre gatunki charakteryzują się tym, że noszą bardzo niewiele łusek: przypadek rodzaju Cithaerias .

Motyle są organizmami heliofilnymi i często termofilnymi , a ich skrzydła pełnią funkcję termoregulacyjną w celu optymalizacji wydajności ich czynności (lot, żerowanie). W spoczynku, umieszczonym w cieniu, nagrzewanie jest procesem endotermicznym i objawia się szybkimi drganiami skrzydeł, dość podobnymi w swojej zasadzie drżenia . Podczas odpoczynku przy słonecznej pogodzie kierują skrzydła względem promieni słonecznych w zależności od temperatury otoczenia (proces egzotermiczny). W chłodną i niezbyt słoneczną pogodę przyjmują postawę grzbietową (skrzydła rozłożone jak w samolocie: pełne otwarcie ≥ 180°, częściowe <180°), zażywając prawdziwych kąpieli słonecznych. Natomiast w upalne i słoneczne dni przyjmują postawę boczną (skrzydła dociśnięte do siebie pionowo nad ciałem) w celu ograniczenia powierzchni wystawionej na działanie promieni. Chronią również przed przegrzaniem klatki piersiowej, energicznie lecąc z miejsca na miejsce, aby ograniczyć czas ekspozycji. Niektóre duże motyle dzienne (takie jak Flambé lub Swallowtail ) przeplatają się między fazami aktywnego lotu z trzepoczącymi skrzydłami i fazami szybowania , które również zapobiegają przegrzaniu klatki piersiowej. Hipoteza ogrzania ciała przez mechanizm bezpośredni (skrzydła bezpośrednio pochłaniające promieniowanie słoneczne i przenoszące ciepło do klatki piersiowej przez hemolimfę jest obalona obliczeniami i eksperymentalnie, ponieważ błona skrzydełkowa jest dość słabym przewodnikiem ciepła i cyrkulacji wody. hemolimfa za słaba Preferowana hipoteza jest mechanizmem pośrednim: ciepło emitowane przez promieniowanie słoneczne jest przekazywane do klatki piersiowej przez skrzydła, które działają konwekcyjnie jak deflektory ciepła, ich mniej lub bardziej otwarty kąt sprzyjający koncentracji strumienia słonecznego po stronie grzbietowej klatka piersiowa Przezroczyste paski na skrzydłach pełnią również rolę termoregulacyjną: pozwalają motylom zmniejszyć stres cieplny w bardzo gorącym środowisku.

Paw dnia ( Aglais io ).
Ryjówka ( Lasiommata megera ).
Cithaerias andromeda esmeralda .
Acraea pharsalus .
Cymothoe caenis .

Wizja

Ze względu na budowę ich wielu oczu, motyle mają wizję, która jest prawdopodobnie mniej jasna niż istota ludzka, ale znacznie lepsza z innych punktów widzenia:

ich pole widzenia jest znacznie szersze;
postrzegają szybkie ruchy w swoim otoczeniu lepiej niż my;
ich rozróżnienia między doskonale ultrafioletowego i światła spolaryzowanego ;
prawdopodobnie znacznie lepiej rozróżniają kolory, zwłaszcza u niektórych gatunków; w ten sposób motyl Graphium sarpedon, o którym wiadomo, że nosi bardzo jasne kolorowe oznaczenia (niebiesko-zielone, czerwone) przedstawia w każdym oku co najmniej 15 typów fotoreceptorów , w porównaniu z 4 u większości innych owadów. Doświadczenia fizjologiczne, anatomiczne i molekularne przeprowadzone na 200 samcach tego gatunku (łatwiejsze do uchwycenia niż samice), które potwierdziły, że każdy z tych fotoreceptorów był wrażliwy na część widma światła słonecznego. Trzy odbiorniki dedykowane są do bluesa, a cztery do greenów.

Ciało

Ich ciało jest często ukryte pod grubą warstwą powłok .

Ich narządy gębowe przekształcają się w trąbkę (z wyjątkiem pewnych małych grup bardzo prymitywnych dla tej postaci, takich jak Micropterigidae zaopatrzonych w żuchwy miażdżące pyłek), trąbki zwinięte w spiralę w spoczynku, aby ssać nektar . Smoczek jest utworzony przez galeas na szczęki , które są silnie wydłużone i połączonych ze sobą za pomocą dwóch coaptations : przednia jedna utworzona z włosiem oraz tylny jeden utworzony z haczykami, które pewnie łączą je ze sobą, tworząc kanał, który umożliwia zasysanie z nektaru . Wszystkie inne aparaty gębowe są atrofia lub nieobecne, z wyjątkiem nogów wargowych, które chronią trąbkę, gdy jest zwinięta w spoczynku. Róg motylkowy to bardzo precyzyjne narzędzie, które łączy w sobie sprawność techniczną. W spoczynku pozostaje zwinięty w spiralę jak sprężyna zegarka, pod wpływem elastycznego ostrza, które biegnie wzdłuż jego górnej ściany. Szereg pierścieni chityny - substancji bardzo odpornej - utrzymuje rozwartą rurę niezależnie od jej krzywizny. Gdy motyl chce się pożywić, napina serię kilkuset maleńkich, skośnych mięśni, znajdujących się w grubości trąby, które powodują odprężenie. W pierwszej trzeciej długości specjalne mięśnie zginają trąbkę w dół. Ta elastyczna artykulacja sprzyja w szczególności poszukiwaniu nektaru w najwęższych i najgłębszych koronach . Bez konieczności opuszczania głowy motyl porusza trąbą, aby zbadać każdy zakamarek odwiedzanych kwiatów. W głowie owada rodzaj gruszki może rozszerzać się pod wpływem silnych mięśni. Działa jak odkurzacz. Dzięki bardzo wrażliwym narządom smakowym znajdującym się na końcach nóg, od razu wiedzą, czy użyć swojego nieporęcznego sprzętu ssącego.

Portret odiusa Historis - Muzeum Tuluzy
Tułów i oko motyla
Motyl ssący nektar bananowy

Jajo składa się na roślinie żywicielskiej gąsienicy lub w jej pobliżu, co często kwalifikuje gatunek ( kapusta biała lub macierzanka ).

Larwa lub gąsienica jest typem miażdżyciela z dwoma wargowymi gruczołami serykogennymi , to znaczy wytwarzającymi jedwabną nić.

W poczwarki mogą lub nie mogą być w kokonie . Rozwój gąsienic na ogół odbywa się w pięciu etapach zaznaczonych przez linienie, aż do przekształcenia się w nimfę, czyli poczwarkę . W zależności od gatunku przepoczwarczenie odbywa się pod ziemią lub na wolnym powietrzu, a gąsienica czasami przed przekształceniem otacza się kokonem z jedwabnych nici .

Gody turnipworms
Jajka meksykańskiego motyla ( Caligo eurilochus )
Duża gąsienica tylnej klapy ( Swallowtail )
Poczwarka z Swallowtail

99% znanych gatunków to fitofag , czyli żywią się roślinami. Dorosłe osobniki żywią się głównie nektarem z roślin kwitnących. Niektóre mają klasyczne aparaty gębowe owadów, co jest cechą prymitywną, inne mają zanik trąbki i nie żywią się jako dorośli.

Zmienność

Każdy gatunek Lepidoptera może wykazywać różne rodzaje zmienności. Istnieją różnice w wielkości, osobniki mogą być mniej lub bardziej duże w zależności od pokolenia, wysokości lub klimatu. Występują też wariacje, czasem bardzo istotne, w zdobnictwie skrzydeł:

Dymorfizm płciowy : wiele gatunków wykazuje różnice między samcem a samicą , często minimalne różnice, ale u niektórych gatunków może dojść do zupełnie innego ubarwienia lub zdobnictwa. Tak jest w przypadku wielu platform Azure , takich jak Common Azure ( Polyommatus icarus ).

Dymorfizm płciowy u Polyommatus icarus
Góra samca.
Góra kobiety.
Sprzęg (widok od dołu, męski z lewej).

Zmienność geograficzna: wygląd wielu gatunków różni się w obrębie ich zasięgu, co czasami uzasadnia opisywanie różnych podgatunków . Na przykład admirał ( Limenitis arthemis ) ma wyraźnie odmienne zdobnictwo ( podgatunek astianax ) w południowo-wschodnich Stanach Zjednoczonych niż na kontynencie północnym (podgatunek arthemis ).

Zmienność geograficzna w Limenitis arthemis
Podgatunek Limenitis arthemis arthemis .
Podgatunek Limenitis arthemis asstyanax .

Zmienność sezonowa: Gatunki pluriwoltyńskie (które produkują kilka pokoleń rocznie) mogą wyglądać inaczej w zależności od pory roku. Są to często subtelne różnice w wielkości lub kolorystyce, ale czasami różnice te są dramatyczne, jak na Mapie Geograficznej ( Araschnia levana ), na której osobniki wiosenne (forma levana ) są czerwone z czarnymi plamami, a osobniki letnie (forma prorsa ) są czarny z białymi paskami.

Zmienność sezonowa w Araschnia levana
Wiosenna forma lewana .
Letnia forma prorsa .

Niektóre gatunki występują w różnych, ściśle określonych formach, które można znaleźć w tym samym miejscu i czasie, a ich występowanie może być spowodowane czynnikami genetycznymi lub nie. Na przykład Zmieniająca się Mała Marchia ( Apatura ilia ) występuje we Francji w formie białych pasków ( forma ilia ) lub w formie pasków płowych ( forma clytia ).

Dwie formy Apatura ilia
Formularz Ilia .
Forma Clytia .

Rzadko spotyka się anormalne pojedyncze formy, radykalnie różne od wszystkich innych osobników swojego gatunku. Ponownie mogą być wynikiem czynników genetycznych lub środowiskowych (np. nietypowych warunków rozwojowych podczas stadiów larwalnych).

Aglais io , klasyczny okaz.
Angielski io , nienormalny okaz.

Niezależnie od wszystkich tych czynników, zawsze istnieje jakaś indywidualna zmienność, ponieważ nie ma dwóch identycznych motyli.

Ewolucja

Historia ewolucyjna

Obecna forma stadiów rozwoju, od jaja do imago, istniała prawdopodobnie od 150 mln lat . 220 000 gatunków żyje na całym świecie z wyjątkiem Antarktydy i jest szczególnie liczna w tropikach. Prawie zawsze są kojarzone z roślinami wyższymi ( okrytozalążkami lub roślinami kwitnącymi) i dlatego ewoluowały wspólnie . Jest rzeczywiście prawdopodobne, że ewolucja, która doprowadziła do powstania tej grupy, która posiada wysoce wyspecjalizowany organ, jakim jest trąba, miała miejsce w tym samym czasie, co rozwój roślin kwitnących przed końcem trzeciorzędu . Ponieważ prawie wszystkie gatunki mają gąsienice zależne od określonej rośliny żywicielskiej, ewolucja z pewnością musiała mieć miejsce tylko w obecności jednego przodka rośliny żywicielskiej, a więc nie przed trzeciorzędem.

Skamieniałości

Skamieniałości Lepidoptera są zwykle rzadsze niż inne owady, ponieważ mniej licznie występowały w środowiskach sprzyjających fosylizacji, takich jak jeziora i stawy, a stadia larwalne mają jedynie chitynową głowę jako twardą część podatną na fosylizację.

Są jednak skamieniałości, w bursztynie lub w bardzo drobnych osadach . Ślady chodników można zaobserwować na skamieniałych liściach, ale ich interpretacja jest delikatna.

Najstarsza skamieniała grzywa Archaeolepis , pochodząca ze skał brytyjskich, została datowana na około 190 milionów lat temu , na okres jurajski . Są to szczątki skrzydeł, które pod mikroskopem elektronowym ukazują równoległe karbowane łuski i charakterystyczną sieć żył wspólną dla Lepidoptera i Trichoptera . Tylko dwie inne skamieniałości są znane z jury i trzynaście z kredy . Kolejny okres, trzeciorzęd , jest znacznie bogatszy w skamieniałości . Eocenu w szczególności z tych bałtyckich bursztynowych depozytów jest bogaty. Nie są one zbyt przydatne w ustalaniu filogenezy Lepidoptera, ponieważ są już bardzo zbliżone do współczesnych gatunków. Rzadziej Lepidoptera można znaleźć w osadach jeziornych: diatomit. Dobry przykład został opublikowany w Biuletynie des lepidoptera de France .

Według odkrytych jurajskich skamieniałości Amphiesmenoptera (grupa składająca się z przodków Trichoptera i Lepidoptera, według klasyfikacji Willi Henniga ), grupy te zostały zróżnicowane 56 Ma temu .

Kalligrammatidae , rodzina Sieciarki z którym znamy liczne skamieniałości starszych niż Lepidoptera, mają morfologię podobną do tych ostatnich, ale nie są bezpośrednio związane z nimi: jest to ewolucyjny zbieżność .

Systematyka i filogeneza

Pozycja w owadach

Lepidoptera są zakonem . W klasie z owadów , ten umieszczony jest w podklasie z pterygotes The podczerwone klasy z neoptera i superorder z holometabols (lub endopterygotes, charakteryzujących się ich cyklu rozwoju w pełnej przemiany ).

Badania relacji pokrewieństwa ( filogenezy ) między różnymi rzędami owadów pokazują, że Lepidoptera są siostrzaną grupą rzędu Trichoptera .

Filogeneza obecnych rzędów owadów holometabolicznych , za Peters et al. , 2014 oraz Misof i in. , 2014 :

Holometabola

Hymenoptera (symfity, osy, mrówki i pszczoły)

Aparaglossat

Mekopteryda

Amphiesmenoptera

	Lepidoptera (motyle)

	Trichoptera

Antliofora

Diptera (muchy, bzygi, komary, gzy...)

	Wojsiłki (panorpes ...)

	Siphonaptera (pchły)

Neuropteroidea

Coleopteryda

	Coleoptera (chrząszcze, biedronki, fartuch...)

	Paciorkowce

Neuropteryda

Raphidioptera

	Megaloptera

	Neuroptera (planipeny)

Klasyfikacja wewnętrzna

Taksonomia owadów ewoluuje, a nawet rewolucjonizuje, a różne klasyfikacje są bardzo odmienne, zwłaszcza w odniesieniu do sekcji znajdujących się między rzędami i rodzajami.

Historyczny

Carl von Linné w Systema Naturae (1758) rozpoznaje trzy grupy Lepidoptera: Papilio , Sphinx i Phalaena z siedmioma podgrupami w Phalaena (Scoble, 1995). Ta separacja występuje dziś w 9 superrodzinach Lepidoptera.

Po Linné, Denis i Schiffermüller (1775) następują po Fabricius (1775) i Latreille (1796). Identyfikują znacznie więcej gatunków, grupując je w to, co zostanie uznane za rodzaje.

Hübner opisuje wiele współczesnych rodzajów, a Ochsenheimer i Friedrich Treitschke (1776-1842), w serii tomów na temat fauny europejskich Lepidoptera opublikowanych w latach 1807-1835, wzmacniają podstawy ich klasyfikacji na rodzaje (Scoble, 1995).

GAW Herrich-Schaffer (wiele tomów, 1843-1856) i Edward Meyrick (1895) opierają swoją klasyfikację na użebrowaniu skrzydeł. W tym samym czasie Sir George Hampson pracuje nad rozróżnieniem Microlepidoptera i Macrolepidoptera .

Wśród pierwszych entomologów, którzy badali skamieniałości owadów i ich ewolucję, Samuel Hubbard Scudder (1837-1911) pracował nad motylami. Opublikuje studium złóż w Kolorado. Andrey Vasilyevich Martynov (1879-1938) podkreśla bliskość Lepidoptera i Trichoptera (Grimaldi i Engel, 2005).

Wśród najważniejszych wkładów XX XX wieku obejmują rozdzielania oparte na strukturze żeńskich narządów rozrodczych monotrysia i Ditrysia przez Carl Julius Bernhard Börner (1880-1953) w 1925 i 1939 (Scoble, 1995).

Willi Hennig (1913-1976) opracował analizę kladystyczną i zastosował ją do filogenezy owadów. Niels P. Kristensen, ES Nielsen i DR Davis badają relacje między rodzinami Monotrysia, Kristensen pracując nad filogenezą owadów i dużych grup Lepidoptera (Scoble 1995, Grimaldi i Engel, 2005). Podczas gdy ogólnie filogenezy oparte na analizach DNA różnią się od filogenezy opartych na analizach morfologicznych, nie dotyczy to Lepidoptera, przynajmniej na dużą skalę (Grimaldi i Engel, 2005). Próby przegrupować Lepidoptera nadrodziny w duże grupy naturalnych wszyscy powiodła się, ponieważ obecne kryteria molowce i Macrolepidoptera , Heterocera i Rhopalocera , Jugatae i Frenatae , Monotrysia i Ditrysia (Scoble, 1995) nie pozwalają na określenie grup monophyletic.

Tradycyjne klasyfikacje Traditional

Klasyfikacje te opierały się głównie na cechach powierzchownych. Stopniowo porzucano je na rzecz analiz filogenetycznych opartych na kryteriach morfologicznych i molekularnych.

W jednej z tych klasyfikacji Lepidoptera podzielono na:

podział Ditrysia , który stanowił 99% Lepidoptera, sam dzieli się na dwa podrzędy :
- Heterocera są zazwyczaj matowe kolory, ich anteny są często nitkowaty lub mniej lub bardziej pierzasty (są one zaangażowane w komunikacie przez feromony). Tradycyjnie uważa się je za „ćmy”, ale ta klasyfikacja jest przestarzała, ponieważ wiele z nich, takich jak Zygenes, jest aktywnych tylko w ciągu dnia. Podrząd ten obejmował wiele superrodzin i rodzin, w tym ćmy (około 20% Lepidoptera), ćmy (ponad 30%), bombyx, ćmy , pączki , ćmy i ćmy. »W szerokim znaczeniu (ponad 50%) …; nie jest to naturalne przegrupowanie, jak sugeruje jego nazwa („inni…”) i należy z niego zrezygnować.
- W rhopalocerans są owady z czasem jasnych kolorach, ich czułki rozwiązać w bardzo wyraźnym „klub” (jak Grecki termin rhopalos wskazuje). Tradycyjnie uważa się je za „motyle dnia”. Podrząd ten składał się z dwóch superrodzin i kilku rodzin .
Pozostały 1% został utworzony przez podział na Monotrysia który zawiera 2 super-rodziny charakteryzują larw leaf miner.

W innej klasyfikacji Lepidoptera podzielono na cztery podrzędy:

Klasyfikacja filogenetyczna

Stopniowo rozwinęła się nowa klasyfikacja filogenetyczna , która nie została w pełni przyjęta i podlega ciągłej rewizji (nie wszystkie analizy molekularne zostały jeszcze wykonane, więcej informacji na temat klasyfikacji można znaleźć w artykule o systematyce ).

Poza tym, że nadal istnieją spory dotyczące niektórych gatunków, czasami trudno jest ustalić przynależność motyla do tego czy innego gatunku, ze względu na zjawisko krzyżowania lub dlatego, że nazwa gatunku czasami faktycznie obejmuje kilka blisko spokrewnionych morfologicznie podgatunków, które nie zostały jeszcze zidentyfikowane jako gatunek. Te dwa zjawiska są częstsze niż wskazują to poradniki przyrodników. Taksonomiści nie biorą pod uwagę osobników „wątpliwych” (prawdopodobnie częściej niż mieszańce), ponieważ te ostatnie utrudniają rozróżnienie między gatunkami. Naturalna hybrydyzacja występuje u około 10% wszystkich gatunków zwierząt, dość rzadko, średnio, ale przy wskaźnikach hybrydyzacji, które mogą być wyższe dla niektórych gatunków (Mallet, 2005). Dane dostępne dla motyli europejskich (jednych z najlepiej zbadanych na świecie) sugerują, że około 16% z 440 europejskich gatunków motyli hybrydyzuje na wolności z co najmniej jednym innym gatunkiem bliskim ich. Być może połowa lub więcej z nich jest płodnych i wykazuje oznaki „krzyżowania wstecznego” w naturze.

Obszerna synteza opublikowana w czasopiśmie Zootaxa w 2011 roku prowadzi do następującej taksonomii:

Niesklasyfikowane kopalne Lepidoptera (4 rodziny i 12 rodzajów)
podrząd Zeugloptera Chapman, 1917 - Najbardziej prymitywne motyle, z żuchwami , opisano 160 gatunków, głównie z Palearktyki i Pacyfiku.
- nadrodzina Micropterigoidea Herrich-Schäffer, 1855 (1 rodzina)
podrząd Aglossata Speidel, 1977 - Pierwotne motyle, 2 opisane gatunki, pochodzące z południowego Pacyfiku.
- nadrodzina Agathiphagoidea Kristensen, 1967 (1 rodzina)
podrząd Heterobathmiina Kristensen & Nielsen, 1983 - Pierwotne motyle, pollinivores, 3 opisane gatunki, pochodzące z Ameryki Południowej.
- nadrodzina Heterobathmioidea Kristensen & Nielsen, 1979 (1 rodzina)
podrząd Glossata Fabricius, 1775 - „Klasyczne” motyle z trąbką ; grupa zawierająca zdecydowaną większość opisanych gatunków Lepidoptera (ponad 157 000 gatunków).
- infraorder Dacnonypha Hinton, 1946
  - nadrodzina Eriocranioidea Rebel, 1901 (1 rodzina)
- Coelolepida Nielsen & Kristensen klad , 1996
  - infraorder
  Minet Acanthoctesia , 2002
  - nadrodzina Acanthopteroctetoidea Davis, 1978 (1 rodzina)
- infraorder Lophocoronina Common, 1990
  - nadrodzina Lophocoronoidea Common, 1973 (1 rodzina)
- Myoglossata klad Kristensen & Nielsen, 1981
  - infraorder Neopseustiny Davis & Nielsen, 1980
    - nadrodzina Neopseustoidea Hering, 1925 (1 rodzina)
  - Packard Neolepidoptera klad , 1895
    - infraorder z Exoporia Common, 1975
      - nadrodzina Mnesarchaeoidea Eyer, 1924 (1 rodzina)
      - nadrodzina Hepialoidea Stephens, 1829 (5 rodzin)
    - infra-order Heteroneura Tillyard, 1918
      - Klad Meyrick Nepticulina , 1928
        nadrodzina Nepticuloidea Stainton, 1854 (2 rodziny)
      - Klad Eulepidoptera Kiriakoff , 1948
        klad Incurvariina Börner , 1939
        nadrodzina Andesianoidea Davis i Gentili, 2003 (1 rodzina)
        
        super-rodzina Adeloidea Bruand, 1850 (5 rodzin)
        
        Etimonotrysia Minet klad 1984
        nadrodzina Palaephatoidea Davis, 1986 (1 rodzina)
        
        nadrodzina Tischerioidea Spuler, 1898 (1 rodzina)
        
        klad Ditrysia Börner, 1925 - zawiera około 98% opisanych gatunków Lepidoptera.
        1 rodzina i 25 niesklasyfikowanych rodzajów
        
        super-rodzina Tineoidea Latreille, 1810 (3 rodzin)
        
        nadrodzina Gracillarioidea Stainton, 1854 (3 rodziny)
        
        nadrodzina Yponomeutoidea Stephens, 1829 (10 rodzin)
        
        Apoditrysia Minet klad , 1983
        2 niesklasyfikowane rodziny
        
        super-rodzina Simaethistoidea Minet, 1991 (1 rodzina)
        
        nadrodzina Gelechioidea Stainton, 1854 (21 rodzin)
        
        nadrodzina Alucitoidea Leach, 1815 (2 rodziny)
        
        super-rodzina Pterophoroidea Latreille, 1802 (1 rodzina)
        
        nadrodzina Carposinoidea Walsingham, 1897 (2 rodziny)
        
        nadrodzina Schreckensteinioidea Fletcher, 1929 (1 rodzina)
        
        nadrodzina Epermenioidea Spuler, 1910 (1 rodzina)
        
        nadrodzina Urodoidea Kyrki, 1988 (1 rodzina)
        
        nadrodzina Immoidea Common, 1979 (1 rodzina)
        
        nadrodzina Choreutoidea Stainton, 1858 (1 rodzina)
        
        super-rodzina Galacticoidea Minet, 1986 (1 rodzina)
        
        super-rodzina Tortricoidea Latreille, 1802 (1 rodzina)
        
        super-rodzina Cossoidea Leach, 1815 (7 rodzin)
        
        Zygaenoidea Latreille super-rodzina
        , 1809 (12 rodzin)
        
        Obtectomera Minet klad , 1986
        super-rodzina Whalleyanoidea Minet, 1991 (1 rodzina)
        
        nadrodzina Thyridoidea Herrich-Schäffer, 1846 (1 rodzina)
        
        super-rodzina Hyblaeoidea Hampson, 1903 (1 rodzina)
        
        nadrodzina Calliduloidea Moore, 1877 (1 rodzina)
        
        super-rodzina Papilionoidea Latreille, 1802 (7 rodzin)
        
        super-rodzina Pyraloidea Latreille, 1809 (2 rodziny)
        
        nadrodzina Mimallonoidea Burmeister, 1878 (1 rodzina)
        
        Chapman Macroheterocera klad , 1893
        super-rodzina Drepanoidea Boisduval, 1828 (3 rodzin)
        
        Nadrodzina
        Harrisa Lasiocampoidea , 1841 (1 rodzina)
        
        super-rodzina Bombycoidea Latreille, 1802 (10 rodzin)
        
        nadrodzina Geometrioidea Leach, 1815 (5 rodzin)
        
        super-rodzina Noctuoidea Latreille, 1809 (6 rodzin)

Lista rodzin Lista rodzin Lepidoptera według Van Nieukerken et al. , 2011, zmodyfikowane przez późniejsze źródła

Acanthopteroctetidae Davis, 1978 (2 rodzaje, 5 gatunków)
Adelidae Bruand, 1850 (5 rodzajów, 294 gatunki)
Agathiphagidae Kristensen, 1967 (1 rodzaj, 2 gatunki)
Aididae Schaus, 1906 (2 rodzaje, 6 gatunków)
Alucitidae Leach, 1815 (9 rodzajów, 216 gatunków)
Andesianidae Davis i Gentili, 2003 (1 rodzaj, 3 gatunki)
Anomosetidae Tillyard, 1919 (1 rodzaj, 1 gatunek)
Anthelidae Turner, 1904 (9 rodzajów, 94 gatunki)
Apatelodidae Neumoegen & Dyar, 1894 (10 rodzajów, 145 gatunków)
† Archaeolepidae Whalley, 1985 (1 rodzaj, 1 gatunek)
Argyresthiidae Bruand, 1850 (1 rodzaj, 157 gatunków)
Attevidae Mosher, 1916 (1 rodzaj, 52 gatunki)
Autostichidae Le Marchand, 1947 (72 rodzaje, 638 gatunków)
Batrachedridae Heinemann & Wocke, 1876 (10 rodzajów, 99 gatunków)
Bedelliidae Meyrick, 1880 (1 rodzaj, 16 gatunków)
Blastobasidae Meyrick, 1894 (24 rodzaje, 377 gatunków)
Bombycidae Latreille, 1802 (26 rodzajów, 185 gatunków)
Brachodidae Agenjo, 1966 (14 rodzajów, 137 gatunków)
Brahmaeidae Swinhoe, 1892 (7 rodzajów, 65 gatunków) - obejmuje ex- Lemoniidae .
Bucculatricidae Fracker, 1915 (4 rodzaje, 297 gatunków)
Callidulidae Moore, 1877 (7 rodzajów, 49 gatunków)
Carposinidae Walsingham, 1897 (19 rodzajów, 283 gatunki)
Carthaeidae Common, 1966 (1 rodzaj, 1 gatunek)
Castniidae Boisduval, 1828 (34 rodzaje, 113 gatunków)
Cecidosidae Bréthes, 1916 (5 rodzajów, 16 gatunków)
Choreutidae Stainton, 1858 (18 rodzajów, 406 gatunków)
Cimeliidae Chrétien, 1916 (2 rodzaje, 6 gatunków)
Coleophoridae Bruand, 1850 (5 rodzajów, 1386 gatunków)
Copromorphidae Meyrick, 1905 (9 rodzajów, 43 gatunki)
Cosmopterigidae Heinemann & Wocke, 1876 (135 rodzajów, 1792 gatunki)
Cossidae Leach, 1815 (151 rodzajów, 971 gatunków)
Crambidae Latreille, 1810 (1020 rodzajów, 9655 gatunków)
Cyclotornidae Meyrick, 1912 (1 rodzaj, 5 gatunków)
Dalceridae Dyar, 1898 (11 rodzajów, 80 gatunków)
Depressariidae Meyrick, 1883 - obejmuje ex- Ethmiidae .
Doidae Donahue & Brown, 1987 (2 rodzaje, 6 gatunków)
Douglasiidae Heinemann & Wocke, 1876 (2 rodzaje, 29 gatunków)
Drepanidae Boisduval, 1828 (122 rodzaje, 660 gatunków)
Dudgeoneidae Berger, 1958 (6 rodzajów, 57 gatunków)
Elachistidae Bruand, 1850 (161 rodzajów, 3201 gatunków) - obejmuje ex- Agonoxenidae .
Endromidae Boisduval, 1828 (12 rodzajów, 59 gatunków) - obejmuje ex- Mirinidae .
† Eolepidopterigidae Rasnitsyn, 1983 (1 rodzaj, 1 gatunek)
Epermeniidae Spuler, 1910 (10 rodzajów, 126 gatunków)
Epicopeiidae Swinhoe, 1892 (9 rodzajów, 20 gatunków)
Epimarptidae Meyrick, 1914 (1 rodzaj, 4 gatunki)
Epipyropidae Dyar, 1903 (9 rodzajów, 32 gatunki)
Erebidae Leach, 1815 (1760 rodzajów, 24 569 gatunków) - obejmuje ex- Arctiidae , ex- Lymantriidae i dawne Noctuidae .
Eriocottidae Spuler , 1898 (6 rodzajów, 80 gatunków)
Eriocraniidae Rebel, 1901 (5 rodzajów, 29 gatunków)
Eupterotidae Swinhoe, 1892 (53 rodzaje, 339 gatunków)
Euteliidae Grote, 1882 (29 rodzajów, 520 gatunków)
Galacticidae Minet, 1986 (3 rodzaje, 19 gatunków)
Gelechiidae Stainton, 1854 (500 rodzajów, 4700 gatunków)
Geometridae Leach, 1815 (2002 rodzaje, 23002 gatunki)
Glyphipterigidae Stainton, 1854 (28 rodzajów, 535 gatunków) - obejmuje ex- Acrolepiidae .
Gracillariidae Stainton, 1854 (101 rodzajów, 1866 gatunków)
Hedylidae Guenée, 1858 (1 rodzaj, 36 gatunków)
Heliodinidae Heinemann & Wocke, 1876 (13 rodzajów, 69 gatunków)
Heliozelidae Heinemann & Wocke, 1876 (12 rodzajów, 123 gatunki)
Hepialidae Stephens, 1829 (62 rodzaje, 606 gatunków)
Hesperiidae Latreille, 1809 (570 rodzajów, 4113 gatunków)
Heterobathmiidae Kristensen i Nielsen, 1979 (1 rodzaj, 3 gatunki)
Heterogynidae Rambur, 1866 (1 rodzaj, 10 gatunków)
Himantopteridae Rogenhofer, 1884 (11 rodzajów, 80 gatunków) - obejmuje ex- Anomoeotidae .
Hyblaeidae Hampson, 1903 (2 rodzaje, 18 gatunków)
Immidae Common, 1979 (6 rodzajów, 245 gatunków)
Incurvariidae Spuler, 1898 (11 rodzajów, 51 gatunków)
Lacturidae Heppner, 1995 (8 rodzajów, 120 gatunków)
Lasiocampidae Harris, 1841 (224 rodzaje, 1952 gatunki)
Lecithoceridae Le Marchand, 1947 (100 rodzajów, 1200 gatunków)
Limacodidae Duponchel, 1845 (301 rodzajów, 1672 gatunki)
Lophocoronidae Common, 1973 (1 rodzaj, 6 gatunków)
Lycaenidae Leach, 1815 (416 rodzajów, 5201 gatunków)
Lyonetiidae Stainton, 1854 (32 rodzaje, 204 gatunki)
Lypusidae Herrich-Schäffer, 1857 (3 rodzaje, 21 gatunków) - obejmuje ex- Chimabachidae .
Megalopygidae Herrich-Schäffer, 1855 (23 rodzaje, 232 gatunki)
† Mesokristenseniidae Huang, Nel & Minet, 2010 (1 rodzaj, 3 gatunki)
Metarbelidae Strand, 1909 (18 rodzajów, 196 gatunków)
Micropterigidae Herrich-Schäffer, 1855 (21 rodzajów, 160 gatunków)
Millieriidae Heppner, 1982 (3 rodzaje, 4 gatunki)
Mimallonidae Burmeister, 1878 (27 rodzajów, 194 gatunki)
Mnesarchaeidae Eyer, 1924 (1 rodzaj, 7 gatunków)
Momphidae Herrich-Schäffer, 1857 (6 rodzajów, 115 gatunków)
Neopseustidae Hering, 1925 (4 rodzaje, 14 gatunków)
Neotheoridae Kristensen, 1978 (1 rodzaj, 1 gatunek)
Nepticulidae Stainton, 1854 (13 rodzajów, 819 gatunków)
Noctuidae Latreille, 1809 (1089 rodzajów, 11772 gatunki)
Nolidae Bruand, 1847 (186 rodzajów, 1738 gatunków)
Notodontidae Stephens, 1829 (704 rodzaje, 3800 gatunków)
Nymphalidae Rafinesque, 1815 (559 rodzajów, 6152 gatunki)
Oecophoridae Bruand, 1850 (313 rodzajów, 3308 gatunków)
Oenosandridae Miller, 1991 (4 rodzaje, 8 gatunków)
Opostegidae Meyrick, 1893 (7 rodzajów, 192 gatunki)
Palaeosetidae Turner, 1922 (4 rodzaje, 9 gatunków)
Palaephatidae Davis, 1986 (7 rodzajów, 57 gatunków)
Papilionidae Latreille, 1802 (32 rodzaje, 570 gatunków)
Phaudidae Kirby, 1892 (3 rodzaje, 15 gatunków)
Phiditiidae Minet, 1994 (4 rodzaje, 23 gatunki)
Pieridae Swainson, 1820 (91 rodzajów, 1164 gatunki)
Plutellidae Guenée, 1845 (48 rodzajów, 150 gatunków)
Praydidae Moriuti, 1977 (3 rodzaje, 47 gatunków)
Prodidactidae Epstein & Brown, 2003 (1 rodzaj, 1 gatunek)
Prodoxidae Riley, 1881 (9 rodzajów, 98 gatunków)
Prototheoridae Meyrick, 1917 (1 rodzaj, 12 gatunków)
Pseudobistonidae Minet, Rajaei & Stüning, 2015 (2 rodzaje, 2 gatunki)
Psychidae Boisduval, 1829 (241 rodzajów, 1350 gatunków) – obejmuje ex- Arrhenophanidae
Pterolonchidae Meyrick, 1918 (2 rodzaje, 8 gatunków)
Pterophoridae Latreille, 1802 (90 rodzajów, 1318 gatunków)
Pyralidae Latreille, 1809 (1055 rodzajów, 5921 gatunków)
Ratardidae Hampson, 1898 (3 rodzaje, 10 gatunków)
Riodinidae Grote, 1895 (146 rodzajów, 1532 gatunki)
Roeslerstammiidae Bruand, 1850 (13 rodzajów, 53 gatunki)
Saturniidae Boisduval, 1837 (169 rodzajów, 2349 gatunków)
Schistonoeidae Hodges, 1998 (1 rodzaj, 1 gatunek)
Schreckensteiniidae Fletcher, 1929 (2 rodzaje, 8 gatunków)
Scythrididae Rebel, 1901 (30 rodzajów, 669 gatunków)
Scythropiidae Friese, 1966
Sematuridae Guenée, 1858 (6 rodzajów, 40 gatunków)
Sesiidae Boisduval, 1828 (154 rodzaje, 1397 gatunków)
Simaethistidae Minet, 1991 (2 rodzaje, 4 gatunki)
Somabrachyidae Hampson, 1920 (4 rodzaje, 8 gatunków)
Sphingidae Latreille, 1802 (206 rodzajów, 1463 gatunki)
Stathmopodidae Janse, 1917 (44 rodzaje, 408 gatunków)
Thyrididae Herrich-Schäffer, 1846 (93 rodzaje, 940 gatunków)
Tineidae Latreille, 1810 (357 rodzajów, 2393 gatunki) - obejmuje ex- Acrolophidae
Tineodidae Meyrick, 1885 (12 rodzajów, 19 gatunków)
Tischeriidae Spuler, 1898 (3 rodzaje, 110 gatunków)
Tortricidae Latreille, 1802 (1071 rodzajów, 10387 gatunków)
† Undopterigidae Kozlov, 1988 (1 rodzaj, 1 gatunek)
Uraniidae Leach, 1815 (90 rodzajów, 686 gatunków)
Urodidae Kyrki, 1988 (3 rodzaje, 66 gatunków)
Whalleyanidae Minet, 1991 (1 rodzaj, 2 gatunki)
Xyloryctidae Meyrick, 1890 (60 rodzajów, 524 gatunki)
Yponomeutidae Stephens, 1829 (95 rodzajów, 363 gatunki)
Ypsolophidae Guenée, 1845 (7 rodzajów, 163 gatunki)
Zygaenidae Latreille, 1809 (170 rodzajów, 1036 gatunków)

Ekologia i dystrybucja

Są obecne na całym świecie, ale każdy motyl ma określony obszar dystrybucji.

Niektóre gatunki prowadzą osiadły tryb życia, inne są rozproszone, jeszcze inne migrują na mniej lub bardziej duże odległości.

Ekostrefa afrotropiczna

Uniwersytet Rennes 1 , kolekcja Charlesa Oberthüra , ekostrefa afrotropiczna
Uniwersytet Rennes 1, kolekcja Charlesa Oberthüra, ekostrefa afrotropiczna

Australijska strefa ekologiczna

University of Rennes 1, kolekcja Charlesa Oberthüra, ekostrefa australijska

Region holarktyczny

University of Rennes 1, kolekcja Charlesa Oberthüra, region holarktyczny
Uniwersytet Rennes 1, kolekcja Charlesa Oberthüra, region holarktyczny

Ekostrefa neotropikalna

Uniwersytet Rennes 1 , kolekcja Charlesa Oberthüra , ekostrefa neotropika
Uniwersytet Rennes 1, kolekcja Charlesa Oberthüra, ekostrefa neotropika
Uniwersytet Rennes 1, kolekcja Charlesa Oberthüra, ekostrefa neotropika
Uniwersytet Rennes 1, kolekcja Charlesa Oberthüra, ekostrefa neotropika

Region Wschodni

Uniwersytet Rennes 1, kolekcja Charlesa Oberthüra, region wschodni eastern
Uniwersytet Rennes 1, kolekcja Charlesa Oberthüra, region wschodni eastern
Uniwersytet Rennes 1, kolekcja Charlesa Oberthüra, region wschodni eastern

Znikanie i motyle jako bioindykatory

Motyle są obecne w prawie wszystkich środowiskach lądowych (z wyjątkiem bardzo zimnych obszarów). Stanowią one prawie 10% z 1 450 000 gatunków owadów znanych na powierzchni Ziemi, za chrząszczami (25%). Dość łatwe do zaobserwowania, motyle są najbardziej znanymi i śledzonymi gatunkami owadów (wyłączając gatunki szkodników) na świecie.

Bardzo zróżnicowane pod względem wymagań ekologicznych i często związane z jednym lub kilkoma gatunkami roślin lub rodzajem siedliska (większość gatunków to gatunki monofagiczne lub oligofagiczne i ściśle zależne od wrażliwych i wrażliwych roślin żywicielskich) są doskonałymi wskaźnikami biologicznymi ). Są podatne na wiele czynników degradacji środowiska i są zapylaczami, co czyni je interesującymi bioindykatorami . W szczególności w Europie służą one do oceny stanu i zdrowia ekosystemów , stanu niektórych usług ekosystemowych, które są zasobami (i wskaźnikami ) ważnymi dla zagadnień zrównoważenia rozwoju.

W samej Wielkiej Brytanii od 1976 roku przebyto około 750 000 km (odpowiednik podróży w obie strony ląd-księżyc) w celu wykonania wielokrotnych transektów próbkowania Lepidoptera . Obliczenia te umożliwiły udokumentowanie zjawisk regionalnego i narodowego upadku i wymierania, które rozpoczęły się przed 1900 r. (inwentaryzacje motyli żerujących na biedronkach wykonano już w 1840 r. na chronionym obszarze Bawarii w Niemczech). Wszędzie wyniki ujawniają poważne straty gatunków, pokazując, że rzadkie i wyspecjalizowane gatunki to te, które w dużej mierze wyginęły i wyprzedziły inne, pozostawiając ekosystemy zubożone i zdominowane przez kilka pospolitych i bardziej ogólnych gatunków.

Zanikanie motyli przyspiesza od kilkudziesięciu lat. Wiele mówi zatem o stanie zdrowia środowiska : dlatego raport Europejskiej Agencji Środowiska ostrzega przed faktem, że we Francji, podobnie jak w Europie, ćmy na łąkach cofnęły się o 50% w latach 1990-2011, głównie ze względu na stopniową degradację ekosystemów , intensywne rolnictwo (pestycydy) czy nawet globalne ocieplenie . W Wielkiej Brytanii około 70% wszystkich gatunków motyli zniknęłoby za dwadzieścia lat.

Zanikanie motyli, takich jak pszczoły i inne owady zapylające) w całości lub w części ich zasięgu , jest częściowo związane z pestycydami (chwastobójczymi, które zabijają niektóre z ich roślin żywicielskich, oraz insektycydami, w tym ostatnio tak zwanymi biologicznymi insektycydami wytwarzanymi z turyngii). Bacillus ( Bacillus thuringiensis lub Bt), szeroko stosowany i celujący w Lepidoptera, stając się nową i ważną przyczyną zniknięcia). Ich spadek jest również częściowo spowodowany zmniejszeniem bioróżnorodności flory na skutek monokultury i przekształceń krajobrazu roślinnego przez człowieka, co zmniejszyło w ten sposób ilość zasobów pokarmowych i ich zróżnicowanie jakościowe.

Państwo, naciski, zagrożenia

Niektóre gatunki, nieliczne w liczbie, mają rozszerzający się obszar lub nawet inwazyjne zachowanie związane z rozszerzeniem niektórych upraw, jak ma to miejsce w przypadku omacnicy prosowianki lub miniarki kasztanowca , z powodów, które są słabo poznane; ale wiele gatunków Lepidoptera gwałtownie spada lub niedawno zniknęło z całości lub części swoich naturalnych siedlisk .

Niszczenie i fragmentacja ich siedlisk (w szczególności poprzez intensywne rolnictwo , urbanizację , wylesianie , wysychanie terenów podmokłych, ściółkowanie obrotowe ) oraz rosnące stosowanie pestycydów wydają się być głównymi przyczynami tego spadku; te środki owadobójcze lecz także herbicydy cel rzeczywiście rośliny gospodarza kilka gąsienice. Zmiana klimatu to kolejna przyczyna, która wyjaśnia również szybką zmianę zasięgu lub cykli życia dysjunkcji.

W rhopalocera mocne regresji toru, zwłaszcza od 1970 roku, prawdopodobnie ze względu na rosnące wykorzystanie insektycydów pestycydów, lecz również z powodu spadku pola uprawne , łąki, ze względu na rosnące rozdrobnienia écopaysagère drogami, w szczególności (The Roadkill Zjawisko to wpływa również motyli Kiedy przechodzą przez drogi).

We Francji kontynentalnej tylko piętnaście gatunków było chronionych w 2012 r. Jednak co najmniej 16-dniowe motyle są zagrożone krótkotrwałym wyginięciem, ostrzegają Międzynarodowa Unia Ochrony Przyrody , Narodowe Muzeum Historii Naturalnej oraz Biuro ds. Owadów i Ich Środowisko . 18 motyli jest prawie zagrożonych według najnowszej czerwonej listy zagrożonych gatunków we Francji, a wiele innych wśród 253 gatunków ginie.

Na przykład Barbon Skipper (nie widziany od ponad 10 lat, w 2012 r.) został niedawno sklasyfikowany jako „krytycznie zagrożony” we Francji, prawdopodobnie ofiara urbanizacji , peryurbanizacji i fragmentacji eko-krajobrazu wybrzeża Morza Śródziemnego ( zabójstwo drogowe). ).

Mélibée, podporządkowane wilgotny kwasów łąki z Molinia, widzi jego siedliska ( wilgotne wrzosowiska i torfowiska w szczególności) zniszczone, odsączone, zmienione lub leśnych; przetrwał tylko w kilku torfowiskach w Wogezach lub Jurze i jest na skraju wyginięcia.

Sanguisorbe Azure cofa się na skutek zniszczenia mokrych łąk , gdy rośliny gospodarza, do której jest podporządkowany ( Sanguisorbe officinale ) mieszka . Ponadto przez pewien czas jego gąsienica jest chroniona w mrowisku.

Na przykład motyl pustelnik , niegdyś rozpowszechniony we Francji, odnotował spadek liczebności o około 30% tylko w ciągu ostatnich 10 lat, co klasyfikuje go w kategorii „wrażliwych”.

Duży niebieski nostrzyka jest klasyfikowany jako „bliskie zagrożenia”, jak słodka koniczyna to roślina bogata w wielu nieużytków.

Lampki nocne tworzą nieprzekraczalne mury obronne dla wielu gatunków ciem ( negatywny fototropizm ), które muszą przemieszczać się między obszarami rozrodu i żerowania, a podczas migracji wiele z nich umiera z wycieńczenia zbliżając się do tych świateł, które w tym przypadku stają się pułapka, z której nigdy nie wyjdą ( pozytywny fototropizm ). Nocne Lepidoptera są w większości porównywane do dziennych i mają duży udział w zapylaniu, czasami w specyficzny sposób, są również prawie wyłącznym źródłem pożywienia nietoperzy, które również są w wielkim niebezpieczeństwie.

Metody konserwacji

Tempo wymierania owadów i stawonogów w strefach umiarkowanych przewyższa obecnie tempo wymierania kręgowców i roślin naczyniowych. Ich ochrona jest tym bardziej konieczna, że wymieranie populacji ma miejsce nawet czasami w rezerwatach przyrody, gdy są obfite zasoby. Biorąc pod uwagę silną presję i zagrożenia dla Lepidoptera na całym świecie związane z utratą siedlisk, grupy ochrony bioróżnorodności powinny rozważyć środki ochronne. Ponadto kilku autorów utrzymuje, że jest mało prawdopodobne, aby zagrożone gatunki Lepidoptera mogły przetrwać bez adaptacji swojego siedliska. Znaczenie Lepidoptera w ekosystemie nie jest bez znaczenia, ponieważ jest to między innymi gatunek zapylający. W Kanadzie publiczny rejestr gatunków zagrożonych wymienia dwa motyle oznaczone jako zagrożone lub zagrożone, krążek morski (Coenonympha nipisiquit), endemiczny dla regionu Baie des Chaleurs w Quebecu, oraz Monarch (Danaus plexippus), występujący od Kanady do Meksyku, przez Kalifornię. Gatunki te muszą być przedmiotem projektów ochronnych w celu zachowania lokalnej bioróżnorodności ekosystemów miejskich lub tych, które podlegają znaczącym zmianom w wyniku zmiany klimatu, biorąc pod uwagę ich status.

Kilka podejść zostało opracowanych przez zarządców środowisk naturalnych w ostatnich latach w zależności od zagrożeń zagrażających populacjom Lepidoptera. Istnieją również plany ochrony przeznaczone dla decydentów politycznych w celu promowania ochrony Lepidoptera na obszarach miejskich. Na przykład Fundacja Davida Suzuki udostępnia plan ochrony dla miejskiego monarchy w Kanadzie. Przeprowadzono jednak niewiele badań, aby określić ich długo- i krótkoterminową skuteczność na demografię, zachowanie i żywotność populacji. Żywotność metapopulacji wyraża prawdopodobieństwo, że utrzyma się ona przez określony czas. Jednak próby ochrony gatunków motyli często kończą się niepowodzeniem ze względu na słabe zrozumienie przyczyn spadku ich populacji. Między innymi zachowanie pierwotnego ekosystemu, mimo że jest korzystne dla kilku gatunków, nie zawsze jest odpowiednie dla ochrony owadów. Zidentyfikowanie przyczyn zanikania i wyeliminowanie tych przyczyn jest zatem niezbędne do opracowania udanego planu ochrony. Po pierwsze, monitorowanie populacji motyli, zwłaszcza gatunków statusowych, jest konieczne z punktu widzenia ochrony. W fragmentarycznych krajobrazach pojęcie metapopulacji staje się istotne dla zapewnienia skuteczności planu ochrony. Rzeczywiście, lokalne populacje Lepidoptera mogą rozprzestrzenić się na inne siedliska, przechodząc przez obszary, które nie nadają się do przetrwania w ich cyklu życiowym. Domy połączone fizycznie nie zawsze są konieczne, nawet na obszarach miejskich. Z drugiej strony obecność żywotnych siedlisk na obszarach miejskich jest niezbędna dla zachowania bioróżnorodności miejskiej. Siedliska można „połączyć” poprzez interwencję człowieka. Z drugiej strony strukturalne lub funkcjonalne powiązania między siedliskami poprzez korytarze ekosystemowe sprzyjają tego typu rozproszeniu. Ekosystemy wiejskie lub miejskie umożliwiające wymianę między populacjami sprzyjają różnorodności genetycznej i ponownej kolonizacji siedlisk, które uległy lokalnemu wyginięciu, co chroni metapopulację przed wyginięciem. Ogólnie rzecz biorąc, utrata lub fragmentacja siedlisk wpływa na wytrwałość populacji motyli i może prowadzić do ich wyginięcia, czyniąc je bardziej podatnymi na lokalne zaburzenia. Małe, fragmentaryczne siedliska mogą nadawać się do metapopulacji, jeśli ustalimy ich związek (ludzki lub naturalny) oraz ich ilość. Rzeczywiście, aby metapopulacja mogła przetrwać, należy wziąć pod uwagę minimalną ilość odpowiedniego siedliska. W miarę rozbieżności warunków lokalnych między pofragmentowanymi siedliskami zmniejsza się ryzyko wyginięcia metapopulacji.

Ponieważ zarządzanie ochroną siedlisk gatunków motyli wymaga dobrego zrozumienia zagrożeń, może być wymagana symulacja kluczowych mechanizmów zaburzeń. Interwencje człowieka mające na celu utrzymanie lub stworzenie łączności mogą zatem obejmować zaburzenia siedlisk. Na przykład możliwe jest, że usunięcie rodzimych roślin lub inwazyjnych roślin obcych jest niezbędne do utrzymania roślin pokarmowych motyla. Innym przykładem może być odtworzenie dynamiki pożaru w celu utrzymania etapu sukcesji roślinnej do sukcesji pierwotnej, co sprzyja obecności idealnych roślin dla larw i składania jaj. Z drugiej strony ogień sprzyja rozwojowi inwazyjnych gatunków roślin po zakłóceniu, a zatem nie może sam w sobie stanowić metody rekultywacji ciem na murawach bez połączenia jej z odnowieniem. Z drugiej strony, wycofaniu gatunków inwazyjnych musi towarzyszyć odnowa terenu gatunkami rodzimymi, połączona z kilkuletnim monitoringiem, aby upewnić się, że kolonia została zlikwidowana. Etap sukcesji pierwotnej obejmuje również młodsze gleby, wzrost światła dostępnego dla traw, a także zwiększenie dostępności Lepidoptera dla roślin, które są dla nich żywotne, poprzez usunięcie krzewów. Inne interwencje mogą być konieczne w celu wsparcia zagrożonych gatunków w ramach ustanowienia planu ochrony, takie jak odtworzenie rozdrobnionych siedlisk. Z drugiej strony wykazano, że poprawa siedliska nie jest wystarczająca dla izolowanych populacji Lepidoptera. Niezbędne jest tworzenie nowych lub powiększanie istniejących siedlisk, a także łączność między pofragmentowanymi siedliskami, w połączeniu z innymi metodami zarządzania, takimi jak reintrodukcja osobników lub adaptacja siedliska do etapów rozwoju cyklu życia zagrożonych gatunków. Odbudowa siedliska polega na poprawie jego jakości dla jednego lub więcej gatunków. Jednym ze sposobów poprawy jakości siedliska motyla jest wprowadzenie odpowiedniego, długotrwałego systemu wypasu, koszenia lub koszenia w celu utrzymania niskiej i otwartej struktury roślinności. Skuteczność tej metody w zwalczaniu gatunków inwazyjnych jest zmienna, ale nadal może mieć korzystny wpływ na populacje Lepidoptera, których siedlisko jest zdominowane przez roślinność drzewiastą. Taka struktura roślinności pozwala niektórym roślinom, takim jak Succisa pratensis, rozwijać większe liście, co przyciąga samice do składania jaj, ponieważ zmniejsza się ryzyko głodu larw. Wykazano, że koszenie trawy wiąże się ze wzrostem liczebności populacji, zwłaszcza u lcaricia icarioides fenderi, a także ze zwiększoną liczbą jaj i zwiększoną przeżywalnością larw. Siedlisko, w którym nie następuje sukcesja roślin, może nie być odpowiednie dla wszystkich etapów cyklu życia gatunku, zmniejszając żywotność metapopulacji motyli.

Następnie należy uwzględnić dynamikę metapopulacji w planie zarządzania i ochrony gatunku Lepidoptera. Rzeczywiście, metapopulacja musi mieć minimalny rozmiar, aby gatunek był żywotny pod względem różnorodności genetycznej i ochrony przed chorobami, które mogą na nie wpływać. Analiza żywotności populacji może być odpowiednim narzędziem, ponieważ pozwala przewidzieć ryzyko wyginięcia lub żywotności populacji w oparciu o określone parametry. Ten rodzaj modelowania demograficznego prowadzi do identyfikacji czynników, które przyczyniają się do przetrwania Lepidoptera, a ostatecznie do wyboru metody zarządzania ich siedliskiem. Analiza żywotności umożliwia uwzględnienie dynamiki krajobrazów w zarządzaniu długofalową ochroną fragmentarycznego siedliska z zaawansowanym stadium sukcesji roślinnej. Środki ochrony wybrane dla gatunku muszą uwzględniać różne etapy jego cyklu życia i rozwój Lepidoptera. Należy zauważyć, że ryzyko adaptacji siedliska na wczesnych etapach cyklu życia motyla poprzez zakłócenie siedliska, w którym się znajduje, jest często ostatecznie korzystne dla przetrwania metapopulacji. Rzeczywiście, nawet jeśli stadia młodociane i miejsca składania jaj wymagają jedynie niewielkiej części zasobów, z których motyl korzysta w okresie dojrzałości, nie należy lekceważyć ich znaczenia w realizacji planu ochrony. Przeżycie larw i obecność miejsc składania jaj ma bezpośredni wpływ na wielkość metapopulacji i jej trwałość. Plan odbudowy siedlisk powinien ostatecznie reprezentować wszystkie etapy życia motyli.

Jeśli chodzi o wybór siedliska do ochrony w celu faworyzowania populacji Lepidoptera lub wybór siedliska, w którym nastąpi reintrodukcja gatunku, konieczne jest zrozumienie potrzeby, aby siedlisko miało wszystkie skale. W małej skali musimy wziąć pod uwagę zarówno obecne rośliny, jak i lokalną dynamikę, w tym zmienność mikroklimatyczną i topograficzną. Nawet jeśli często nie są brane pod uwagę, różnice te mogą mieć znaczny wpływ na przeżycie metapopulacji, ponieważ mogą wpływać na zachowanie osobników w środowisku, które na pierwszy rzut oka wydaje się odpowiednie. Na dużą skalę ważne jest uwzględnienie rodzaju ekosystemu, a także historycznego rozmieszczenia gatunku. W rzeczywistości ich obecne rozmieszczenie niekoniecznie odpowiada najlepszemu z możliwych siedlisk w historii. Modelowanie jest konieczne przed wyborem siedliska do reintrodukcji w celu uszeregowania najbardziej zagrożonych etapów cyklu życia zgodnie z charakterystyką dostępnych siedlisk. Plan odbudowy powinien uwzględniać wszystkie biotyczne i abiotyczne czynniki preferowanego ekosystemu reintrodukowanego gatunku. Kryteria wyboru siedliska obejmują obecność roślin żywotnych dla gatunku objętego planem ochrony, preferowane maksymalne nachylenie dla gatunku oraz większy udział gatunków rodzimych niż liczba gatunków egzotycznych występujących w krajobraz. Ponieważ rośliny niezbędne do przetrwania Lepidoptera na różnych etapach ich cyklu życiowego w większości giną, często konieczne jest ponowne wyliczenie tej roślinności w obrębie siedliska w planie ochrony. W ramach odtwarzania lub tworzenia siedlisk konieczne jest odtworzenie zróżnicowanego, spójnego biologicznie i funkcjonalnego zbiorowiska roślinnego: samo nasadzenie roślin istotnych dla gatunku objętego planem ochrony nie wystarczy do odtworzenia złożonych interakcji występujących w ekosystem w stanie naturalnym. W celu zaplanowania tej rekolonizacji konieczne jest uwzględnienie historycznego rozmieszczenia zbiorowisk roślinnych dla danego siedliska i dostosowanie ich do realiów terenowych, zmian klimatycznych jakie zaszły od pierwszych danych , oprócz uwzględnienia biologii Lepidoptera. Płaty niezakłóconego siedliska powinny być włączone do planu ochrony w celu znalezienia odtworzonego siedliska, spójnego i dostosowanego do wszystkich poziomów troficznych. Ostatecznie rozdrobnione siedliska muszą być wystarczająco duże, aby pomieścić lokalną populację, wspierając w ten sposób żywotną metapopulację. Przy modyfikowaniu lub tworzeniu siedliska w ramach planu ochrony istotne jest również, aby adaptacja ta umożliwiała utrzymanie jak największej liczby gatunków, zwłaszcza w miejscach o wysokiej różnorodności biologicznej lub na obszarach, na których występuje gęsta populacja endemicznych lub rzadkie gatunki. Bez uwzględnienia innych gatunków w planie działania mającym na celu ochronę konkretnego gatunku Lepidoptera, oprócz pogorszenia stanu endemicznych lub rzadkich gatunków wrażliwych występujących na tym obszarze, oczekuje się negatywnego wpływu na bioróżnorodność.

Metoda reintrodukcji osobników do danego siedliska może być konieczna w kontekście nieuchronnego wyginięcia populacji Lepidoptera na obszarze, na którym naturalna rekolonizacja jest mało prawdopodobna, biorąc pod uwagę geograficzną izolację populacji od żywotnych działek. Ta technika ochrony została wykonana dla kilku gatunków, w tym Glaucopsyche lygdamus palosverdesensis w Stanach Zjednoczonych i Coenonympha nipisiquit w Kanadzie. W ramach tej metody zarządzania populacją można wybrać dwie drogi. Pierwszym z nich jest zapewnienie introdukowanym populacjom siedlisk gwarantujących udaną integrację. Drugie podejście polega na stopniowej modyfikacji zbiorowisk roślinnych siedliska, do którego wprowadzany jest motyl, co umożliwia adaptację populacji i stopniową wegetację. Pierwsze podejście wymaga intensywnego i ciągłego zarządzania, aby umożliwić populacji przetrwanie w nowym środowisku. Zapewnia jednak krótkotrwałą żywotność wprowadzonej populacji motyli i ogranicza ryzyko nagłego wyginięcia, które może być konieczne podczas implantacji. Drugie podejście przewiduje coraz mniejszą interwencję człowieka w miarę upływu czasu, ponieważ populacja dostosowuje się do środowiska zgodnie z obecną rzeczywistością i dlatego jest bardziej przystosowana do planowania długoterminowego. Nie należy lekceważyć znaczenia monitorowania żywotności populacji reintrodukowanej lub zatrzymanej w wielu skalach czasowych. Czasami siedlisko jest uważane przez ekspertów za idealne dla gatunku (na przykład siedlisko zawierające kilka roślin niezbędnych dla larw), gdy nie jest to długotrwałe, na przykład z powodu częstych lokalnych wymierań. Reintrodukcja może zatem być krótkoterminowym sukcesem, bez konieczności wyznaczania innej skali czasowej.

Praca, którą należy wykonać, aby zagrożone gatunki Lepidoptera odzyskały stabilny status dla każdej z populacji, pozostają kolosalne. . Z drugiej strony plany ochrony muszą dostosować się do wielu kryteriów, aby dostosować się do metapopulacji gatunku, który jest przedmiotem planu ochrony. Techniki przywracania siedlisk i populacji Lepidoptera wyszczególnione w różnych badaniach nie mogą być uniwersalne. Aby mieć zastosowanie do wszystkich gatunków Lepidoptera w różnych typach siedlisk, zarządzanie ochroną gatunków powinno koncentrować się na procesach ekologicznych, takich jak zaburzenia historycznie korzystne dla utrzymania metapopulacji motyli lub konkurencji między gatunkami. Jednak większość planów ochrony zwykle analizuje cele specyficzne dla obszaru, co wymaga więcej pracy, aby zbudować projekt na innym obszarze z różnymi gatunkami. Ponadto plan zarządzania powinien być elastyczny i dostosowywać się do postępów naukowych w odniesieniu do wiedzy biologicznej o gatunkach Lepidoptera podlegających ochronie lub ekologii krajobrazu, zmian klimatycznych i dynamiki siedlisk przyrodniczych. Cele i środki podjęte w celu ich osiągnięcia mogą wymagać zmian w czasie, a plan zarządzania powinien uwzględniać te czynniki.

Ochrona

Konwencja berneńska , który ma na celu zapewnienie ochrony przyrody i siedlisk przyrodniczych w Europie poprzez współpracę między państwami została podpisana w dniu 19 września 1979 roku w Bernie , w Szwajcarii (weszła w życie z dniem 1 st czerwca 1982). Zawiera w załączniku wykaz gatunków, w tym motyle. Oto kilka przykładów:

Polyommatus golgus
Euphydryas aurinia szachownica sukcyzy
Euphydryas maturna jesionowa szachownica
Papilio alexanor Alexanor
Szpital Papilio przy Porte-Queue de Corse
Parnas apollo Apollo
Parnassius mnemosyne

Dyrektywa siedliskowa Wspólnoty Europejskiej z dnia 21 maja 1992 r. Załącznik II

Dyrektywa siedliskowa Wspólnoty Europejskiej z dnia 21 maja 1992 r. Załącznik IV gatunki wymagające ścisłej ochrony, transponowane do prawa francuskiego dekretem z dnia 23 kwietnia 2007 r. zastępującym dekret z dnia 22 lipca 1993 r.

Ochrona narodowa dekretem z dnia 23 kwietnia 2007 r.

Alkon Phengaris - lazur mokradeł
Phengaris rebeli - lazur Croisette.

Na przykład ochrona regionalna

Cupido minimus , Cyaniris semiargus , Lysandra coridon i Melitaea phoebe w Poitou-Charentes
Satyrium w-album thecla wiązu, Glaucopsyche alexis lazur złopaka , Plebejus idas środkowy argus, Plebejus idas lazur coronilles, Pseudophilotes baton lazur tymianku, w Île-de-France.

Jeden gatunek jest uważany za szkodnika Cacyreus marshalli Pelargonia brunatna.

Zalecenia wydawane są na szczeblu krajowym w kierunku burmistrzów i urzędów miejskich, które zachęcają do ograniczenia widoczności, wyłączając w miarę możliwości oświetlenie nocne, które nie ma lub ma niewielką użyteczność publiczną w celu przywrócenia korytarza biologicznego , szczególnie należy unikać promieni ultrafioletowych przy oświetleniu nocnym znak i przyznawany gminom w postaci gwiazdek (gwiazdy gwiaździste), oznaczenie to dotyczy głównie ponownego zawłaszczenia nocnego nieba, ponownego odkrycia niebiańskiego sklepienia.

Symbole motyli i mitologia

Na początku lipca 1608 r. przedmieścia Aix-en-Provence zostały zalane krwią. Nicolas-Claude Fabri de Peiresc dokonał odczytów tego deszczu, zbierając kilka kropel na ścianie cmentarza katedry. Odkrył, że to odchody poczwarek motyli , które zaobserwowano niedawno. Ponieważ centrum miasta nie zostało najechane, pozostało oszczędzone. To naukowe wyjaśnienie nie uspokoiło powszechnego terroru.

Wdzięk i lekkość, motyl jest w Japonii symbolem kobiet; a dwa motyle reprezentują szczęście małżeńskie. Subtelna lekkość: motyle to duchy podróżujące; ich widok zwiastuje wizytę lub śmierć bliskiej osoby.

Inny aspekt symboliki motyla opiera się na jego metamorfozach: poczwarka jest jajkiem, w którym znajduje się potencjalność bytu; motyl, który wychodzi, jest symbolem zmartwychwstania. Nadal jest, jeśli ktoś woli wyjście z grobu .

Symbol słonecznego i dziennego ognia, a tym samym duszy wojowników, przedstawia słońce w świątyni azteckich wojowników, a bóg ognia nosi jako godło napierśnik zwany obsydianowym motylem . Obsydian, podobnie jak krzemień, jest kamieniem ognia. Wszystkie te interpretacje prawdopodobnie wywodzą się z analogicznego skojarzenia motyla i płomienia, ze względu na jego kolory i machanie skrzydłami.

W mitologii greckiej , Psyche (the dusza ), żonaty z Eros ( miłość ), przejmuje motyl skrzydła ; malarstwa francuskiego , karmione mitologia, nazwał motyle obok Psyche w tabelach , które je reprezentują. W starożytnej grece psukhê oznacza zarówno „duszę”, jak i „motyl”.

Sztuka

Rysunki i obrazy

Przedstawione zostały motyle, a w grobowcu Neferhotepa z około 3000 roku p.n.e. zachowały się malowidła pochodzące z najstarszych w Egipcie .

W Europie najstarsze malowidła motyle znalezione są te iluminacje IX th wieku, a potem w różnych tabelach flamandzkiego malarstwa, malarstwa holenderskiego i włoskiego malarstwa, ale są one szczególnie obecna w życiu flamandzkiego i holenderskiego wciąż XVII th century.

Starożytny egipski grób nakht
Hastings Księga godzin
Iluminowana litera inicjalna , tusz i farba na pergaminie, XVI w. (renesans).
Philips z Marlier
Vincent van Gogh

Na całym świecie

Chiny (zobacz także największy na świecie park motyli w dystrykcie Xishan )
Korea
Stany Zjednoczone Ameryki ( Martin Johnson Heade )

Motyle rysowali i malowali także przyrodnicy, którzy byli artystami.

Rysunek Jacoba Hübnera
Parnassiusa phoebusssp sacerdos
Alfred Brehm
Mojżesz Harris
Per Olof Christopher Aurivillius

Inne reprezentacje motyli

w filatelistyce

Bardzo wiele motyli było przedmiotem nadruków w wielu krajach.

Niemiecki znaczek pocztowy, Gonepteryx rhamni
Znaczek pocztowy z Azerbejdżanu, Zegris menestho
Znaczek pocztowy Rosji

W heraldyce

Herby przedstawiające motyle, na przykład herb miasta Monnières w Loire-Atlantique .

Gobeliny, ceramika i inne elementy wyposażenia

Gobelin autorstwa Dubois i Redouté
Salon des Fleurs, Château de Compiègne
Ceramika włoska

Na ilustracji książkowej, reklama

Księżniczka Nikt zilustrowana przez Richarda Doyle
W La Parisienne, zima 1913-1914

Uwagi i referencje

(w) Robert G. Foottit i Peter H. Adler, Insect Biodiversity , John Wiley & Sons ,2009, s. 327
Vincent Albouy, Butterflies , Editions Artemis,2008, s. 14
(en) Erik J. van Nieukerken i in. , „ Order Lepidoptera Linnaeus, 1758. W: Zhang, Z.-Q. (Red.) Bioróżnorodność zwierząt: Zarys klasyfikacji wyższego poziomu i badania bogactwa taksonomicznego ” , Zootaxa , Magnolia Press ( d ) , tom. 3148, N O 1,23 grudnia 2011, s. 212-221 ( ISSN 1175-5326 i 1175-5334 , DOI 10.11646/ZOOTAXA.3148.1.41 , czytaj online ).
(w) Timo JB van Eldijk Torsten Wappler , Paul K. Strother i Carolien H. van der Weijst , " Triasowo -jurajskie okno na ewolucję Lepidoptera " , Science Advances , tom. 4, N O 1,1 st styczeń 2018, e1701568 ( ISSN 2375-2548 , DOI 10.1126 / sciadv.1701568 , odczyt online , dostęp 13 stycznia 2018 )
IUCN (2016) Pierwsza ocena stanu ochrony motyli na Morzu Śródziemnym , zgodnie z raportem ( Status i dystrybucja motyli śródziemnomorskich ) z Centrum Współpracy na rzecz Regionu Morza Śródziemnego (IUCN-Med), we współpracy z program IUCN Species Program and Butterfly Conservation Europe 6 września 2016 r., dostępny online
Definicje leksykograficzne i etymologiczne „lepidoptera” ze skomputeryzowanego skarbca języka francuskiego , na stronie Krajowego Centrum Zasobów Tekstowych i Leksykalnych
Patrice Leraut , Gdzie motyle spędzają zimę? , Quae ,2012( czytaj online ) , s. 11
" Another look - Chronicle of Nicole Tourneur - French in Mexico - The Expatriation section of WebFrancia - " , na www.webfrancia.com (dostęp 13 lutego 2021 )
(es) RAE- ASALE i RAE , « papalote | Diccionario de la lengua española ” , na temat „ Diccionario de la lengua española ”- Edición del Tricentenario (dostęp 13 lutego 2021 r. )
(w) Joel G. Kingsolver, „ Ewolucja i współadaptacja zachowania termoregulacyjnego i wzorca pigmentacji skrzydeł u motyli pierid ” , Evolution , tom. 41, n o 3,1987, s. 472 ( DOI 10.2307 / 2409250 ).
Yves Latouche, Motyle , Hachette ,1963, s. 4
(w) Riddhi Deshmukh, Saurav Baral, A. Gandhimathi, Muktai Kuwalekar & Krushnamegh Kunte, „ Mimikra u motyli: koopcja i torba wspaniałych rozwojowych sztuczek genetycznych ” , Wiley Interdiscip Dev Biol Rev , tom. 7, N O 1,2018( DOI 10.1002 / wdev.291 , czytaj online ).
(w) Robert H. Hegna, Ossi Nokelainen, Jonathan R. Hegna Johanna Mappes, „Od drżenia złota do dreszczyku: Zwiększona melanizacja sprzyja termoregulacji, cel Zmniejsza skuteczność sygnału ostrzegawczego u ćmy tygrysiej ” , Proceeding of the Royal Society B : Biologiczne , tom. 280 n O 1.75522 marca 2013( DOI 10.1098 / rspb.2012.2812 ).
(en) Nokelainen O, Hegna HR Reudler JH, Lindstedt C Mappes J., „ Kompromis między skutecznością sygnału ostrzegawczego a sukcesem godowym ćmy tygrysiej ” , Proc. R. Soc. B , tom. 279,2012, s. 257-265 ( DOI 10.1098 / rspb.2011.0880 ).
Tom Tolman i Richard Lewington ( tłum . z angielskiego), European butterflies Guide and North Africa , Paris, Delachaux and Niestlé ,1997, 384 s. ( ISBN 978-2-603-01649-7 )
(w) Serge Berthier, opalizujące, fizyczne kolory owadów , Springer Science & Business Media,2003, s. 186.
Ekologiczny przewodnik po motylach Limousin , Société entomologique du Limousin,2000, s. 53.
Vincent Albouy, Butterflies , Editions Artemis,2007, s. 31.
(w) PJ Gullan i PS Cranston, Owady. Zarys entomologii , John Wiley & Sons ,2010( czytaj online ) , s. 102-103.
(w) HK Clench „Behawioralna termoregulacja motyli”, Ecology , 47 (1966), s. 1021-1034
(w) AE Kammer, J. Bracchi, „Rola skrzydeł w pochłanianiu energii promieniowania przez motyla”, Comp. Biochem. Fizjol. A. 45 (1973), s. 1057-1063
(en) LT Wasserthal, Rola skrzydeł motyla w regulacji temperatury ciała , J. Insect Physiol. , 21 (1975), s. 1921-1930
(w) Bernd Heinrich, Owady gorącokrwiste. Strategie i Mechanizmy Termoregulacji , Springer Science & Business Media,2013, s. 81.
(w) J. Brashears, A. Aiello, BM Seymoure, „ Cool Bands: Wing bands Spadek szybkości nagrzewania, ale nie w temperaturze równowagi Anartia Fatima. » , J Therm Biol. , tom. 56,2016, s. 100-108 ( DOI 10.1016 / j.jtherbio.2016.01.007 ).
Virginia Morell (2016) krótki opis zatytułowany Ten motyl ma ekstremalne widzenie kolorów , opublikowany przez Science Journal, według Plants & Animals, DOI: 10.1126 / science.aaf4164, 8 marca 2016, dostęp 13 marca 2016
Jose Luis Viejo Montesinos (1998). Evolución de la fitofagia en los insectos, Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural (Actas) , 95 : 23-30. ( ISSN 0583-7499 )
Lafranchis 2000 .
Ralph Whitlock , Tony Swift i Phil Weare , Motyle , Editions du Chat perché,1978( ISBN 2080905104 , OCLC 1200482648 , czytaj online )
Grimaldi i Engel, 2005
(w) Referencyjna baza danych paleobiologii : Lepidoptera Linnaeus (1758)
Problongos baudiliensis rodzaj novus i gatunek nova: nowy skamieniały motyl Lepidoptera odkryto w ziemi okrzemkowej górnego miocenu Saint-Bauzile (Ardèche, F-07) (Lepidoptera: Geometridae, Ennominae) (Xavier Mérit i Michel Mérit))
Grimaldi, D. i Engel, MS (2005). Ewolucja owadów. Wydawnictwo Uniwersytetu Cambridge. ( ISBN 0-521-82149-5 )
(en) RS Peters i in. , „ Historia ewolucyjna owadów holometabolicznych wywnioskowana z filogenezy opartej na transkryptomie i kompleksowych danych morfologicznych ” , BMC Evolutionary Biology , tom. 14,2014, s. 52 ( DOI 10.1186 / 1471-2148-14-52 )
(en) B. Misof i in. , „ Filogenomika postanawia taktowanie i wzór ewolucji owadów ” , Science , vol. 346 n O 6210,2014, s. 763-767 ( DOI 10.1126 / nauka.1257570 )
Claude Augé (reż.); Adolphe Millot ( zdj .), Le Larousse pour tous: Nowy słownik encyklopedyczny , t. 2, Librairie Larousse, Paryż [1907-1910], s. 367 .
E. Mayr, Gatunki zwierząt i ewolucja . Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 1963.
„ Złe gatunki ” ( Archiwum • Wikiwix • Archive.is • Google • Co robić? ) , Henri Descimon i James Mallet (Laboratorium Systematyki Ewolucyjnej), 23 lutego 2008
(en) Jae Cheon- Sohn i in. , „ Molekularna filogeneza dla Yponomeutoidea (Insecta, Lepidoptera, Ditrysia) i jej implikacje dla klasyfikacji, biogeografii i ewolucji wykorzystania roślin żywicielskich ” , PLoS One , tom. 8, N O 1,Styczeń 2013( DOI 10.1371 / journal.pone.0055066 ).
(w) Maria Heikkilä Marko Mutanen Mari Kekkonen i Lauri Kaila, „ Morfologia wzmacnia Proponowane molekularne powinowactwa filogenetyczne: poprawiona klasyfikacja dla Gelechioidea (Lepidoptera) ” , Cladistics , Londyn , Wiley-Blackwell , tom. 30 N O 6,grudzień 2014, s. 563-589 ( ISSN 0748-3007 i 1096-0031 , DOI 10.1111 / CLA.12064 ).
(w) Hossein Rajaei Carola Greve, Harald Letsch Dieter Stüning Niklas Wahlbergiem Joel Minet i Bernhard Misof, " Advances in Geometroidea filogenezy, z charakteryzacji nowej rodziny opartej jeden Pseudobiston pinratanai (Lepidoptera, Glossata) " , Zoologica scripta , Wiley Blackwell , tom. 44, n o 4,2 marca 2015, s. 418-436 ( ISSN 0300-3256 i 1463-6409 , DOI 10.1111 / ZSC.12108 ).
Jeremy A. Thomas (2016) Zagrożone społeczności motyli Science, Vol 353, Issue 6296 15 lipca 2016
Europejski wskaźnik motyli użytków zielonych, op. cytowany, s.; 19
(w) " Europejski wskaźnik Butterfly Łąkarstwa: 1990-2011 " , raport techniczny EEA , n o 11,2013, s. 7
AEE, Postępy w kierunku europejskiego celu różnorodności biologicznej 2010 Raport EEA, nr 4/2009.
Josef Settele, Otakar Kudrna, Alexander Harpke, Ingolf Kühn, Chris van Swaay, Rudi Verovnik, Martin Warren, Martin Wiemers, Jan Hanspach, Thomas Hickler, Elisabeth Kühn, Inge van Halder, Kars Veling, Albert Vliegenthart, Irma Wynhoff, Oliver Schweiger Atlas ryzyka klimatycznego europejskich motyli (licencja Creative Commons Attribution 3.0)
Czerwona lista francuskich motyli dziennych
Wspólny komunikat prasowy IUCN , Narodowe Muzeum Historii Naturalnej , OPIE , Szesnastodniowe motyle zagrożone wyginięciem we Francji kontynentalnej , czwartek 15 marca 2012 r.
(en) Thomas, JA, Simcox, DJ i Clarke, RT, „ Pomyślna ochrona zagrożonego motyla plamistego ” , Science , tom. 325 (5936),2009, s. 80-83.
(w) SCHULTZ, " Ochrona Motyli Prairie Oak w Oregonie, Waszyngtonie i Kolumbii Brytyjskiej " , Northwest Science , tom. 85 ust. 2,2011, s. 361-388
Gatunki zagrożone Rejestr publiczny
plan ochrony monarchy miejskiego w Kanadzie
(en) Schtickzelle, N. Choutt J., Goffart, P. Fichefet, V. i podłużnymi, M., „ dynamika metapopulację i zachowanie Marsh motylek fritillary: Analiza żywotności populacji i opcje zarządzania dla krytycznie zagrożonego gatunku w Europie Zachodniej ” , Ochrona biologiczna , tom. 126 (4),2005, s. 569-581
(en) podłużnymi, M. i Schtickzelle, N., „ lokalnych populacji dynamiki są bardzo ważne dla zachowania metapopulacji w bardzo rozdrobnionym krajobrazy ” , Journal of Applied Ecology , tom. 40 ust. 2,2003, s. 404-412 ( czytaj online )
(en) LONGCORE, T., Butterfly Conservation in North America , Dordrecht, Springer,2015, Motyle są uwagami na niedźwiedzie grizzly: ochrona motyli w praktyce
(en) LIPMAN, A., LONGCORE, TR, MATTONI, R. i ZHANG, Y., „ Habitat Evaluation and Reintroduction Planning for the Endangered Palos Verdes Blue Butterfly ” , UCLA, Wydział Geografii ,1999
lista załącznik 2 Konwencja Berneńska
załącznik II
Atlas Lepidoptera z Poitou-Charentes, czerwiec 2009
załącznik IV
Zeszyty francuskich lepidopterystów
Zeszyty francuskich lepidopterystów
Nicolas-Claude Fabri de Peiresc na stronie peiresc.org
Jean Chevalier, Alain Gheerbrant, Słownik symboli Mity, sny, zwyczaje, gesty, kształty, figury, kolory, liczby , Robert Laffont / Jupiter, Bouquins, Paryż, 1982 ( ISBN 2-221-50319-8 )

Zobacz również

Bibliografia

Tom Tolman i Richard Lewington ( tłum . z angielskiego), Motyle Europy i Afryki Północnej , Paryż, Delachaux i Niestlé ,2014, 382 s. ( ISBN 978-2-603-02045-6 )
Tristan Lafranchis , Motyle Francji, Belgii i Luksemburga oraz ich gąsienice , Biotope, coll. „Partenopa”,2000( ISBN 978-2-9510379-2-2 )
Pro Natura - Szwajcarska Liga Ochrony Przyrody, Motyli i ich Biotopów: Gatunki • Zagrożenia im zagrażające • Ochrona. Szwajcaria i regiony sąsiednie. , tom. 1-3, 1987-2000–
(en) Europejska Agencja Środowiska (2013), Europejski wskaźnik motyli użytków zielonych: 1990–2011 ; Raport techniczny nr 11/2013; ISSN 1725-2237 (PDFD, 36 stron): Powielanie dozwolone z podaniem źródła, chyba że określono inaczej.
(en) Arthur Maitland Emmet, Nazwy naukowe brytyjskich Lepidoptera: ich historia i znaczenie , Harley Books,1991, 288 s.

Powiązane artykuły

Odniesienia taksonomiczne

(pl) Referencyjne drzewo życia Projekt internetowy : Lepidoptera
(en) Katalog Życia Odniesienia : Lepidoptera (konsultowane w dniu11 grudnia 2020 r.)
(en) Odniesienie Fauna Europaea : Lepidoptera
(en) Referencyjna baza danych paleobiologii : Lepidoptera Linneaus 1758
(fr + en) Numer referencyjny ITIS : Lepidoptera (+ wersja angielska )
(pl) Odniesienie do sieci poświęconej różnorodności zwierząt : Lepidoptera
(en) Numer referencyjny NCBI : Lepidoptera (w tym taksony )
(en) odniesienie uBio : Lepidoptera
(en) Referencyjna kolekcja dokumentów ARKive : Lepidoptera