Klasyfikacja filogenetyczne lub klasyfikacja kladystyczna to system klasyfikacji organizmów żywych, na podstawie filogenezy , ze szkoły taksonomii zwanego filogenetyczne systematyka lub systematyczne kladystyczna lub cladisme . Celem tego systemu jest uwzględnienie pokrewieństwa między taksonami , w odniesieniu tylko do pokrewieństwa , to znaczy pokrewieństwa grup rodzeństwa, a nie pokrewieństwa przodków do potomków, między grupami organizmów bez względu na ich taksonomię. ranga . Rozpoznaje tylko grupy monofiletyczne ( klady , grupy zawierające wszystkich potomków ich ostatniego wspólnego przodka ), takie jak ssaki i ptaki, a nie rozpoznaje grup parafiletycznych , takich jak gady lub ryby (które nie zawierają wszystkich potomków ich ostatniego wspólnego przodka). ), w przeciwieństwie do systematyki ewolucyjnej . Obecnie kladyzm jest dominującą (ale nie konsensualną) szkołą myśli w środowisku akademickim, a klasyfikacja filogenetyczna w dużej mierze zastąpiła tradycyjne klasyfikacje w większości kręgów naukowych i akademickich , a także w szkolnictwie średnim we Francji , a nawet w szkolnictwie podstawowym .
Klasyfikacja ta opiera się głównie na analizie kladystycznej , metodzie rekonstrukcji filogenetycznej sformalizowanej w 1950 roku przez Williego Henniga , opublikowanej w Niemczech . Angielskie tłumaczenie jego książki, które ukazało się w 1966 roku , hiszpańskie w 1968, Hennig znalazł większą publiczność. Metoda ta zrewolucjonizowała całą systematykę od końca lat sześćdziesiątych . W 1974 klasyfikacja kladystyczna była przedmiotem debaty pomiędzy Ernst Mayr (1904-2005) i Willi Hennig (1913-1976), która zaznaczyła relacje między filogenetykami ewolucyjnymi i kladystycznymi. Kladystyka została spopularyzowana w języku francuskim w 1980 roku, co doprowadziło do rozpowszechnienia podstaw klasyfikacji kladystycznej poza kręgami akademickimi. Analiza kladystyczna służąca jako podstawa do ustalenia tej klasyfikacji uwzględnia cechy we wszystkich skalach o jednakowej wartości : cechy makroskopowe i mikroskopowe z anatomii porównawczej i embriologii , cechy molekularne z biochemii i biologii molekularnej oraz dane z paleontologii . Kladyzm odnosi się do szkoły myślenia i dlatego ma szersze znaczenie niż analiza kladystyczna (lub metody kladystyczne), ta ostatnia jest również wykorzystywana przez systematyków z innych szkół taksonomicznych, takich jak ewolucjonizm .
Te tradycyjne klasyfikacje nie zawsze zmierzały do śledzenia pokrewieństwa i ewolucji gatunków. Były klasyfikacje naukowe w kontekście przedewolucyjnym. Jednak zgodnie z tą klasyfikacją można sądzić, że ryba zawsze będzie bliżej innej ryby niż innego gatunku nierybnego. W rzeczywistości nie zawsze tak jest. Rzeczywiście, ryby charakteryzują się łuskami i płetwami. Jednak ludzie dzielą z niektórymi gatunkami ryb, takimi jak celakanty , inną cechę: mięsistą i nienapromieniowaną kończynę. Ta ostatnia postać nie występuje na przykład w pstrągach. Czy coelacanth jest bliższy człowiekowi czy pstrągowi? Czy powinniśmy użyć do ustalenia najbliższego związku, mięsistego członka czy obecności płetw?
Badania ewolucyjne wykazały, że pewne cechy ewoluowały, aby się przekształcić. Tak jest w przypadku płetwy ryby, która u czworonogów , takich jak ludzie, przekształciła się w kończynę kroczącą . Klasyczna klasyfikacja, wykorzystująca cechę „płetwa”, wyklucza ludzi z grupy wykazującej płetwy, podczas gdy cecha ta jest obecna, ale w rozwiniętej formie. Tak samo jest, jeśli użyjemy cech przodków, takich jak obecność łusek (które u niektórych gatunków zniknęły) czy hydrodynamiczny kształt ciała. Klasyczna klasyfikacja, wykorzystując najbardziej widoczne znaki, nie pozwala na prawidłowe oszacowanie stopnia pokrewieństwa między gatunkami. Klasyfikacja ta jest jednak przydatna do rozpoznawania gatunków na podstawie kluczy oznaczania lub do zarządzania zbiorami biologicznymi.
Każda grupa lub klad musi spełniać tę samą definicję: klad obejmuje wszystkich potomków przodka i samego przodka. Mówimy także o grupie monofiletycznej . Zatem gatunki tego samego kladu zawsze będą bliżej siebie niż do innego gatunku spoza tego kladu. Inaczej jest w przypadku niektórych grup klasyfikacji klasycznej, takich jak ryby, które nie tworzą kladu.
Pewne grupy, takie jak ssaki, obecne w klasycznej klasyfikacji, rzeczywiście tworzą klady; grupy te zostały utrzymane w klasyfikacji filogenetycznej. Przedstawiciele kladu wykazują co najmniej jedną charakterystyczną dla całej grupy pochodną , taką jak obecność wymion ssaków. Inaczej jest w przypadku ryb, gadów, które prezentują cechy przodków, i postaci pochodnych (wyewoluowanych), ale które nie są dla nich wyłączne (przykład: obecność palców u gadów). Postać pochodna została odziedziczona po tym samym wspólnym przodku.
Współczesna systematyka uwzględnia wszystkie cechy dziedziczne, a nawet wtórne ubytki charakteru, wtórne ubytki, które może ujawnić np. embriologia . Postacie w zakresie tego, co jest widoczne (anatomii i morfologia, podstawą do klasyfikacji tradycyjne) z sekwencji z DNA i RNA , przez białka i danych paleontologią . Sekwencjonowanie niektórych części genomu , takich jak genom mitochondrialny lub rybosomalny RNA, umożliwiło w ostatnich latach znaczny postęp w klasyfikacji i rozwiązanie wielu wielowiekowych problemów.
Ptaki i ssaki są zatem definiowane zgodnie z ich własnymi synapomorfiami . Ponieważ konstrukcja klasyfikacji odbywa się poprzez podporządkowanie sobie taksonów, wynikiem jest organizacja przypominająca drzewo, w której istoty żywe jako całość są reprezentowane przez pień drzewa. Pień dzieli się na gałęzie podzielone na inne gałęzie. Każda z tych gałęzi, zwana „ kladami ” (z greckiego κλάδος , klados „gałąź”), jest taksonem z co najmniej jedną synapomorfią, która go charakteryzuje i sprawia, że jest ważny w klasyfikacji. Punkty, z których wyrastają jedna z drugiej gałęzi, czyli „węzły”, reprezentują przodków każdej grupy.
Graficznym wyrazem kladu lub zespołu kladów jest kladogram .
Kladogramy, które tworzą wielki kladogram, czyli drzewo filogenetyczne, ze względu na gigantyczną liczbę branych pod uwagę postaci i gatunków odwołują się do skomplikowanych algorytmów realizowanych przez specjalistyczne oprogramowanie. Różne algorytmy mogą dawać różne wyniki. W tym przypadku zachowany zostanie ten, który najbardziej spełnia kryterium skąpstwa (ze wszystkich możliwych drzew, ze wszystkich możliwych kladogramów, najbardziej oszczędny jest ten, który wymaga najmniejszej liczby przekształceń postaci). Drzewo filogenetyczne to w rzeczywistości zbiór rozgałęzień, poziomów. Każdy poziom asymilowany do węzła, węzły są koniecznie organizmem teoretycznym, który posiadałby synapomorfie wspólne dla tylnych węzłów w kladogramie. Jeśli zostanie odkryty nowy organizm (skamieniały lub żywy), mający lub nie te synapomorfie lub mający inne, należy zbudować nowe drzewo. Ostatecznie, jeśli drzewo przywraca wszystkie znane relacje pokrewieństwa, wszystkie gałęzie powinny być binarne.
Znaczenie dychotomii nie ma nic wspólnego z seksualnością (jak wyrażanie małżeństw w drzewie genealogicznym) ani ze specjacjami binarnymi (jeden lub dwa gatunki ewoluujące z drugiego), ponieważ drzewo nie jest genealogią („kto pochodzi od kogo "), ale odzwierciedla tylko maksymalną moc wyjaśniającą drzewa: całkowicie dychotomicznemu drzewu udaje się przywrócić tylko wszystkie relacje pokrewieństwa ("kto jest bliższy komu") w "grupie organizmów poddanych tej metodzie". Obecna klasyfikacja jest stale aktualizowana w oparciu o nowe informacje, ale przykłady klasyfikacji mogą zawsze wymagać zmiany, ponieważ są one stale zależne od napływu nowych danych empirycznych. Na przykład, zgodnie z klasyfikacją Lecointre i Le Guyadera , pierwszy podział całości żyjących sprowadza się na razie do trzech kladów:
Ustalenie, która z tych trzech grup ma wspólnego przodka, który odróżnia je od trzeciej, jest przedmiotem badań, podobnie jak w przypadku wszystkich taksonów niebinarnych (tzw. „drzewa nieukorzenione”, tych, których badania jeszcze nie potrafiły). podzielić na dwa podstawowe taksony). Niektórzy badacze zaproponowali już własny kladogram, tworząc dwa z tych trzech kladów zestaw dwóch grup rodzeństwa , które z kolei byłyby grupą rodzeństwa trzeciej. Na przykład Colin Tudge zaproponował ukorzenione drzewo, w którym archeony i eukarionty stanowią zestaw dwóch grup rodzeństwa, które z kolei tworzą grupę rodzeństwa eubakterii. Klasyfikacja Tudge'a to tylko jeden przykład, ponieważ badacze są naprawdę podzieleni co do różnych stanowisk zajmowanych w tym temacie.
Podejście filogenetyczne obala wszystkie klasyfikacje, które je poprzedzały, zarówno klasyfikacje biologii fiksystycznej (takie jak te opracowane przez Carla von Linné czy Georgesa Cuviera ), jak i te, które poszły za Darwinem i które uwzględniały dobór naturalny jako przyczynę specjacji . Klasyfikacja Linneusza opierała się na powiedzeniu, że wszystkie gatunki pojawiły się w tym samym czasie i że zostały utrwalone, podczas gdy klasyfikacja filogenetyczna ilustruje zasady ewolucji i doboru naturalnego. Klasyfikacje postdarwinowskie zawierały już te same zasady ewolucyjne, ale ustalając ich kryterium klasyfikacji na podstawie stosunków przodków do potomków ( genealogia ), podczas gdy klasyfikacja filogenetyczna opiera się na kryterium najściślejszego związku między gatunkami ( filogeneza ). Pojawienie się teorii ewolucji wprowadziło ideę, że taksony ewoluowały od siebie, ale nie od razu zmodyfikowały kryteria klasyfikacji, które aż do pojawienia się kladystyki zaproponowanej przez Henniga pozostały zasadniczo takie same jak w czasach Linneusza.
Klasyfikacja filogenetyczna uprawniająca tylko grupy charakteryzujące się specyficznymi cechami pochodnymi (synapomorfie) grupy te są również nazywane monofiletycznymi , to znaczy pojedynczej filogenezy, pojedynczej filogenezy: przodka i wszystkich jego potomków. Klasyfikacje poprzedzające klasyfikację filogenetyczną nie uwzględniały filogenezy, a jedynie elementy, które doskonale mogły być przypadkowe lub antropocentryczne (takie jak zachowanie czy pozbawienie charakteru ludzkiego), nawet w przypadku klasyfikacji akceptujących teorię ewolucji. Klasyczna klasyfikacja, czy to w swej starej fiksystycznej formie (Linné, Cuvier), czy też w postdarwinowskiej formie ewolucyjnej, utworzyła w ten sposób taksony, które nie będąc oparte na zasadzie przodka i wszystkich jego potomków, nazywane są przez kladystyczne parafiletykami . metoda. W gady są znane np. Grupa zwierząt zwana „gadami” ma tych samych przodków, co te inne grupy, które w ramach tej samej klasyfikacji nazwano „ptakami” lub „ssakami”. Przy takim zastosowaniu kryterium monofilii (przodka i wszystkich jego potomków) grupa „gadów” jest identyfikowana jako niestanowiąca grupy naturalnej i tym samym unieważniana jako kryterium klasyfikacji, podczas gdy w języku potocznym węże, krokodyle, żółwie lub legwany są nadal zgrupowane razem jako „gady”. Ale w oczach nowoczesnych metod i odkryć słowo to nie ma już wartości taksonu, jakie miało poprzednio w klasycznej klasyfikacji.
Kolejną różnicą w stosunku do systematyki klasycznej jest to, że systematyka filogenetyczna odrzuca jakąkolwiek kategoryzację poziomów hierarchicznych. Ze względów praktycznych samo drzewo filogenetyczne podaje hierarchię, którą starały się zapewnić stare kategorie przez szeregi taksonomiczne systemu Linneusza. System ten wyrażał antropocentryczną i nieobiektywną ideę skali bytów, hierarchii, w której człowiek był ukoronowaniem osiągnięcia, zarówno w kreacjonistycznym modelu fiksystycznym, jak w przedfilogenetycznym modelu ewolucjonistycznym. Wręcz przeciwnie, klasyfikacja filogenetyczna oferuje pogląd na żywe istoty, który nie przypisuje jednych żywych istot prymatu nad innymi. Ewolucja stworzyła je, nadając im właściwość przystosowania się do środowiska, co czyni je równymi w obliczu próby zorganizowania ich według dowolnego porządku hierarchicznego, opartego na kryterium sądu wartościującego. Hierarchia klasyfikacji filogenetycznej jest ściśle związana z zagnieżdżaniem się taksonów między sobą. Dżdżownice czy karaluchy nie są więc gorsze od ludzi pod względem klasyfikacji filogenetycznej, zajmują swoją pozycję w drzewie filogenetycznym, tak jak ludzie zajmują ich pozycję. Sądy wartościujące postulujące ontologiczną „wyższość” gatunku ludzkiego nad innymi gatunkami nie są więc już częścią dziedziny historii naturalnej , ale dziedzin nierozerwalnie związanych z ideą transcendencji , takich jak religia , religia, metafizyka , filozofia , socjologia , etyka , medycyna czy polityka .
Kilka przykładów sprzecznych z intuicją zmian w stosunku do tradycyjnej klasyfikacji :
Klasyfikacja filogenetyczna wyeliminowała arbitralne i nieobiektywne kryteria klasyfikacji oraz antropocentryzmy . Z drugiej strony zachowuje:
Z kladystycznego punktu widzenia systematyka ewolucyjna opiera się subiektywnie na najbardziej widocznych podobieństwach między gatunkami jako podstawie klasyfikacji, co nie oddaje prawidłowo relacji pokrewieństwa między gatunkami. Ta krytyka jest odrzucana przez ewolucyjnych systematystów, którzy kładą nacisk na zainteresowanie grup parafiletycznych poprawną reprezentacją procesów ewolucyjnych. Niektórzy badacze, systematycy ewolucyjni , krytykują wynik klasyfikacji filogenetycznej, ponieważ klady mają silną tendencję do grupowania gatunków, które nie są do siebie podobne, a wręcz przeciwnie, do oddzielania gatunków, które są do siebie podobne. Wynika to głównie z bardzo dużej niejednorodności w szybkości ewolucji od jednej gałęzi do drugiej. W związku z tym kwestionowane są nie metody konstruowania kladów, ale ich użycie do stworzenia formalnej klasyfikacji. Według tej szkoły klasyfikacja musi odzwierciedlać nie tylko topologię drzewa życia, ale także odległości ewolucyjne, co sprowadza się do autoryzacji grup parafiletycznych .
W dziedzinie biogeografii ekologia retrospektywna i różne metody analizy regresywnej poszukują, cofając się w czasie , kiedy pozwalają na to źródła historyczne, naukowe i geologiczne (skamieniałości itp.), prześledzić ewolucję krajobrazu, a nawet „genetykę krajobrazu”. ”. Dlatego staramy się „ustanowić genetyczną klasyfikację obecnych krajobrazów, rozpoznać ostatnie dziedzictwo i mutacje, uwzględnić dynamikę lasów powiązaną z naturalnym potencjałem i niepokojami wynikającymi z historycznych perypetii” . Podejście to ma również na celu lepsze zrozumienie, w jaki sposób ekosystemy i krajobrazy mogą reagować na oczekiwane zakłócenia klimatyczne .