W stawonogi ( owady , skorupiaki , pajęczaków , etc.) charakteryzują się szkieletu zewnętrznego ( egzoszkielecie ) nierozciągliwego, na naskórek lub powłoki . Wylinka umożliwia tym zwierzętom, poprzez okresową zmianę ich naskórka, wzrost wielkości (pierzenie wzrostowe) lub nabywanie nowych organów, a nawet zmianę kształtu (pierzenie metamorfozowe ). Tak więc u wielu owadów jeden lub dwa określone wylinki pozwalają na metamorfozę z stadium larwalnego do stadium dorosłego.
Stara skorupa, która stała się zbyt mała, którą zwierzę porzuca, nazywa się wylinami . Odrzucenie starej muszli jest bardziej szczegółowo nazywane eksuwacją . Termin dysecdysis (it) odnosi się do zaburzenia linienia zarówno u stawonogów, jak i węży. Poszczególne etapy pierzenia zostaną szczegółowo opisane poniżej.
Stawonogi są bardziej wrażliwe w całym okresie pierzenia, nie tylko podczas wylinki, gdy nie ma już możliwości ucieczki i gdzie często występuje ryzyko urazów, ale także w fazie przed- i powylewowej, kiedy stara łuska mięknie i gdzie nowy nie jest jeszcze dostatecznie utwardzony.
Podstawową funkcją linienia jest umożliwienie wzrostu zwierzęciu.
U gatunków przeobrażonych ostatnie wylinki stadium młodocianego umożliwiają przejście do osobnika dorosłego i dojrzałego płciowo.
Linienie to także środek detoksykacyjny. Podczas wzrostu stawonogi rzeczywiście przechowują w skorupach niektóre toksyczne metale, które nabyły poprzez pożywienie i oddychanie ; dotyczy to dużych zwierząt, takich jak homar lub homar, oraz skorupiaków, takich jak kraby lub krewetki.
Każde kolejne linienie jest dla zwierzęcia okazją do detoksykacji poprzez porzucenie w środowisku tych metali, które przez pewien czas pozostaną obojętne w chitynie starej muszli. Nie dotyczy to wszystkich metali (np. Metylortęć jest zintegrowana z mięśniem), a badanie homara amerykańskiego pokazuje, że inna duża część metali zintegrowanych przez homara jest mniej lub bardziej trwale przechowywana w tkankach wątrobowych - trzustkowych i że tylko mangan , nikiel i ołów znajdują się w znacznych lub większych ilościach (czasami więcej niż w środowisku zwierzęcia) w pancerzu.
Poziomy tych zanieczyszczeń występujące w wylewach na ogół odzwierciedlają jakość lub zanieczyszczenie otaczających osadów, a nawet je przewyższają. W jednym badaniu szukano możliwych korelacji między poziomami metali w skorupkach a ryzykiem rozwoju choroby skorupiaków u homarów amerykańskich, nie znajdując żadnego.
Schematycznie pierzenie (w szerokim sensie) można podzielić na siedem etapów.
Aperygotes lub Apterygota to owady o wielu prymitywnych charakterach , które nie mają skrzydeł i nie ulegają metamorfozie: mówi się, że są ametaboliczne. Zwierzę, które wychodzi z jaja, jest młodym (nie możemy mówić o larwie, ponieważ nie ma metamorfozy). Jego morfologia jest podobna do dorosłego osobnika, od którego różni się jedynie wielkością i dojrzałością płciową. Rozwój polega tylko na liniach wzrostowych, których liczba nie jest określona. Kiedy zwierzę osiąga dojrzałość płciową , pozostaje zdolne do pierzenia i może się rozmnażać, w zależności od gatunku, po każdym pierzeniu lub co dwa pierzenia.
Owady Pterygota lub Pterygota zazwyczaj mają skrzydła , które nabywają, przechodząc mniej lub bardziej istotną metamorfozę, w zależności od grupy. Z jaja rodzi się larwa, która przechodzi kilka linek wzrostu (określających kilka stadiów larwalnych), zanim przejdzie jedną lub dwie metamorfozy. Zwierzę po metamorfozie nazywa się imago : jest to dorosły owad w końcowej fazie rozwoju, ponieważ nie ulega już linieniu.
Wyróżnia się bardziej szczegółowo te heterometaboliczne , które dokonują „niepełnej” metamorfozy, w tym sensie, że obserwuje się progresywne pojawianie się zarysu skrzydeł podczas stadiów larwalnych. Ich metamorfoza następuje na ogół podczas pojedynczego pierzenia, z wyjątkiem jętek, które mają etap pośredni, zwany subimago , między larwą a imago. W heterometabolach nadal można wyróżnić paurometabole , których larwy i dorosłe osobniki żyją w tym samym środowisku, oraz hemimetabole , które zmieniają środowisko podczas linienia dorosłego.
Holometabolous wykonać „kompletną metamorfozę”, w tym sensie, że formy skrzydeł nie pojawiają się aż do metamorfozy. Odbywa się to zawsze podczas dwóch następujących po sobie linek, dlatego zawsze wykazuje etap pośredni między larwą a dorosłym, stadium zwane poczwarką (głównie u Lepidoptera ), nimfa (u Lepidoptera i chrząszczy ) lub poczwarka (u muchówek i błonkoskrzydłych ).
Wiele gatunków skrzydlików pierzy się ustaloną liczbę razy, co różni się w zależności od gatunku, ale nie jest to ogólna zasada, ponieważ wiele owadów jest w stanie dostosować liczbę pierzenia do warunków środowiska.
Niemniej jednak niektóre owady skrzydliki mogły stracić skrzydła podczas swojego rozwoju lub ewolucji: w tym przypadku mówi się, że są bezskrzydłe (a nie apterygiczne). Na przykład dorosłe mrówki, będąc skrzydlatymi, są na ogół bezskrzydłe: mrówki skrzydlate , które w rzeczywistości rozmnażają się w postaci dorosłych, tracą skrzydła bardzo szybko po wyłonieniu się z gniazda urodzenia.
W skorupiaki wylinka niezliczoną ilość razy. Po osiągnięciu dorosłości mogą kilkakrotnie wylinić się (linienie wzrostu). Mogą jednak ulegać metamorfozie linienia , ale w przeciwieństwie do owadów, które dokonują ich u schyłku rozwoju postembrionalnego, skorupiaki przeobrażają się na samym początku swojego rozwoju, podczas linienia, które następują po wykluciu. Na przykład homar wychodzi ze swojego jaja w postaci larwy, która jest planktoniczna, unoszona przez prądy. Zwykle przechodzi trzy larwy linienia, podczas których rośnie, ale zasadniczo nie zmienia kształtu ani zachowania. Następnie przechodzi metamorfozę pierzenia, która go wyraźnie zmodyfikuje i będzie towarzyszyć mu zmiana stylu życia, ponieważ dociera do dna oceanów i prowadzi życie bentosowe . W tym momencie zwierzę to malutki homar, zwany młodym. Nadal będzie musiało przejść kilka wylinek wzrostu, zanim osiągnie dorosłość zdolną do rozmnażania, a następnie może przejść kilka kolejnych wylinek po osiągnięciu dojrzałości płciowej. Dlatego, w przeciwieństwie do owadów, stan dorosłości nie jest uzależniony od metamorfozy skorupiaków.
W przypadku skorupiaków bardzo często mówi się, że zwierzę jest w okresie „przed linieniem”, gdy znajduje się w okresie przedwczesnym (między apolizą a wypluciem) oraz „po wylince”, po wyplenieniu. Zmienny odstęp (czasami bardzo długi w przypadku skorupiaków), w którym zwierzę nie jest w okresie linienia, nazywany jest „intermue” (ale może wystąpić pomyłka między okresem bez linienia a okresem między dwoma wylinkami).
Te pająki zazwyczaj pierzą ustaloną liczbę razy, jest różny w zależności od gatunku. W niektórych z nich wylinki utrzymują się w stanie dorosłym, zwłaszcza u gatunków żyjących kilka lat.
Wylince w stawonogów jest wyzwalane przez steroidowego hormonu , zwany ekdyzonu lub linienia hormonu często wydzielanych przez wyspecjalizowany dławnicy wylinka dławik (zwany prothoracic owadów gruczołu lub narządu Y skorupiaki). W szczególności gruczoł linienia wydziela ekdyzon, który jest przekształcany przez inne narządy w aktywny hormon, 20-hydroksy-ekdyzon. Hormon ten zasadniczo kontroluje fazę przedwczesną linienia: stężenie hormonalne 20-hydroksy-ekdyzonu w hemolimfie wzrasta wraz z apolizą i osiąga maksimum w momencie inicjacji nowego naskórka, a następnie spada do wylewu. Inne hormony, w szczególności neurohormony peptydowe, w szczególności kontrolują wydzielanie i fazy poekwialne.
U owadów linienie metamorfozy zachodzi, gdy ekdyzon jest wydzielany pod nieobecność innego hormonu, hormonu młodzieńczego , wytwarzanego przez ciała allate. Natomiast larwy linieją się, gdy ekdyzon jest wydzielany w obecności hormonu młodzieńczego.