W mszaków są rośliny lądowe thalloïdes lub liściastych nie unaczynione . Wśród obecnych roślin , mszaki lądowe i mszaki wodne to te, które zachowały najwięcej cech pierwszych roślin, które zasiedliły kontynent . Przodkami wszystkich roślin lądowych zatem mszaków, są zielone ramienicowe glony .
Nawet jeśli pewne struktury anatomiczne pozwalają im oprzeć się wysychaniu , Bryophytes są nadal bardzo zależne od wody lub wilgotnego środowiska, aw każdym razie od minimalnej wilgotności w czasie ich rozmnażania. Wymóg ten nie wyklucza dużej plastyczności ekologicznej, która pozwala im żyć we wszystkich regionach globu, od równika po bieguny.
Rozpatrywane w szerokim znaczeniu , to znaczy w tradycyjnych klasyfikacjach, termin mszak odnosi się do trzech typów roślin lądowych, które nie mają prawdziwego układu naczyniowego , Marchantiophytes ( wątroba ), Bryophytes ss (mech, torfowiec) i Anthocerotophytes ( anthocerotes ). W ścisłym znaczeniu botanicznym obecna gałąź Bryophyta dotyczy tylko mchów i mchów torfowcowych (z wyjątkiem zatem Hepaticophyta i Anthocerotophyta ).
Mszaki, licząc blisko 25 000 gatunków mchów i torfowców, 9 000 gatunków wątrobowców (Marchantiophytes) i 300 gatunków anthocerotes, stanowią drugą po dwuliściennych grupę roślin lądowych .
Mszaki, które są ważnymi składnikami biotopów leśnych i górskich, są głównym źródłem różnorodności biologicznej charakterystycznej dla środowisk chłodnych lub wilgotnych i mają znaczący wpływ na strukturę i funkcjonowanie ekosystemów, zarówno pod względem dynamiki roślin , tworzenia się gleby, jak i szerzej w cyklach biogeochemicznych i klimacie. rozporządzenie .
Znane i stosowane od czasów starożytnych, mszaków nie są przedmiotem szczególnej uwagi od końca XVIII -tego wieku, jedyna książka poświęcona wyłącznie do pianek przed będąc muscorum Historia z Dillenius opublikowany w 1741 roku w ciągu ubiegłych stuleci, mszaków, jak inne kryptogamy (obecnie nieważny takson, w tym glony, porosty, paprocie), w rzeczywistości były mało zbadane, biorąc pod uwagę ich mały rozmiar, niewidoczny narząd rozrodczy i brak korzyści, jakie człowiek potrafi z nich wyciągnąć. W 1784 roku Johannes Hedwig , „ojciec briologii”, stworzył prawdziwie naturalną całość, podzieloną na Musci frondosi (Mchy) i Musci hepatici (Przylaszczki). W 1789 roku Jussieu zaproponował naturalną klasyfikację w swoim Genera plantarum i jako pierwszy użył terminu mech do reprezentowania tego zbioru, który sklasyfikował jako „rośliny bez kwiatów” z grzybami (grzyby), algami (glony) i filices ( paprocie). Termin Bryophyte został wymyślony w 1864 roku przez niemieckiego botanika Alexandra Brauna, który łączy dwa greckie słowa: bryo oznaczające mech i fitos, co oznacza roślinę.
W filogenetyczne klasyfikacje ostatnie mszaków naniesienie Taxón monofiletyczny z rośliny telomowe , rośliny lądowe obejmują „zarodnikowych” (mszaków paprotników). W filogenetyczne systematyka sugeruje również, że są grupą parafiletyczną (the Monofiletyzm lub polifiletyzm ten takson dawna dyskutowane), opuszczony przez cladists ale trzymane jako ewolucyjnego gatunku przez taksonomów ewolucjonistów . Posiada trzy fyli , Marchantiophytes ( wątroby ), mszaków ss (Moss, torfowiec) i Anthocerotophytes ( anthocerotes ).
Podobnie jak w przypadku zielonych alg i zielonych roślin, cykl życiowy przedstawia przemianę sporofitów (lub Sporogone ) i gametofitów , ale tak jak w przypadku wszystkich embrionów , antherozoidy (lub plemniki ) są chronione (i tworzone) przez pylniki. I oosfery przez archegonię ( cechy wspólne z roślinami naczyniowymi ). Te żyzne struktury w kształcie koszyczka zawierają zatem gametyangie, które są na ogół oddzielone jałowymi włosami (zwanymi parafizami ), które odgrywają rolę ochronną przed wysychaniem, sprzyjając zatrzymywaniu wody przez działanie kapilarne .
Nawożenie jest wodne zoidogamy ( oogamia ), przy czym rzęskowe antherozoids (lub plemników ), uwalniany z plemnia poprzez żelowanie oraz pęknięcia ściany, są odprowadzane przez krople deszczu i rosy wody zatrzymywane przez liście lub plechy (lub rozpryskiwania krople deszczu, gdy mchy są dwupienne ), w których przemieszczają się, aby dotrzeć do oosfery (maksymalna odległość rozprzestrzeniania się plemników wynosi około dziesięciu centymetrów). Powstały zarodek jest odżywiony i chroniony przez gametofit ( matrotrofia ). Nierozgałęzione sporofit dołączone do gametoficie nigdy nie staje się niezależne od niego. Haploidalny gametofit jest zatem dominującym etapem, w którym znajduje się roślina. Może być jednopienna (roślina biseksualna) lub dwupienna (roślina jednopłciowa). Kiedy jest jednopienny, protandria (dojrzewanie antheridium zaawansowane w porównaniu z dojrzewaniem archegonium) na ogół pozwala uniknąć samozapłodnienia .
Te zarodniki są otoczone przez ścianę z sporopolenina , która chroni je przed wysychaniem podczas rozpowszechniania. Botanicy mówią o digenetyce haplodiplofazowej (obecność 2 odrębnych pokoleń, haploidalnego gametofitu i diploidalnego sporofitu ), która staje się coraz bardziej heteromorficzna , z przewagą gametofitu nad sporofitem (sporogon).
Generalnie tylko oosfera wypełniona rezerwami i utrwalona w swoim zbiorniku jest zapładniana i prowadzi do powstania sporofitu (monosetii). Zdarza się, że zapładnianych jest kilka kulek tego samego pojemnika, w wyniku czego powstaje kilka sporofitów. Zjawisko to nazywane jest polisetią.
W niektórych przypadkach, szczególnie u anthocerota, gametofity są biseksualne i dlatego odżywiają liczne sporofity .
Bryophytes mogą rozmnażać się wegetatywnie przez fragmentację ( naturalne sadzonki ). Niektóre wątrobowce rozwinęły struktury rozproszone, propagule . W niektórych mchach istnieją również specjalne struktury (gemmules, bulbils). Wszystkie te są głównie rozpraszane przez wiatr, ale są też wektory zwierzęce, takie jak nietoperze, mrówki, ślimaki. Alokacja zasobów (odpowiadających alokacji składników odżywczych ) odzwierciedla istnienie ewolucyjnych kompromisów między dwoma cechami biologicznymi , rozmnażania płciowego uprzywilejowanych podczas etapów kolonizacji i rozmnażania bezpłciowego uprzywilejowanych wewnątrz dojrzałych kolonii.
Bryophytes nie mają ksylemu ani łyka ( przewodzące wiązki wody i składników odżywczych). Te dwie tkanki pojawiły się dopiero w późniejszej fazie ewolucji w roślinach naczyniowych . Nawadnianie osi liściastej (tzw. Caulidia) odbywa się w procesie kapilarnym, możliwym dzięki wąskiemu ułożeniu „liści” na tej osi. Jednak niektóre mszaki posiadają wyspecjalizowane tkanki przewodzące umożliwiające transport wody, soli mineralnych i produktów fotosyntezy , ale te ostatnie nie są zdrewniałe : „leptoids” (wydłużone żywe komórki zapewniające dystrybucję produktów fotosyntezy., Odpowiednik sok dawał ) i „hydroids” (wydłużone martwe komórki zapewniające rozkład wody i soli mineralnych, odpowiednik surowego soku ). Pianki endohydryczne mają tkankę przewodzącą rozwiniętą na obrzeżu osi liścia, pianki ektohydryczne mają jedynie połączenia protoplazmatyczne między komórkami, co umożliwia bardzo miejscową cyrkulację składników odżywczych. Pianki mają jednak złożone taniny podobne do ligniny, lignany ( biopolimery obecne w wakuolach i ścianach komórkowych ). Ich przynależność do metabolitów wtórnych oraz właściwości toksyczne, przeciwgrzybicze lub przeciwbakteryjne niektórych lignanów prowadzą do hipotezy o ich udziale w obronie chemicznej roślin przed roślinożercami i ochronie przed światłem .
W pseudophylles lub phyllidies nie histologii prawdziwych liści.
Nie ma narządów porównywalnych z korzeniami mszaków wyposażonych w " ryzoidy " (jedno lub wielokomórkowe), które przyczepiają je do podłoża, ale nie wchłaniają roztworu z gleby. Bryophytes mają bulwę („łodyga” i „liść”, te dwa organy tworzą liściastą oś). W przypadku braku fotosyntezy bulwa ta ulega martwicy, ulega odbarwieniu, tworząc w ten sposób prymitywną próchnicę .
Bryofity, które nie mogą wchłonąć wody przez swoje ryzoidy, mają zdolność przepuszczania wody przez wszystkie części rośliny. Dodatkowo w przypadku silnej suszy roślina może wejść w spowolniony stan życia (ożywienie) w oczekiwaniu na lepiej przystosowane warunki rozwoju.
Przekrój liściastej osi Dawsonii .
Przekrój "liścia" z Common Polytric .
Podobnie jak rośliny unaczynione, mszaki mogą odnieść korzyści z symbiozy z grzybami. Niewiele wiadomo o różnorodności grzybów związanych z mszakami. Jednak kilka badań opartych na biologii molekularnej wykazało, że jest to ważne.
Na przykład w borealnym lesie mszaki są bardzo odporne na zimno i mogą żerować na zamarzniętych glebach przez cały rok lub przez część roku. Pomagają im grzyby. W północnej Kanadzie występuje „ ekologicznie i filogenetycznie zróżnicowany zestaw grzybów związany z żywymi częściami 3 obfitych i szeroko rozpowszechnionych mszaków (…), Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp. w BSG, Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. i Polytrichum commune Hedw ” ; W badanym rejonie występuje z nimi co najmniej 158 gatunków grzybów. Grzyby te należą głównie do gałęzi z Ascomycota (62,8% przypadków) i podziałowej podstawczaki (32% przypadków), czasami Chytridiomycota (uważanych przodków innych grzybów (3,9% przypadków) i rzadko do glomeromycota (tylko 1,3 % przypadków, chociaż grzyby te są bardzo często kojarzone z roślinami wyższymi) .Główne rzędy, których dotyczy ten region to Helotiales (18,6%), Agaricales ( 11,5 %), Chaetothyriales (9,6%) i Tremellales . Często obserwuje się skojarzenie było Entoloma conferendum bedłka z Lophodermium piceae (Fckl). Hoehn. w towarzyszącym endofityczną , dla innych gatunków miało powinowactwa. z Helotiales z rodzaju Hyphodiscus lub z kilkoma mikoryzowymi podstawczaków . Większość (72,2%) w endofitycznych taksonomicznych grzybicze się tylko W tym badaniu bardzo niewiele grzybów było związanych z „zestawem 3 mszywiołów badanych fitofitów, co wskazuje na bardzo dużą różnorodność skojarzeń i być może pewne specyfiki, które pozostają do zbadania.
Inny przykład Pleurozie dorée to mech, który może dostarczać fosforany i węgiel korzeniom sosny lodgepole skolonizowanej przez borowik zwyczajny, który tworzy z nimi ektomikoryzę .
Mszaki, zdolne do pozyskiwania składników odżywczych z powietrza i aerozoli, podobnie jak porosty, którym często towarzyszą, są bardzo wszechobecne jako grupa taksonomiczna. Dzięki licznym adaptacjom skolonizowali prawie całą planetę, aż do stref subpolarnych. Są one jednak nieobecne (bardziej niż porostów) w środowisku morskim oraz w skrajnie suchych środowiskach. Dzięki unoszącym się w powietrzu zarodnikom są jednymi z pierwszych gatunków, które są w stanie kolonizować nowe siedliska (np. Hałdy, nowe wyspy wulkaniczne itp.)
Wiele gatunków żyje na ziemi (glebie), w środowisku próchnicznym (humikola) lub torfowym ( turficole ), inne są saksykoliczne (lub stają się mruczkowate ) lub epifity , a nawet rozwijają się na posuszu, który spadł na ziemię (korniki na korze). W rezerwatach przyrody oraz w lasach na wysepkach starzenia się , po dwudziestu latach nieurządzania ( „pasywnej odbudowy” ), wskaźnik martwego drewna na ziemi ponownie rośnie, co jest korzystne zwłaszcza dla mszaków, ale także dla licznych procesji. saproksylofagi , każda cecha charakterystyczna jednego z etapów rozkładu drewna oraz rodzaj gatunku (drewno liściaste, iglaste itp.) lub sytuacja (w cieniu, na słońcu, w wodzie itp.).
Cyprys hipne , gatunek wszechobecny .
Riccia fluitans , pływająca wątrobowiec używana w akwariach do natleniania wody.
W bardzo wilgotnych strefach tropikalnych lub umiarkowanych mchy epifityczne mogą pokrywać, czasami w kilku warstwach, zarówno liście (mech nasienny ), jak i korę (mech kortykolowy ).
Eurhynchie wydłużona (in) , wieloletnia roślina z pełzającą łodygą, humo-gleba.
Mech ogrodniczy , gatunek humicole.
Wychodząc , mchy stają się podmokłe, jeden kilogram suchego mszaka jest w stanie zatrzymać 15 litrów wody (maksymalna zdolność wchłaniania mchów torfowców, z których 1 kg może zatrzymać 70 do 75 litrów wody).
Bryofity są generalnie autotroficzne w wyniku fotosyntezy dzięki komórkom zaopatrzonym w chlorofil . Niektóre nie, na przykład wątrobowiec Cryptothallus mirabilis, który żyje pod innymi mchami w lasach. Pasożyt na grzybie z rodzaju Tulasnella (który tworzy ektomikoryzę z drzewami z rodzaju Betula lub Pinus ), jest jedyną niechlorofilową wątrobą w Europie i pozostaje związana ze środowiskiem naturalnym o bardzo wysokiej jakości.
W pewnym stopniu, fizycznie uniemożliwiając nasionom dostęp do gleby lub ograniczając dostęp światła do nasion już obecnych w glebie (szczególnie widma czerwonego, które wyzwala kiełkowanie niektórych nasion) i / lub przez allelopatię , maty z mchu mogą eliminować lub wybierz określone gatunki; na przykład na holenderskim trawniku wapiennym (a także w kontrolowanych warunkach szklarniowych ) gęsty dywan mchu na ziemi zmniejsza liczbę sadzonek niektórych gatunków fanerogamicznych nawet o 30% .
Pianki mają właściwości pochłaniające i izolujące, które są wykorzystywane przez gryzonie, które wykorzystują ten materiał do wyściełania nor lub przez ptaki do budowy gniazd . Podczas badań mszaków briolodzy wyróżnili 65 gatunków mchów, które zdobiły gniazda wróblowych, np. Sikory . Ponad połowę masy ich gniazd stanowią mchy.
Pomimo właściwości odżywczych mchów, które są identyczne z roślinami naczyniowymi i tego, że stanowią siedlisko dla wielu bezkręgowców, są one bardzo mało zjadane przez roślinożerców, w szczególności ze względu na syntezę słabo przyswajalnych lub wręcz niesmacznych związków ( garbniki , terpenoidy ) które prawdopodobnie biorą udział w reakcjach obronnych przeciwko roślinożercom . Są wykorzystywane jako pokarm dla niektórych gatunków chrząszczy, ortoptera, skoczogonków, gąsienic lub mszyc.Są bardziej spożywane w regionach położonych na dużych szerokościach geograficznych, gdzie dominują w roślinności (strefy arktyczne i tundry ), gdzie są częścią zimowej diety przeżuwaczy, takich jak renifery i piżmo .
Mchy zapewniają wiele usług ekosystemowych .
Inżynierowie gatunków , dzięki osiedleniu się mogą tworzyć mikrosiedliska, w których występuje różnorodna fauna (metr kwadratowy mchów obejmuje tysiące gatunków robaków, roztoczy , wrotków , skoczogonków , niesporczaków , pseudoskorpionów i bogatej entomofauny). u chrząszczy , mrówek ) i flory (porosty, epifity, takie jak Hymenophyllaceae i orchidee ). Pojedynczy mech może być siedliskiem dziesiątek gatunków bezkręgowców . Mchy służą również jako miejsce rozrodu owadów i roztoczy.
Zajęły miejsce w życiu mężczyzn ( podpaski w torfowcu , pieluchy , papier toaletowy , paliwo w Europie, tradycyjne stroje Nowej Gwinei ), medycynie (używane w Chinach ze względu na swoje właściwości lecznicze), rolnictwie ( nawozy , fitosanitarne), w ich w domu (wypełnianie materacy lub poduszek, uszczelnianie domów drewnianych, zielone dachy do izolacji, rośliny ozdobne w akwariach ) lub w przemyśle stoczniowym ( uszczelnianie łodzi). Naukowcy odkryli u mszaków antybiotyki , środki przeciwgrzybicze , hormony roślinne i środki przeciwnowotworowe .
Bryofity, a zwłaszcza mchy, czerpią większość pożywienia z powietrza i składników odżywczych dostarczanych przez wodę, deszcz lub osady cząstek stałych i aerozoli . W szczególności ze względu na dużą zdolność do biernego wchłaniania wody i składników mineralnych oraz tkankę naskórkową złożoną zwykle z pojedynczej warstwy komórek i pozbawioną łusek (co pozwala na zwiększenie zdolności wymiennej), wiele mszaków jest podatnych na zakwaszenie powietrza. , zanieczyszczenie i eutrofizacja środowiska.
Jako takie odgrywają ważną rolę w oczyszczaniu powietrza, ale także w akumulacji niektórych zanieczyszczeń ( w szczególności metali ciężkich i radionuklidów ). To także pionierskie organizmy sukcesyjne (zdolne do wzrostu na glebach szkieletowych i dostarczania próchnicy dla kolejnych zbiorowisk) ważne w procesach odporności ekologicznej .
Są mniej wrażliwe na czasową ciągłość stanu lasu niż porosty
Gatunki najbardziej wrażliwe na kwaśne zanieczyszczenia oraz unoszące się w powietrzu pestycydy i pestycydy czasami znikały z całości lub części ich naturalnego środowiska. Niektóre gatunki można uznać za bioindykatory, w szczególności pod względem termohigrometrycznej jakości powietrza. Ze względu na swoją naturalną odporność na wiele zanieczyszczeń nie są dobrymi bioindykatorami zanieczyszczeń, ale jako bioakumulatory mogą umożliwić mapowanie obecnych i niedawnych zanieczyszczeń. Były one wykorzystywane na przykład do mapowania zanieczyszczeń ołowiem lub kadmem . Orthotrichum diaphanum (de) to epifityczny mech, który żyje na mokrych murach miejskich i chodnikach i jest odporny na zanieczyszczenia miejskie.
Były również wykorzystywane jako wskaźniki ostatnich zmian klimatycznych .
Skamielina mchu Pallavicinites devonicus , datowana na późny dewon (około 350 milionów lat temu), przypomina, że embriofity (tj. Rośliny lądowe ), które wyłoniły się z wody około 450 milionów lat temu, prawdopodobnie pochodziły z zielenic z grupy szarofitów , które miały ewoluowały w słodkiej wodzie i są w stanie wytrzymać chwilowe emersje dzięki tym symbiotycznym asocjacjom (bakterie, mikroalgi i mikrogrzyby).
Pierwszy gromad pojawiać się w mszaków są odpowiednio i kolejno wątroby się plechy , w hornworts i prawdziwych mchów .
Podbój środowisku lądowym wymaga pewnej liczby dostosowań, które są zawsze obecne w dzisiejszych mchów. Będąc częścią pierwszych roślin lądowych, dla których woda i gaz były czynnikami ograniczającymi , z pewnością miały niewielkie możliwości kontrolowania zawartości wody (brak naskórka i aparatów szparkowych ). Nie posiadając ani prawdziwych naczyń przewodzących, ani prawdziwych korzeni, ani organów spichrzowych, rozwinęły one dużą zdolność wchłaniania wody (działają głównie jak gąbka), tolerancję na wysychanie i zdolność rewitalizacji , co wyjaśnia, dlaczego mszaki uwolniły się od wody. tak samo jak rośliny naczyniowe, wiele mchów przetrwało w suchym środowisku (np. pionierskie gatunki zdolne do kolonizacji nagich skał, gorących i zimnych pustyń, dachów słonecznych domów). Zawsze potrzebują wody (np. Deszczu) do wodnego rozmnażania płciowego . Brak tkanek przewodzących stwarza problemy podporowe ze względu na zmniejszony ciąg Archimedesa w powietrzu, stąd ich mały rozmiar, który zwykle nie przekracza 7 cm . Posiadają ryzoidy zapewniające kotwiczenie, a wchłanianie wody i składników mineralnych odbywa się poprzez symbiozę grzybową z odpowiednikiem mikoryzy .
Niewiele zmian morfologicznych obserwuje się od skamieniałości do współczesnych form, co sprawia, że mszaki są najbardziej stabilną morfologicznie grupą roślin lądowych .
W anthocerotes stanowią ważne ogniwo dla badań nad ewolucją roślin , ponieważ reprezentuje grupę siostrzaną z roślin naczyniowych . Pokazują przejście dominującej fazy gametofitycznej na korzyść dominującego sporofitu roślin naczyniowych (zmniejszenie wielkości, ale także długość życia gametofitu), prowadząc do ewolucyjnego sukcesu roślin kwitnących . Jedna z hipotez głosi, że redukcja tej fazy gametofitycznej cyklu biologicznego podczas podboju ziemi (trudne środowisko) może polegać na tym, że diploidalność sporofitu umożliwia maskowanie ekspresji szkodliwych mutacji (wynikających z ekspozycji na UV ) przez komplementację genetyczną .
Mszaki, licząc blisko 25 000 gatunków mchów i torfowców, 9 000 gatunków wątrobowców (Marchantiophytes) i 300 gatunków anthocerotes, stanowią drugą po dwuliściennych grupę roślin lądowych .
We Francji znanych jest prawie 1300 gatunków, w kraju występuje wiele bardzo rzadkich taksonów .
Molekularnej filogenetyczne aktualnych wyzwań postacie morfologiczne wykorzystywane do klasyfikacji tradycyjnej , pokazując, że często istnieje homoplasy istotna w wielu z tych znaków używanych w celu określenia gatunków , od rodziny i podwładnych .
Niektóre gatunki zniknęły z całych regionów lub należy je uznać za rzadkie, zagrożone lub zagrożone ( na przykład opublikowano czerwoną listę mszaków dla Luksemburga ).
Inne stały się inwazyjne .
Odblaskowe Campylope ma stać się inwazyjne w Europie i Ameryce Północnej .
Buxbaumia viridis , gatunek chroniony we Francji.