Xylella fastidiosa

Xylella fastidiosa Opis tego obrazu, również skomentowany poniżej „  Scorch liści  ” (zaraza liści) oleander Klasyfikacja
Królować Bakteria
Podział Proteobakterie
Klasa Gammaproteobakterie
Zamówienie Xanthomonadales
Rodzina Xanthomonadaceae

Uprzejmy

Xylella
Wells i in. 1987

Gatunki

Xylella fastidiosa
Wells i in. 1987

Xylella fastidiosa Jest to gatunek z gammaproteobacteria z rodziną z Xanthomonadaceae .

Xylella fastidiosa jest jedynym gatunkiem rodzaju Xylella i opisano pięć podgatunków: fastidiosa , sandyi , multiplex , pauca , tashke . Ten ostatni podgatunek jest rzadziej spotykany w literaturze.

Niektóre szczepy są odpowiedzialne za śmiertelne lub potencjalnie śmiertelne choroby różnych gatunków roślin uprawianych do spożycia przez ludzi, w tym winogron , drzew oliwnych i owoców cytrusowych . Jeśli weźmiemy pod uwagę wszystkie szczepy tej bakterii, to na świecie istnieje 309 gatunków roślin wrażliwych (roślin żywicielskich) należących do 193 rodzajów i 63 rodzin, w tym 54 rodziny dwuliściennych, sześć jednoliściennych i jedna nagonasiennych ( Ginkgoaceae ). Jednak wiele z tych roślin może zostać zarażonych, pozostając bezobjawowymi.

Etymologia

Nazwą rodzajową , Xylella , Wywodzi się z drewnie i odnosi się do faktu, że bakteria ta jest ograniczona do tkanek naczyniowych, które zapewniają transport surowego soku w instalacji. Epitet specyficzny , fastidiosa , przypomina, że jest wybredny bakteria , to znaczy trudne do pielęgnowania w laboratorium na sztucznym podłożu z powodu bardzo specyficznych wymaganiach pokarmowych.

Bakteriologia

25 szczepów tej bakterii znanych w 1987 roku jest Gram- ujemnych , katalazo - ujemnych i oksydazo - ujemnych , wykorzystuje hipuran i wytwarza żelatynazę i często beta-laktamazy , ale nie ma beta- galaktozydazy , koagulazy ani lipazy , amylazy , fosfatazy , indolu lub H2S .

Są to bezwzględne tlenowce charakteryzujące się optymalnym wzrostem w temperaturze 26-28  °C i pH 6,5-6,9.

Te przeciwciała monoklonalne wytworzone przeciwko chorobie Pierce reakcji z 25 innymi szczepami.

DNA składa się z 51 do 53% (molowych) guaniny i cytozyny , a badane szczepy wiązały się w co najmniej 85% podczas hybrydyzacji DNA .

Jest ważnym patogenem wielu roślin . W rzeczywistości mówi się, że ponad 300 gatunków roślin jest roślinami „  żywicielami  ” tej bakterii. Powoduje to wiele chorób, takich jak „  phoney choroby brzoskwini  ” z ryb (w południowej części Stanów Zjednoczonych ), The „  liść Scorch  ” na oleander , az choroby Pierce'a w winogron w Kalifornii , oraz CVC na drzewami pomarańczowymi w Brazylii lub w innych krajach ( bakteria wydaje się infekować wszystkie odmiany Citrus sinensis ).

Wprowadzony w Europie i zidentyfikowany w Październik 2013, przez kilka lat dziesiątkuje drzewa oliwne w regionie Apulia , na południu Włoch , zagrażając od momentu wprowadzenia całego wybrzeża Morza Śródziemnego. Wkwiecień 2015Francja zakazuje importu roślin wrażliwych na bakterie z dotkniętych regionów. Ale kilka dni później bakteria została zidentyfikowana na rynku Rungis na ozdobnej kawiarence pochodzącej z Ameryki Środkowej, a kilka tygodni później środek ten został uchylony. Wlipiec 2015bakteria występuje w Propriano na Korsyce na poligale z liśćmi mirtu ( Polygala myrtifolia ) posadzonym w 2010 r., a także na roślinach miotły z Hiszpanii ( Spartium junceum ). Szczep znaleziony na Korsyce został zidentyfikowany jako należący do podgatunku multiplex , innego niż pauca występujący na drzewach oliwnych w Apulii. Początekpaździernik 2015, jego obecność jest potwierdzona w Nicei w Alpach Nadmorskich.

W 2015 roku wśród roślin uprawianych we Francji zwiększono listę roślin żywicielskich dla bakterii z 10 do 15, w tym lawendę zębatą, rozmaryn , dąb korkowy, a nawet mirt pospolity . Ministerstwo Rolnictwa rozpoczęło kampanię informacyjną, aby nakłonić opinię publiczną, aby nie „podróżowała” po roślinach, aby uniknąć ryzyka rozprzestrzeniania się choroby.

Rośliny żywicielskie

Xylella fastidiosa jest bardzo polifagiczną bakterią, która przyjmuje szeroką gamę roślin żywicielskich , w tym wiele gatunków roślin dziko rosnących lub uprawnych, często drzewiastych, ale także niektórych roślin zielnych. Jedyny podgatunek Xylella fastidiosa subsp. fastidiosa , czynnik sprawczy choroby Pierce'a, ma 132 gatunki roślin żywicielskich należących do 46 różnych rodzin.

Rośliny owocowe

Wśród roślin owocowych, które mogą być zakażone bakterią są gatunki o dużym znaczeniu agroekonomicznym należące do rodzajów Vitis ( Vitis vinifera , Vitis labrusca , Vitis riparia ), Citrus ( Citrus spp.) oraz inne owoce cytrusowe, takie jak kumkwat, Fortunella ), Prunus ( Prunus dulcis , migdałowy , Prunus persica , brzoskwiniowy , Prunus salicina , śliwka japońska , Prunus domestica , śliwka uprawna , Prunus cerasifera , myrobolan ) oraz kawowce ( Coffea spp. ) .

Bakteria ta atakuje również inne gatunki owoców, takie jak nashi lub gruszka azjatycka ( Pyrus pyrifolia ), awokado ( Persea americana ), jagody ( Vaccinium corymbosum , Vaccinium virgatum ), pekan ( Carya illinoinensis ).

Z drugiej strony doniesienia o drzewie oliwnym ( Olea europaea ) jako roślinie żywicielskiej są niezwykle rzadkie w literaturze naukowej  : niektóre badania na ten temat, opublikowane w 2014 r. przez Krugner et al. , przeprowadzono w południowej Kalifornii po wiadomości o wzroście śmiertelności drzew oliwnych w rejonie Los Angeles . W tym przypadku, chociaż podgatunek Xylella fastidiosa subsp. multipleks , był często znajdowany na drzewach oliwnych wykazujących oznaki zamierania liści i gałęzi. Podejrzewa się Xylella, jednak jej patogenny charakter nie został formalnie wykazany. Kolejny rekord z Argentyny dotyczy innego podgatunku Xylella fastidiosa subsp. pauca i wskazuje na „objawy nie różniące się od objawów zakażenia Salente (Włochy), zgodnie z osobistą wiadomością Maríi Laury Otero do Giovanniego Paolo Martelli z Uniwersytetu w Bari . Argentyńskie odkrycie dotyczy miasta Kordoba i północnej prowincji La Rioja , na ponad pięćdziesięcioletnich plantacjach lokalnej odmiany „Arauco”. Obserwowane objawy to powolna gnicie, ciemnozielone zabarwienie, częściowa utrata i szybkie obumieranie pąków i gałązek.

Drzewa i krzewy ozdobne

Rośliny ozdobne zaatakowane przez bakterie to platan amerykański ( Platanus occidentalis ), wiąz amerykański ( Ulmus americana ) , tatarak pospolity ( Liquidambar styraciflua ) , dęby ( Quercus spp . ) , klon czerwony ( Acer rubrum ) , morwa czerwona ( Morus rubra ) i oleander ( Nerium oleander ).

Rośliny zielne i krzewiaste

Xylella fastidiosa została zgłoszona z uprawnej lucerny ( Medicago sativa ). Wiele dzikich roślin jest zdolnych do przechowywania bakterii bez objawów patologii (infekcje bezobjawowe), w tym chwasty i rośliny ruderalne, lilie i różne krzewy.

Historia epidemiologiczna

W 1887 roku Newton Barris Pierce (1856-1916), jeden z pionierów patologii roślin w Stanach Zjednoczonych , opisał nową chorobę winorośli , której czynnik sprawczy był wówczas nieznany. Ściskający się w Kalifornii od początku lat 80. XIX wieku , zniszczył około 14 000  akrów winnic w rejonie Los Angeles , zwłaszcza w pobliżu Anaheim . Choroba ta, zwana dalej „  chorobą Pierce'a  ”, jest pierwszą znaną postacią choroby roślin wywoływanej przez bakterię Xylella fastidiosa .

Bakterie te wydawały się endemiczne dla północnej Kalifornii. W tym kontekście jest to korzystne (ogromne monokultury słabo zróżnicowanych genetycznie winorośli) przenoszone przez owada-wektora  : skoczka Graphocephala atropunctata , zwanego w Stanach Zjednoczonych „  niebiesko-zielonym strzelcem wyborowym  ” . Przez około sto lat odpowiadał jedynie za lokalne zniszczenia.

W 1890 roku , powiązany choroby odnotowano w Stanach Zjednoczonych na brzoskwini ( Prunus persica ). Nazywana „  chorobą fałszywej brzoskwini  ” (PPD, oparzenie liści brzoskwini), choroba ta następnie doświadczyła kilku epidemii, w szczególności w latach 1929, 1951 i 1976, głównie w Gruzji .

Stało się prawdziwym zagrożeniem dla działalności winiarskiej Kalifornii , gdy inny skoczek ( Homalodisca vitripennis lub „  strzelec wyborowy o szklistych skrzydłach  ” ) został sprowadzony do Kalifornii z południa Stanów Zjednoczonych (odnaleziony w Dolinie Temecula w Kalifornii w 1996 r .). Wykazano, że ten nowy owad jest znacznie lepszym wektorem dla bakterii.

Pierwsze aksenowe kultury tej bakterii (tzn. wolne od wszystkich saprofitycznych i chorobotwórczych zarazków) uzyskano dopiero w 1978 roku .

W 1987 roku wyizolowano już dwadzieścia pięć szczepów podobnych fenotypowo i genotypowo z próbek dziesięciu gatunków roślin chorych (winorośl, brzoskwinia, barwinek, migdał, śliwka, wiąz, klon jawor, dąb i morwa). Komórki były niezależne (czasem nitkowate), nieruchome, w kształcie pręcika, pozbawione wici, o długości od 0,25 do 0,35  µm i szerokości od 0,9 do 3,5  µm ). Innymi dotkniętymi roślinami o znaczeniu rolniczym są uprawiana lucerna .

Europa obawia się wprowadzenia tego patogenu, ale do 2010 roku nie został on formalnie wykryty w roślinach zasadzonych do 2013 roku. Wcześniej bakteria była przechwytywana w krążącym materiale roślinnym [7], ale Europa czuje się chroniona przez swoje granice. DNA Xylella fastidiosa zostało odkryte w kilku roślinach w regionie Apulii i będzie stopniowo wiązane z masowym spadkiem drzew oliwnych w regionie. Po odkryciu bakterii w południowych Włoszech badania wykryły bakterie na wielu innych terytoriach europejskich, a pewna liczba roślin przenoszących bakterie została przechwycona w obiegu na tym terytorium. Bakterię wykryto na Korsyce, a następnie w regionie Prowansja-Alpy-Lazurowe Wybrzeże w 2015 r., a na Balearach w 2016 r. Choroba drzew oliwnych, która niszczy drzewa oliwne w południowych Włoszech, jest tak poważna, że ​​Włochy ogłaszają stan zagrożenia zdrowia drzew oliwnych w Apulii od lutego 2015 r. do lutego 2016 r. Jednak wiele sporów tak bardzo cywilnych niż prawnych i sądowych utrudnia praca władz publicznych. Ze względu na niezdolność do powstrzymania rozprzestrzeniania się szkodnika kwarantannowego Xylella fastidiosa w regionie Apulii, Unia Europejska wysłała do Włoch „formalne zawiadomienie”, a następnie „uzupełniające zawiadomienie” do Włoch w grudniu 2015 i lipcu 2016 roku.maj 2018, Komisja Europejska pozwała Europejski Trybunał Sprawiedliwości za brak wysiłków kraju w celu powstrzymania rozwoju tej bakterii. Włochy zostały w końcu skazane5 września 2019 r.. Stowarzyszenie rolników Coldiretti szacuje, że skażenie rośnie „nieubłaganie” w kierunku północnym w tempie ponad 2  km miesięcznie, przy czym w 2019 roku szkody dla kraju wyniosą około 1,2 miliarda euro; stowarzyszenie, które chce uzyskać zezwolenie na wykorzenienie w celu ponownego nasadzenia, zaatakowało władze regionalne i europejskie systemy kontroli, które „przepuszczają zarażony materiał roślinny” z Kostaryki przez Rotterdam . We Włoszech , Toskanii (październik 2018) wykrywa nowy szczep bakterii Xylella fastidiosa (Multiplex) w toskańskich gajach oliwnych .

W Hiszpanii w 2019 roku na Balearach trzy podgatunki ( Fastidiosa Multiplex, Fastidiosa Pauca i Fastidiosa Fastidiosa ) stwierdzono na Majorce , Minorce i Ibizie oraz na różnych gatunkach (winorośle, drzewa oliwne, wawrzyn, poligale z liśćmi mirtu, mimoza, lawenda , migdałowy, wiśniowy, jesionowy, figowy, orzechowy). A w prowincji Alicante migdałowce (głównie) są ofiarami kilku podgatunków Multiplex. Bakterię zidentyfikowano również w Madrycie (wokół drzewa oliwnego).

W Portugalii pierwszy przypadek (2019) dotyczy parku zoologicznego w Vila Nova de Gaia (północ kraju).

Według EFSA (w 2019 r.) najbardziej dotknięte są drzewa oliwne (głównie te powyżej 30 roku życia), a także drzewa migdałowe i cytrusowe, ale z mniejszym wpływem na ich wydajność. Winorośl byłaby mu najbardziej odporna (choć w Stanach Zjednoczonych dotknięta przez szczep Xylella Fastidiosa Fastidiosa . W 2019 r. Europejska Agencja Bezpieczeństwa Żywności (EFSA) szacuje, że bakteria może przemieszczać się na północ w Europie, a także zarażać nowe gatunki roślin. Tylko zimne kraje i obszary położone na dużych wysokościach są osłonięte. EFSA przypomina, że ​​do tej pory nie znaleziono żadnego rozwiązania, które pozwoliłoby wyeliminować bakterie z upraw, a zatem kontrola owadów-wektorów ma kluczowe znaczenie. Obiecujące testy są w toku w Brazylii i włoskiej Apulii. W 2019 r. po Włoszech , Francja (w 2015 r.) i Hiszpania dotyczy Portugalii. We Francji, na Korsyce i Prowansji-Alpach-Lazurowym Wybrzeżu, atakuje drzewa ozdobne i obszary zarośli śródziemnomorskich oraz szczep (lub pododmianę) Fastidiosa Pauca (który atakuje drzewa oliwne w Apulii we Włoszech) wykryto w Mentonie na Polygale Liście Mirtu ( Pol ygala mirtifolia ), które zostały zniszczone oraz na 16-wiecznych drzewach oliwnych (które są monitorowane i chronione przed insektami).

Druga międzynarodowa konferencja na temat tego drobnoustroju została ogłoszona w Ajaccio (Korsyka) pod koniec październik 2019.

Specyficzne zespoły

choroba Pierce'a (winorośl)

Kiedy winorośl jest zainfekowana, bakterie tworzą zatyczkę w ksylemie , co uniemożliwia krążenie tam surowego soku; Liście winogron żółkną i brązowieją, a na koniec opadają. Gałęzie w końcu usychają, a winorośl może umrzeć (w ciągu jednego do pięciu lat).

Choroba ta jest najbardziej rozpowszechniona w południowo-zachodnich Stanach Zjednoczonych (z odosobnionymi gorącymi punktami w pobliżu rzeki Napa i rzeki Sonoma w północnej Kalifornii , słynących z winnic). Występuje również w Meksyku, ale później został zgłoszony w Kostaryce w Wenezueli i może być obecny w innych częściach Ameryki Środkowej i Południowej.

Nie znamy jeszcze całkowicie odpornych odmian winogron; Chardonnay i Pinot Noir są szczególnie narażone. Muszkatołowy , jednak mają naturalną odporność.

Stwierdzono, że bliskość winnic i sadów cytrusowych zwiększa zagrożenie, ponieważ owoce cytrusowe są nie tylko żywicielem dla jaj nosiciela Graphocephala atropunctata , ale są również popularnym miejscem zimowania owada.

Podobnie oleandry, powszechnie używane w kształtowaniu krajobrazu w Kalifornii, służą jako rezerwuar bakterii Xylella fastidiosa.

Reakcje: Amerykańscy plantatorzy winorośli rozpoczęli szeroką kampanię zwalczania lub kontroli , wspieraną przez administrację i polityków, ale jak dotąd bez skutecznego rozwiązania (ta rodzina bakterii znana jest ze zdolności do szybkiej adaptacji do antybiotyków i odporności niektórych roślin ).

Biologia nowego wektora biologicznego (Xylella fastidiosa) poczyniła ogromne postępy od 2000 r. dzięki połączeniu znacznych zasobów badawczych przez „  Kalifornijski Departament Żywności i Rolnictwa  ” i kilka amerykańskich uniwersytetów.

Badania  : Bada różne aspekty rozprzestrzeniania się bakterii i choroby oraz relacje między jej głównym wektorem a roślinami żywicielskimi, a także społeczno-ekonomiczne konsekwencje epidemii dla gospodarki rolnej Kalifornii. Wszyscy badacze pracujący nad chorobą Pierce'a spotykają się co roku w San Diego (w połowie grudnia), aby podzielić się swoimi odkryciami w swojej dziedzinie; Materiały z tego kolokwium są następnie dostępne na stronie internetowej poświęconej chorobie Pierce'a, opracowanej i zarządzanej przez PIPRA .

Trwające badania (na UC Davis) mają na celu wyselekcjonowanie lub wprowadzenie genów odporności u winorośli Vitis vinifera.

Kompleks szybkoschnący (drzewo oliwne)

CoDiRO (Zespół szybkie suszenie drzewa oliwnego) jest spowodowana przez bakterie Xylella fastidiosa subsp. pauca . Epidemia dotyka drzew oliwnych w prowincji Lecce w południowych Włoszech, gdzie od 2010 r. uschły lub zginęły tysiące drzew. Nie ma skutecznych środków zwalczania tej choroby, jednak podejmowane są działania profilaktyczne. bakteria.

Zróżnicowana chloroza (cytrusy)

karłowatość (lucerna)

karłowatość lucerny ( Medicago sativa ), wywołana przez Xylella fastidiosa subsp. fastidiosa (ale od dawna przypisywana wirusowi) jest rozpoznawana od lat dwudziestych w południowej Kalifornii . Objawia się karłowatością rośliny, która prezentuje ciemniejsze ulistnienie (kolor niebieskawy). Główny korzeń zachowuje normalny wygląd, ale na przekroju ma żółtawy kolor z ciemnymi smugami martwej tkanki. Nie jest to choroba o znaczeniu ekonomicznym, ale zakażona lucerna jest rezerwuarem bakterii Xylella fastidiosa, które mogą ponownie zarażać sąsiednie winnice podatne na chorobę Pierce'a poprzez skoczki. Chociaż lucerna nie jest preferowanym żywicielem „motylkowatej muchy” ( Homalodisca coagulata ), pozostaje faktem, że lucerna może odgrywać znaczącą rolę w epidemiologii choroby Pierce'a w Kalifornii.

Klasyfikacja

Sekwencjonowanie 16S rybosomalnego kwasu rybonukleinowego wiąże je z Xanthomonadaceae , ale te bakterie tworzą odrębną grupę o nazwie Xylella fastidiosa , nowy rodzaj obejmujący tylko jeden gatunek (w 1987 r.), sklasyfikowany w podgrupie gamma eubakterii .

Szczep PCE-RR (ATCC 35879) oznaczono jako szczep typowy .

Badania

Sekwencjonowanie genomu

Sekwencjonowania z genomu kilku szczepów Xylella fastidiosa został zrealizowany. Pierwszym był szczep 9a5c powodujący barwną chlorozę owoców cytrusowych dzięki współpracy ponad 30 laboratoriów badawczych w stanie São Paulo w Brazylii i finansowany przez Fundação de Amparo w Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP)  (pt. ) , fundację utworzoną pod nadzorem szkolnictwa wyższego w celu rozwoju badań naukowych. Wyniki opublikowano w 2000 roku w czasopiśmie Nature . Nazwa domeny www.xylella-fastidiosa.org , zarządzana przez Uniwersytet Kalifornijski, dostarcza informacji o każdym typie roślin i oferuje usługę analizy próbek.

Genom szczepów M12 i M23 powodujących zarazę liści migdałowca w Kalifornii został zsekwencjonowany w 2010 roku.

W 2014 roku (?) dostępnych było osiem genomów Xylella fastidiosa , w tym pięć kompletnych: oprócz szczepu 9a5c oraz szczepów M12 i M23 są to szczepy Temecula 1 i GB514 powodujące chorobę Pierce’a, oraz trzy zarysy genomów: szczepu ANN1 oleandra i szczepu migdałowca Dixon oraz szczepu czarnego bzu EB92-1. Ten ostatni infekuje winorośl i przetrwa wiele lat bez wywoływania objawów i jest skutecznym środkiem kontroli biologicznej przeciwko chorobie Pierce'a.

Genom szczepu morwy Mul-MD, wyizolowanego w 2011 roku z liści drzewa morwowego wykazującego objawy zarazy w Beltsville w stanie Maryland, został również opracowany w 2013 roku.

Wreszcie genom szczepu CoDiRo, odpowiedzialnego za szybkie wysychanie drzewa oliwnego, został naszkicowany w 2015 r. przez włoski zespół.

Interakcje z innymi gatunkami

W Brazylii (w 2002 r.) zaobserwowano, że mniej chore lub widocznie odporne drzewa cytrynowe miały liście skolonizowane przez inną bakterię: Curtobacterium flaccumfaciens  (en) , która mogła spowolnić rozwój X. fastidiosa .

N- acetylocysteina skuteczna w laboratorium

N -acétylcystéine badano pod kątem jego właściwości antyadhezyjnych bakterii w drewnie jego gości i okazuje się stosunkowo skuteczne w laboratorium, hydroponicznych lub fertygacji . Ten „stary lek” stosowany w pulmonologii człowieka został przetestowany w Brazylii.

Lista szczepów, podgatunków i niesklasyfikowanych

Według NCBI ( 07.08.2014 )  :

  • podgatunek Xylella fastidiosa podgatunek Xylella fastidiosa multipleks
    • podgatunek
    Xylella fastidiosa podgatunek Xylella fastidiosa multipleks ATCC 35871
  • podgatunek Xylella fastidiosa podgatunek Xylella fastidiosa Multipleks Griffin-1
  • podgatunek Xylella fastidiosa podgatunek Xylella fastidiosa pauca
    • podgatunek
    Xylella fastidiosa podgatunek Xylella fastidiosa pauca 11399
  • podgatunek Xylella fastidiosa podgatunek Xylella fastidiosa Sandy
    • podgatunek
    Xylella fastidiosa podgatunek Xylella fastidiosa Sandi Ann-1
  • bez oceny Xylella fastidiosa Temecula1

    • Zobacz również

    Powiązane artykuły

    Linki zewnętrzne

    Uwagi i referencje

    1. (w) Panel EFSA ds. Zdrowia Roślin (PLH), „  Opinia naukowa w sprawie ryzyka dla zdrowia roślin stwarzanego przez Xylella fastidiosa na terytorium UE, wraz z identyfikacją i oceną możliwości zmniejszenia ryzyka  ” , Dziennik EFSA , Europejski Urząd ds. Bezpieczeństwa Żywności , obj.  13, n o  1,2015, s.  3989 ( czytaj online ).
    2. (w) Clarissa J. Balbalian, „  Bacterial Leaf Scorch  ” , Extension Service, State University of Mississippi ,2015(dostęp 25 lipca 2015 r . ) .
    3. e Wells JM, Raju BC, Hung HY, Weisburg WG, Mandelco-Paul L & Brenner DJ. (1987). “  Xylella fastidiosa gen. lis., sp. nov: Gram- ujemne, ograniczone w ksylemie, wybredne bakterie roślinne spokrewnione z Xanthomonas spp. " International Journal of Systematic Bacteriology , 37 (2): 136-143. ( podsumowanie )
    4. (en) Araújo WL, Marcon J, Maccheroni W Jr, Van Elsas JD, Van Vuurde JW, Azevedo JL, „  Różnorodność endofitycznych populacji bakterii i ich interakcja z Xylella fastidiosa w roślinach cytrusowych  ” , Appl Environ Microbiol , vol. .  68 N O  10,2002, s.  4906-14. ( PMID  12324338 , PMCID  PMC126398 , DOI  10.1128/AEM.68.10.4906-4914.2002 , czytaj online [html] )
    5. Europejski Urząd ds. Bezpieczeństwa Żywności , „  EFSA wydaje pilną opinię w sprawie bakterii roślinnej Xylella fastidiosa  ” ,26 listopada 2013 r..
    6. Rémi Barroux , "  Dochodzenie rozpoczęte po identyfikacji bakterii Xylella fastidiosa w Rungis  " , Le Monde ,16 kwietnia 2015 r.( przeczytaj online ).
    7. Dekret z dnia 22 maja 2015 r., JORF z dnia 24 maja 2015 r.
    8. Rémi Barroux , „  Xylella fastidiosa”, bakteria zabijająca drzewa oliwne, przybyła na Korsykę  ”, Le Monde ,23 lipca 2015( przeczytaj online ).
    9. Rémi Barroux , „  Dwie nowe rośliny skażone Xylella Fastidiosa na Korsyce  ”, Le Monde ,31 lipca 2015 r.( przeczytaj online ).
    10. Ministerstwo Rolnictwa, „  Aktualizacja dotycząca epidemii Xyella fastidiosa we Francji  ” ,14 października 2015 r.(dostęp 27 października 2015 r . ) .
    11. Mathilde Frénois (2015) Alpes-Maritimes: Poszerza się lista roślin wrażliwych na Xylella fastidiosa - ROLNICTWO - Liczba gatunków pozytywnych dla bakterii wzrasta z dziesięciu do piętnastu , Journal 20 min, opublikowany 09.11.2015
    12. Xylella fastidiosa: kampania komunikacyjna
    13. (it) Alessandro Mattedi, "  Xylella fastidiosa : intervista al ricercatore Donato Boscia del CNR  " , na italiaxlascienza.it Italia unita per la scienza ,31 marca 2015 r.(dostęp 24 lipca 2015 r . ) .
    14. (w) "  Oświadczenie EFSA w sprawie roślin żywicielskich i dróg wprowadzania rozprzestrzeniania się oraz opcji ograniczenia ryzyka dla Xylella fastidiosa Wells et al.  ” , EFSA Journal , EFSA , vol.  11 N O  112013, s.  3468 ( DOI  10.2903 / j.efsa.2013.3468 , przeczytaj online [PDF] ).
    15. (en) „  Pierwszy raport dotyczący Xylella fastidiosa w regionie EPPO – Special Alert  ” , EPPO (OEPP) .
    16. (w) Rodrigo Krugner, Mark S. Sisterson, Jianchi Chen, Drake C. Stenger, Marshall W. Johnson, „  Ocena oliwy jako gospodarza Xylella fastidiosa i strzelca wyborowego związanego z wektorami  ” , Choroba roślin , Amerykańskie Towarzystwo Fitopatologiczne, lot .  98 N O  9,wrzesień 2014, s.  1186-1193 ( DOI  10.1094/PDIS-01-14-0014-RE , przeczytaj online ).
    17. (it) Giovanni P. Martelli, „  Il disseccamento Rapido dell'Olivo: stato delle conoscenze  ” [PDF] , na saperefood.it Sapere Żywności , sprawozdanie z Kongresu, która odbyła się w ratuszu w Spoleto ,30 kwietnia 2015(dostęp 24 lipca 2015 r . ) .
    18. (ES) Raquel Mercedes Haelterman, María Laura Otero, Patricia Tolocka, Fabiana Guzman, Mauro Paccioretti, Monica Roca, Juan Carlos Perez, Carlos Lehmacher Laura Torres i Ricardo Taborda „  Doble jornada de capacitación sobre patologías pl olivo  ” , na inta.gob.ar IPAVE-Instituto de Patología Vegetal: CIAP-Centro de Investigaciones Agropecuarias , Córdoba, Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria ,24 września 2014(dostęp 24 lipca 2015 r . ) .
    19. (i) JD Janse A. Obradovic, „  Minireview - Xylella fastidiosa : jego biologii, diagnozy, kontroli i ryzyka  ” , Journal od Plant Pathology , Edizioni ETS Piza, tom.  92, n o  jeden, Supplement S12010, s.  35-48 ( czytaj online [PDF] ).
    20. (en) Hopkins, DL (1989) "  Xylella fastidiosa : bakteryjny patogen roślin ograniczony ksylemem " Roczny przegląd fitopatologii , 27 (1): 271-290 ( streszczenie )
    21. [1]
    22. [2]
    23. [3]
    24. [4]
    25. [5]
    26. AFP & GEO (2019) Xylella, bakteria zabijająca drzewa oliwne, może pojawić się w północnej Europie  ; brief z 15.05.2019 | TIZIANA FABI
    27. [6]
    28. (es) Jiménez A, LG (1985) „Evidencia immunológica del przebijające się z widu w Wenezueli” Turrialba . (lipiec-zestaw 1985). v. 35 (3): 243–247.
    29. (en) winepros.com.au. Oxford Companion to Wine . " Choroba Pierce'a ".
    30. (w) University of California, Davis (UC Davis); University of California, Berkeley, University of California, Riverside i University of Houston – Downtown
    31. PIPRA [strona internetowa o chorobie Pierce'a]. " Choroba Pierce'a "
    32. Zasób publicznej własności intelektualnej dla rolnictwa . "PIPRA".
    33. Dokument PDF Biuletynu Zarządu PD / GWSS Board
    34. (w) Charles Gebbes Summers, Daniel H. Putnam, Zarządzanie nawadnianą lucerną na obszarach śródziemnomorskich i pustynnych , Publikacje UCANR (Rolnictwo i Zasoby Naturalne – Uniwersytet Kalifornijski ), coll.  „Tom publikacji 3512 (Uniwersytet Kalifornijski (System). Wydział Rolnictwa i Zasobów Naturalnych)”,2008, 372  s. ( ISBN  978-1-60107-608-3 , czytaj online ) , s.  167.
    35. (en) AJG Simpson i in. , „  Sekwencja genomu patogenu roślinnego Xylella fastidiosa  ” , Nature , tom.  406,13 lipca 2000 r., s.  151-157 ( DOI  10.1038 / 35018003 , czytaj online ).
    36. (w) J. Chen, G. Xie, S. Han, O. Chertkov, D. Sims i EL Civerolo, „  Sekwencje całego genomu dwóch szczepów Xylella fastidiosa (M12 i M23) wywołujące chorobę przypalenia liści migdałów w Kalifornii  ” , Journal of Bakteriology , tom.  192 n O  17wrzesień 2010, s.  4534. ( DOI  10.1128 / JB.00651-10 , streszczenie )
    37. (en) Wei Guana Jonathan Shao, Tingchang Zhao Qi Huang, „  Genome sekwencję Xylella fastidiosa szczepem wywołującym liść morwy Scorch choroby w Maryland  ” , Genome Announc. , tom.  2 n O  2marzec/kwiecień 2014, e00916-13 ( DOI  10.1128 / genomeA.00916-13 , czytaj online ).
    38. (w) Shujian Zhang Zomary Flores Cruz † Dibyendu Kumar Chakrabarty Pranjib Donald L. Hopkins i Dean W. Gabriel, „  The Xylella fastidiosa Biocontrol Strain EB92-1 Genom jest bardzo podobny i synteniczny do szczepów choroby Pierce’a  ” , Journal of Bacteriology , vol. .  193 n O  19,październik 2011, s.  5576-5577 ( PMCID  PMC3187439 , DOI  10.1128 / JB.05430-11 ).
    39. (en) Annalisa Giampetruzzi Michela Chiumenti, Maria Saponari, Giacinto Donvito, Saldarellia Pasquale i in. , „  Sekwencja szkicu genomu szczepu CoDiRO Xylella fastidiosa  ” , zapowiedź genomu. , tom.  3, N O  1,styczeń-luty 2015, e01538-14 ( PMCID  PMC4333659 , DOI  10.1128 / genomeA.01538-14 , czytaj online ).
    40. (en) Muranaka LS, Giorgiano TE, Takata MA, FORIM MR, de Souza AA i in. , „  N-acetylocysteina w rolnictwie, nowe zastosowanie starej cząsteczki: skupienie się na zwalczaniu patogenu roślinnego Xylella fastidiosa  ” , PLoS One , tom.  8, N O  8,2013, e72937. ( PMID  24009716 , PMCID  PMC3751844 , DOI  10.1371 / journal.pone.0072937 , czytaj online [html] )
    41. Christian de Carné Carnavalet: Czy powinniśmy obawiać się ekspansji ataku na drzewa oliwne?
    42. D r Jean-Louis Thillier: wywiad w Rolnictwie i środowisku naturalnym
    43. NCBI , dostęp 7 sierpnia 2014 r.
    Odniesienia taksonomiczne

    Bibliografia