Porost

W porosty ( / l i . K ɛ n / ), znany również jako grzyby lichenised lub grzyby lichénisants są organizmy kompozytowe otrzymane z symbiozy między co najmniej jednym grzyba heterotroficznych zwany mycobiont zazwyczaj dominuje u większości gatunków , mikroskopowe komórki posiadające chlorofilu ( zielonej algi lub autotroficzne cyjanobakterie dla węgla) zwane „  fotobiontami  ” i społeczności bakteryjne zwane bakteriobiontami. Są one klasyfikowane w gromady of Fungi .

Symbioza wynika ze skojarzenia zwanego lichenifikacją lub lichenizacją . Odwrotnością, czyli makroskopowym glonem z mikroskopijnym grzybem, jest mikofikobioza .

Liszaj plechy rozwija się powoli na powierzchni różnych nośnikach, w tym często w niesprzyjających warunkach (warunki suszy, wysokie temperatury, itd.). Udział porostów w powierzchni Ziemi szacuje się na 6%, z czego znanych jest około 20 000  gatunków . Najstarsze skamieniałości porostów pochodzą z kambru .

Badanie porostów nazywa się „  lichenologią  ”.

„Porosty odnoszą sukces ewolucyjny ze względu na ich sukces w nieprzyjaznych warunkach, ale prawdopodobnie stanowią ewolucyjny ślepy zaułek pod względem morfogenetycznym . Strategia poikilohydryczna przyjęta przez te organizmy i być może fałszywe tkanki partnera grzybowego ograniczają złożoność morfologiczną, tak że plan organizacji pozostaje słabo rozwinięty ” .

Etymologia

Słowo „lichen” pochodzi od greckiego λειχἠν  / leikhḗn , „ dartre , cal, pasożytnicza roślina”. Służył do oznaczania wszystkich struktur epifitycznych , w tym inkrustujących się porostów, przedstawianych jako strupy .

Historyczny

Na III th  century  BC. JC Theophrastus w księdze III Historii roślin mówi, że porosty powstają z kory , a nie z oka i porównuje je do szmat. Do połowy XIX th  wieku , przyrodnicy jest sklasyfikowany je w kategorii pian lub że z glonów , porostów i traktować grunt często jako „Land of odchodów” . Pojawienie się wysokowydajnych mikroskopów umożliwiło podkreślenie interakcji biologicznych w tym organizmie. Ale dopiero w 1867 roku szwajcarski botanik Simon Schwendener uznał, że ma ona podwójną naturę w postaci pasożytnictwa . Wielu uznanych lichenologów początkowo odrzucało tę hipotezę, ponieważ panował wówczas konsensus co do faktu, że wszystkie żywe organizmy są autonomiczne. Ale inni wybitni biolodzy, tacy jak Anton de Bary czy Albert Bernhard Frank , rzadziej odrzucali idee Schwendenera, a koncepcja ta szybko rozprzestrzeniła się na inne dziedziny badań, takie jak patogeny . Albert Bernhard Frank zaproponował termin symbiotyzm w 1877 roku , termin stopniowo akceptowany przez środowisko naukowe po pracach Antona de Bary, który podaje najszerszą definicję symbiozy . W XX -go  wieku , systematyczne nowoczesny klasa w gromady of Fungi bo tylko zapewnia mycobiont rozmnażanie płciowe.

Ogólne informacje o partnerach

Porosty są częścią zaniedbanej bioróżnorodności  ; chociaż są one mało poszukiwane w inwentarzach grzybów, każdego roku opisywanych jest około stu nowych gatunków. W 2007 roku opisano 18 882 gatunki porostów. W Europie Zachodniej liczba gatunków wynosi od 50 do 75% liczby roślin nagonasiennych . We Francji jest około 2500 porostów na 4500 roślin nagonasiennych.

Specyfika powiązania fotobiontów z mykobiontami może być wąska lub szeroka, ale większość porostów jest umiarkowanie specyficzna: ten sam mykobiont może kojarzyć się z różnymi gatunkami fitobiontów. Różne stowarzyszenia to:

W mycobionts  : zaangażowanych w symbiozie liszaj ( Ascomycete , podstawczakiem i Deuteromycete ). Stanowią około jednej piątej wszystkich obecnie znanych grzybów. Najczęściej spotykamy workowce, w których ascomycete jest zawsze obowiązkowym symbiontem  : 40% gatunków workowców przyjęło ten typ symbiozy.
Po ponad 140 latach, podczas których uważano, że związek jest binarny (1 grzyb + 1 alga), naukowcy wykazali w 2016 r., że w rzeczywistości większość porostów potrzebuje trzeciego partnera (którego „początkowo musieliśmy uważać za pasożyta porostów ), aby stowarzyszenie było wieczne; to drożdże z podstawczaków  ; to on odpowiada za kształt plechy porostu i częściowo za jego ogólny kształt. Odkrycie tego trzeciego partnera (drożdży podstawczaków ) to między innymi zasługa Toby'ego Spriville'a, adiunkta na Wydziale Nauk Alberty oraz zespołu McCutcheon. Prace te rozpoczęto od porównania dwóch gatunków porostów, B. tortuosa i B. fremontii, rozdzielonych produkcją kwasu wulpinowego. Po przeprowadzeniu kilku testów odrzucono hipotezę o różnicy w ekspresji genów pochodzenia kwasu wulpinowego. W końcu odkryli, że ta niewyjaśniona dotąd produkcja kwasu wulpinowego była w rzeczywistości spowodowana obecnością drożdży w plechach porostów. Związek ten jest trwały , powtarzalny (rodzi nowe osobniki, tworzy nową jednostkę funkcjonalną) z wzajemnymi korzyściami dla partnerów i prowadzi do modyfikacji morfologicznych i fizjologicznych (te ostatnie są powiązane z interakcjami genetycznymi między trzema partnerami). Drożdże są zintegrowane z korą porostów. Istnieje korelacja między ich obfitością a niewyjaśnionymi niegdyś zmiennością fenotypu . Niektóre linie podstawczaków żyją w ścisłym związku z pewnymi porostami na dużych obszarach geograficznych, często spotykanych na sześciu kontynentach. Kora liszajów jest strukturalnie większa niż wcześniej sądzono; nie jest to prosta strefa zróżnicowanych komórek workowców, ale wydaje się być miejscem symbiozy (pomiędzy dwoma różnymi rodzajami grzybów) w symbiozie (grzyb-roślina).

W phytobiontes  : tylko 2% phytobiontes zostały wyraźnie zidentyfikowane jako postacie morfologiczne i płcią struktur są znacząco zmienione przez symbiozę. Są to często zielone glony ( chlorofity ), fakultatywne symbionty , które w wielu przypadkach należą do rodzaju Trebouxia (często porosty zielone) lub Trentepohlia (często porosty pomarańczowe, ze względu na karotenoidowe kropelki tych glonów). Spośród łącznie dwustu gatunków istnieje tylko jeden gatunek glonów niezielonych ( ksantoficeae w porostach wodnych z rodzaju Verrucaria ).
Wodorosty składają się z komórek chlorofilu , które nazywane są gonidiami .
Kiedy fotobiontem jest cyjanobakteria , jest on również symbiontem fakultatywnym . Jest to bakteria o postaci jednokomórkowej lub nitkowatej, o zawartości niebiesko-zielonej lub brązowo-zielonej komórek, bardzo często z rodzaju Nostoc , rzadziej Sigonema , Gloeocapsa lub Scytonema .

W bactériobiontes  : niektórych społeczności bakteryjne związane z dwoma partnerami (photobiont symbiotycznych i mycobiont). Te gatunki epifityczne (filmy na wzgórzu) i endofityczne syntetyzują wyspecjalizowane bioaktywne metabolity, które pełnią rolę ochronną przed innymi organizmami patogennymi lub pasożytniczymi.

Anatomia i budowa plechy

Dwa rodzaje thallus anatomia Scharakteryzuj porostów:

Zazwyczaj tworzy się struktura porostu heteromerycznego:

Struktura ta może się znacznie różnić u tego samego gatunku porostów w zależności od podłoża, czyli wilgotności.

Lichenolodzy wyróżniają sześć rodzajów porostów według ogólnego wyglądu ich plechy:

Lichenolodzy czasami rozróżniają „makroporosty” (forma porostów łuskowatych, liściastych lub owocożernych) i „mikroporosty” (porosty ziarniste, brodawkowate, sproszkowane lub trędowate); zatem przedrostki „makro” i „mikro” nie odnoszą się tutaj do wielkości porostu, ale do jego plechy i formy wzrostu porostu).

Jeśli chodzi o związek między mykobiontem a fitobiontem, istnieją trzy przypadki:

Ekologia i zachowanie

Reprodukcja

Liszaj ma kilka trybów rozmnażania: rozmnażanie wegetatywne lub rozmnażanie bezpłciowe oraz rozmnażanie płciowe .

Rozmnażania wegetatywnego następuje przez zwykłe rozdrobnienie plechy (zjawisko sadzonek ) lub za pomocą wyspecjalizowanych narządów odłączone od niego.

Rozmnażanie bezpłciowe zapewnia sam mikobiont, który wytwarza konidia na końcu strzępek nadal osadzonych w plechy.

Rozmnażanie płciowe, również zapewniane przez mykobionty, tworzy dwa rodzaje wyspecjalizowanych organów: apothecia (forma miseczek na powierzchni kory) lub perithecia (forma bukłaków na wino osadzonych powierzchownie w plechach).

Organy te tworzą zestaw znaków powszechnie stosowanych do określania gatunku.

Odżywianie i wzrost

Mykobiont zapewnia wsparcie i ochronę, sole mineralne , rezerwę wilgoci ( wysokie ciśnienie osmotyczne , zapewniane przez arabitol i mannitol , ogranicza wysychanie plechy) i prawdopodobnie ułatwia dostarczanie CO 2 do fotobiontu. ; Fotobiont dostarcza składniki odżywcze powstałe w wyniku fotosyntezy chlorofilu ( skrobia u większości gatunków, rezerwa lipidowa w Trentepohliales ), 20 do 30% składników odżywczych jest średnio zwracanych do mykobiontów.

Zapotrzebowanie porostów na sól mineralną jest dość ograniczone, ponieważ są one małymi konsumentami, które mogą tymczasowo zatrzymać ich wzrost.

Żywią się atmosferą (minerały w postaci substancji rozpuszczonych w wodzie deszczowej). Porosty mają również zdolność rozpuszczania pierwiastków mineralnych w podłożu poprzez wydalanie kwasów organicznych przez grzyby .

Niektóre z nich to utrwalacze azotu atmosferycznego (gatunki nitrofilne ), zwłaszcza cyjanolisze .

Rosną bardzo wolno. Średnio roczny przyrost wynosi od 0,5 do 2  mm dla porostów skorupiaków, 0,5 do 4  mm dla porostów liściowych i 1,5 do 5  mm dla porostów owocożernych. Te same gatunki mogą jednak wykazywać bardzo różne tempo wzrostu w zależności od czynników środowiskowych (klimat, rodzaj podłoża, zanieczyszczenia itp.). Lichenolodzy uważają przyrost 1  cm/rok za wysoki. Lichenolodzy szacują wiek niektórych porostów alpejskich na ponad 1000 lat.

Odporność na ekstremalne warunki

Porosty mają zdolność opierania się bardzo silnemu wysuszeniu (zjawisko poikilohydrii  ( fr ) ). Niektóre porosty mogą żyć przy zawartości wody do 15%. Są one również w stanie nawodnienia (Wydział reviviscence ), absorpcja wody może być w taki sposób, phycolichens zawierać do 250 do 400% wody, od 600 do 2500% (lub nawet więcej) w cyanolichens .

Wodoodporność porostów pochodzi głównie od mikobiontu, który wydziela polisacharydy wokół strzępek, tworząc w ten sposób obszar, który zatrzymuje wodę w formie koloidalnej. Ponadto porosty gromadzą poliole , które służą jako rezerwa wodna. Powrót metabolizmu po suszy jest bardzo szybki. Porosty odzyskują zdolność metaboliczną pięć do trzydziestu minut po nawodnieniu.

Porosty mogą również przetrwać duże wahania temperatury: testy laboratoryjne wykazują ich odporność na wysokie temperatury ( 90  °C ), ciekły azot ( -196  °C ).

W 2005 roku dwa gatunki porostów zostały wysłane w kosmos i wystawione na działanie próżni przez dwa tygodnie. Wyniki pokazują, że po powrocie na Ziemię i po nawodnieniu porosty przeżywają te ekstremalne warunki (wysuszenie, bardzo niskie temperatury, intensywne promienie UV i promieniowanie jonizujące ) oraz że nie wykazują prawie żadnych zmian w swojej strukturze w porównaniu do porostów, które pozostały na Ziemi .

Ta odporność na pewne stresy biotyczne i abiotyczne ( obrona przed patogenami , zdolność do wytrzymywania dużych zmian temperatury lub wilgotności, zdolność do bioakumulacji niektórych metali ciężkich i pierwiastków promieniotwórczych w ich plechy , zdolność do degradacji starzejących się części plechy itp.), związana z ich autotrofia czyni z porostów pionierskie organizmy par excellence.

Konsumenci porostów

Te gąsienice dotyczące następujących motyle żywią się porostów:

Inne zwierzęta, takie jak ssaki, takie jak jaky czy renifery , zjadają porosty.

Szkodniki porostów

Niektóre grzyby żyją wyłącznie na porostach jako pasożyty obligatoryjne. Nazywane są one grzybami porostowymi i są innym gatunkiem niż grzyb żyjący wewnątrz porostu; dlatego nie są uważane za część porostów.

Dystrybucja i siedliska

Kosmopolityczne i wszechobecne porosty są dominującą roślinnością, która pokrywa prawie 8% powierzchni lądowej planety, tworząc w szczególności zbiorowiska gatunków autotroficznych dominujących w ekosystemach polarnych i subpolarnych, gdzie fotosynteza niektórych porostów, takich jak Cladonia alcicornis, odbywa się zawsze w temperaturach około - 20°C. Wiele gatunków jest pionierami , zdolnymi do kolonizacji ekstremalnych środowisk. Mogą osadzać się na skałach, które korodują wydzielinami ( kwasy porostowe ), a ich obecność i rozkład pozwalają na zainstalowanie drugiego stadium pionierskiego, którym są mchy ( mszaki ), a następnie inne rośliny wyższe.

Porosty skolonizowały praktycznie każde środowisko, „od skał morskich po szczyty gór, przez suche pustynie. Prawie nie ma innego niż pełne morze, silnie zanieczyszczone obszary i tkanki zwierzęce, gdzie ich brakuje” . Są one opisane zgodnie z ich podłożem:

Do typowych populacje porostów można podsumować schematycznie w następujący sposób: kolonizację podłoża (skale, kora) poprzez porostów z bardzo obniżonym plechy skorupiaków (endolithic wapiennych skał naskalnych krzemionkowych skał endophleod w przypadku kory), a następnie podstawienia przez porosty skorupiaków z bardziej rozwiniętą plechą ( epilityczną lub epifleod ), a następnie plechą placodiomorficzną (płatkowatą na obwodzie) lub płaskonabłonkową. Te ostatnie są przekazywane przez małe porosty liściaste, które z kolei są wyciskane przez duże rośliny liściaste, następnie przez drzewa owocowe, a na końcu przez mszaki (mchy).

Porosty często żyją bardzo długo. Chociaż istnieje kilka gatunków znanych jako jętki  (kilka z rodzaju Vezdaea (sv) nie żyje dłużej niż rok), wiele z nich jest w stanie przetrwać ponad 1000 lat. Gatunek Rhizocarpon geographicum żyje do 4500 lat na zimnych i suchych obszarach. Ta cecha jest wykorzystywana przez lichenometrię .

Zainteresowanie ekologiczne

W ekosystemie porosty są czasami ważnym elementem bioróżnorodności.

Są również ważnym źródłem pożywienia dla wielu gatunków, w tym czasami dla dużych ssaków (szczególnie reniferów lub karibu ). Niektóre gąsienice ćmy ( Noctua promissa , Noctua sponsa , Noctua nupta ( = Catocala nupta )) były kiedyś nazywane „lichenates” lub „likenates”, ponieważ żywią się porostami rosnącymi na drzewach.

Odgrywają również ważną rolę, wychwytując cząsteczki z powietrza i deszczu, przyczyniając się do trwałego oczyszczania środowiska i recyklingu pierwiastków. W środowiskach mineralnych jako pierwsze pojawiają się z mchami, a następnie z humusem. Porosty żywią się tym, co przynosi im powietrze i woda meteorytowa, a także cząsteczkami, ekskrementami, pyłkami itp., które mogą przechwytywać i przechwytywać. Są w stanie tworzyć zapasy i akumulować związki mineralne, znacznie przekraczające potrzeby ich organizmu. Ta akumulacja jest pozakomórkowa i odbywa się przez mykobionty.

Ma to zalety (np. zapas pierwiastków takich jak fosfor ), ale także wady, takie jak akumulacja pierwiastków toksycznych , czy nawet radionuklidów (np. po próbach jądrowych w powietrzu lub po katastrofie w Czarnobylu ).

Wiele porostów to wskaźniki zanieczyszczenia wykorzystywane do biomonitoringu .

Pozwalają w określonych warunkach ocenić chemizm i stabilność gleb, średnią wysokość pokrywy śnieżnej, wiek moren i cofanie się lodowców (datowanie lichenometryczne ), rodzaj gospodarki leśnej, czas trwania ciągłości stanu leśnego; ilość zanieczyszczeń w danym środowisku (w szczególności porosty koncentrują metale ciężkie - ołów , fluor - oraz niektóre pierwiastki promieniotwórcze lub kwasy rozpuszczone w wilgotności powietrza, które mogą prowadzić do ich śmierci), a zwłaszcza stopień czystości atmosfery (oceniany przez IAP - wskaźnik czystości atmosfery, wskaźnik czystości powietrza - uwzględniający liczbę, tolerancję zanieczyszczeń i frekwencję porostów na danym stanowisku, oraz ILD - wskaźnik różnorodności porostów, wskaźnik różnorodności porostów - identyfikujący porosty epifityczne ze wszystkich czterech stron drzew za pomocą siatki obserwacyjnej).

Ta ostatnia właściwość została po raz pierwszy ujawniona przez lichenologa Williama Nylandera , który opisał 3000 gatunków i zauważył, że wiele gatunków cofało się w miarę zbliżania się do miast. Dlatego utworzył biowskaźniki (które nazywał wówczas „higiometrami” ) jakości powietrza.

Mapa rozmieszczenia porostów i zespołów porostowych (technika fitosocjologiczna ) dostarcza informacji o lokalizacji obszarów mniej lub bardziej zanieczyszczonych. Obecne zanikanie w mieście niektórych porostów wrażliwych w szczególności na dwutlenek siarki świadczy o zmniejszeniu zanieczyszczenia kwasami, z drugiej strony rozwijają się gatunki nitrofilne (porosty pomarańczowe lub szare na drzewach), wykazujące wzrost zanieczyszczenia tlenkami azotu . Na terenach silnie zanieczyszczonych spotykamy głównie porosty skorupiaków, natomiast na terenach umiarkowanie zanieczyszczonych mamy głównie rośliny owocowe, a na terenach słabo zanieczyszczonych głównie rośliny liściaste i owocujące.

Interes gospodarczy

Porosty zawierają śluzowatą substancję skrobiową , licheninę, która ma właściwości odżywcze i lecznicze. Ten śluz ma zdolność nasiąkania wodą, ułatwiając pasaż jelitowy i zwiększając uczucie sytości .

jedzenie

Niektóre porosty zawierać makrocząsteczek o lichenin ulega degradacji glukozy podczas trawienia.

Leczniczy

Tradycyjna medycyna, oparta na teorii sygnatur , wykorzystywała takie gatunki jak porost islandzki ( Cetraria islandica ), miodnik ( Lobaria pulmonaria ), porost pyxidata ( Cladonia pyxidata ) znany niegdyś z kaszlu oraz porost ptasia ( Peltigera canina ). Uważano, że usnea ludzkiej czaszki ( Usnea plicata ) pobrana z czaszek wisielców była bardzo kosztowna w leczeniu padaczki .

Jeśli o tej farmakopei zapomniano, a pewne wierzenia starożytnych wywołują uśmiech, to współczesne badania medyczne (zwłaszcza w przemyśle farmaceutycznym i mikrobiologii ) są pełne pochwał i podsycają nadzieje terapeutyczne. Porosty zawierają 1000 metabolitów porostowych, 90% oryginalnych molekuł o aktywności zbliżonej do wyników testów fitoterapeutycznych. Obecnie badane są jej właściwości antybiotyczne , przeciwzapalne , owadobójcze , fotoochronne (przypadek Usnea longissima ) czy fotostymulujące.

Przykłady zastosowań:

Przemysł farbiarski

Porosty są wykorzystywane w barwniku roślinnym . Z kwasów porostowych uzyskuje się barwniki o dość bogatych odcieniach. Ładne odcienie niebieskiego, fioletowego (fioletowo-czerwonego) i fioletu nadają żółte szczawy Auvergne, Ochrolechia parella , archil kanaryjski ( Roccella tinctoria, który ekstrahuje proszek, papierek lakmusowy lub barwnik spożywczy orceinę ). Inne gatunki są tradycyjnie wykorzystywane, zwłaszcza w Skandynawii: Candelaria , Rocella phycopsis , Rocella fuciformis , Ochrolechia tartarea , Pertusaria dealbescens , Parmelia glabratula subsp. fuliginosa i Lasallia pustulata . Xanthoria kruszone i mieszane z moczu stosowane do barwienia wełny na różowo, w tym kilt szkockiej . Tradycyjne barwienie tych kiltów do dziś uzyskuje różne odcienie w zależności od gatunku porostów i czasu wywaru we wrzącej wodzie.

Perfumeria

Niektóre porosty są wykorzystywane do produkcji olejków eterycznych zapachowych. Przemysł perfumeryjny wykorzystuje w szczególności dwa porosty owocożerne pozyskiwane z drzew: mech drzewiasty ( Pseudevernia furfuracea , kortykola drzew iglastych, która często znajduje się na ziemi, odrywana przez wiatr), która zapewnia zróżnicowane nuty drzewne w zależności od drzewa podporowego, i mech dębowy ( Evernia prunastri ), który przynosi morskie nuty używane w kobiecych perfumach. Z tych porostów pozyskuje się podstawowy produkt w perfumerii, absolutny mus uważany za nutę bazową, zdolny do wytwarzania nut drzewnych z niuansami grzybów i alg. Prawie 9000  ton tych dwóch gatunków zbierano rocznie w regionie Grasse, na Bałkanach iw Maroku. Jednak zbiory te maleją ze względu na obecność w tych ekstraktach związków alergennych, w szczególności atranoryny. Te bioaktywne związki są zatem coraz częściej zastępowane przez produkty syntetyczne .

Inny

W czasach prehistorycznych knotami używanymi do oświetlania lamp tłuszczowych były grzyby ( rozpałka ), glony , suszone mchy , ale także suszone porosty owocożerne najczęściej pobierane z gałęzi drzew lub krzewów (np. Evernia prunastri ) lub na ziemi.

Toksyczność

Kiedyś twierdzono, że żaden porost nie jest tak naprawdę trujący, z wyjątkiem kilku zaburzeń jelitowych spowodowanych przez bardzo gorzkie gatunki. Następnie donoszono o wykorzystaniu w Skandynawii Letharia vulpina (kortykola modrzewia lub sosny alpejskiej , której żółtawo-zielona barwa jest spowodowana kwasem wulpinowym, toksycznym używanym jako przynęta do zabijania wilków i lisów ) oraz Cetraria pinastri w Skandynawii. Toksyczna zasada działałaby poprzez hamowanie oddychania, powodując śmierć.

Wyekstrahowany szczaw (patrz poprzedni rozdział) został zakazany jako barwnik spożywczy ze względu na jego toksyczność.

Od tego czasu, podobnie jak w przypadku grzybów, lista toksycznych porostów stale rośnie, w tym:

Historia ewolucyjna

Systematyczny

Każdemu grzybowi i każdemu glonowi stanowiącemu porost nadajemy odrębne nazwy naukowe, ale nie ma nazwy unikalnej dla danej kombinacji tych gatunków, przynajmniej w 2011 roku. Kiedy mówimy, że porost należy do gatunku, to jest gatunek głównego grzyba, który go tworzy, nawet jeśli ten tworzy porosty o różnym wyglądzie z kilkoma gatunkami glonów oddzielnie.

Klasyfikacja Alexandra Zahlbrucknera (1860-1938) (1907, 1926), pomimo swojego wieku, zachowuje praktyczną wartość w obliczu ostatnich klasyfikacji, często niekompletnych. Rozkłada klasę porostów według następującego schematu:

  1. Podklasa Ascolichenes  : zarodniki wytwarzane w workach .
    1. Seria Pyrenocarpeae  : askokarpy otwierające się tylko przez por , liście zwykle skorupiaki (około siedemnaście rodzin).
    2. Seria Gymnocarpeae  : ascocarps mniej lub bardziej szeroko otwarte, liście wszystkich typów.
      1. Sub-serie Graphidineae  : worki i wstawki niszczą się i tworzące z zarodnikami w askokarp, proszkowej masy. Plecha składa się głównie ze skorupiaków lub owoców. Są trzy rodziny.
      2. Sub-seria Cyclocarpineae  : zaokrąglony ascocarps. Jest to najliczniejsza grupa, w której występują wszystkie rodzaje plech. Jest dwadzieścia dziewięć rodzin.
  2. Podklasa Basidiolichenes (lub Hymenolichenes ): Zarodniki wytwarzane w basidia . W sumie istnieją trzy rodzaje z mniej niż dwudziestoma gatunkami, które są tropikalne.

Inna klasyfikacja opiera się na składniku grzybowym, który odgrywa główną rolę w określaniu ogólnego kształtu porostów:

Porosty, podobnie jak inne gatunki, identyfikuje się za pomocą kluczy oznaczania (przykład), ale analizy chemiczne lub genetyczne lub użycie kolorowych wskaźników mogą być konieczne do zidentyfikowania z pewnością określonych gatunków lub ich składników grzybowych i alg.

W kulturze

W Republikańskiej kalendarzu , Licheń jest 17 th  dzień pluviôse .

Porosty inspirują wielu romantycznych czy naturalistycznych artystów, pisarzy ( Marcel Proust , Rousseau , George Sand ), poetów ( Henry David Thoreau , Francis Ponge ), malarzy ( Christian Dotremont , Jasper Johns ), plastyków ( Robert Rauschenberg , John Cage )…

Uwagi i referencje

Uwagi

  1. Możesz oderwać go od podłoża tylko przez poważne uszkodzenie.
  2. Ściany, beton, zaprawa, płytki ...
  3. W Szwecji badanie 150 poletek bukowych wykazało, że jeśli na mchy nie ma wpływu przerwanie ciągłości czasowej stanu lasu, porosty są na to wrażliwe: są wyraźnie bardziej zróżnicowane w lasach. - lasy wzrostu (350 lat i więcej w tym badaniu) niż ostatnie (mniej niż 160 lat).

Bibliografia

  1. Chantal Van Haluwyn, Juliette Asta, Jean-Claude Boissière, Philippe Clerc, Guide des lichens de France. Porosty glebowe , Belin,2012, s.  172-195
  2. (w) Bertold Hock Fungal Associations , Springer,2012, s.  318
  3. (w) Geoffrey Michael Gadd, "  Metale, minerały i drobnoustroje: geomikrobiologia i bioremediacja  " , Mikrobiologia , tom.  156 N O  P 3,marzec 2010, s.  609-643 ( PMID  20019082 , DOI  10.1099/mic.0.037143-0 ).
  4. (w) B. McCune, J. Grenon, E. Martin, LS Mutch i Martin EP, „  Porosty w odniesieniu do kwestii gospodarowania w parkach narodowych Sierra Nevada  ” , North American Fungi , tom.  2,Marzec 2007, s.  1-39 ( DOI  10.2509 / pnwf.2007.002.003 , czytaj online ).
  5. (w) „  Lichens: Systematics  ” w Muzeum Paleontologii Uniwersytetu Kalifornijskiego (dostęp 10 października 2014 ) .
  6. François Le Tacon i Marc-André Selosse, Rola mikoryzy w kolonizacji kontynentów i dywersyfikacji ekosystemów lądowych , w Revue Forestière Française, 1997, tom. 49.
  7. Marc-André Selosse , François Le Tacon, „  Symbiotyczne strategie podbijania środowiska lądowego przez rośliny  ”, Rok Biol. , tom.  40,2001, s.  6 ( przeczytaj online )
  8. Znaki czasu (§11)
  9. Van Haluwyn & Lerond, Przewodnik po porostach , wyd. Lechevalier, 344 strony, 1993
  10. Simon Schwendener, Untersuchungen über den Flechtenthallus , Beiträge zur wissenschaftliche Botanik, VI, 1868, s.  195-207
  11. Albert-Bernhardt Frank, Über die biologischen Verhältnisse des Thallus einiger Krustenflechten , Beiträge zur Biologie der Pflanzen, II, 1877, s.  123-200
  12. Anton de Bary, De la symbiose , Revue internationale des sciences, III, 1879, s.  301-309
  13. (w) Tassilo Feuerer David L. Hawksworth, "  Bioróżnorodność porostów, checklist comprenant un całym świecie analiza danych oparta jest kwiaciarnie regiony Takhtajan za  " , różnorodności biologicznej i Conservation , vol.  16, n o  1,styczeń 2007, s.  85.
  14. Chantal Delzenne-Van Haluwyn, Michel Lerond, Guide des lichens, Lechevalier,1993, s.  113.
  15. (w) F. Högnabba S. Stenroos, A. & L. Thell Myllys, "  Ewolucja symbioz sinicowych w Ascomycota  " , Bibliotheca Lichenologica , tom.  99,2009, s.  163-184.
  16. (w) R. Honegger, Różnicowa ekspresja genów w populacji komórek sinicowych plechy porostów, New Phytol, 196, 2012, s.657-660
  17. Chantal Van Haluwyn , Przewodnik po porostach we Francji: Porosty drzewne , Paryż, Belin ,28 października 2009, 231  s. ( ISBN  978-2-7011-4700-0 )
  18. Toby Spribille, Veera Tuovinen, Philipp Res, Dan Vanderpool, Heimo Wolinski, M. Catherine Aime, Kevin Schneider, Edith Stabentheiner, Merje Toome-Heller, Göran Thor, Helmut Mayrhofer, Hanna Johannesson, John P. McCutcheon (2016) Drożdże Basidiomycete w korze makroporostów workowców . Nauka 29 lipca 2016: tom. 353, wydanie 6298, s. 488-492 DOI: 10.1126 / science.aaf8287 ( streszczenie )
  19. „  niespodzianka trzeci gracz w porostów stowarzyszenia symbiotycznej?”  » , na CIFAR ,27 lipca 2016(dostęp 14 marca 2021 )
  20. (w) Toby Spribille Veera Tuovinen , Philipp Resl i Dan Vanderpool , "  Basidiomycete drożdży w korze macrolichens ascomycete  " , Science , vol.  353 n O  6298,29 lipca 2016, s.  488-492 ( ISSN  0036-8075 i 1095-9203 , PMID  27445309 , DOI  10.1126 / science.aaf8287 , czytaj online , dostęp 14 marca 2021 )
  21. (en) JV Jr. De Castro, H. Mu, G. Berg, Grube, Mr. Cardinale, H. Müller, „  Specyficzna gatunkowo strukturalna i funkcjonalna różnorodność społeczności bakteryjnych w symbiozach porostów  ” , Journal of Microbiology and systematics Ecology , obj.  3 N O  9,wrzesień 2009, s.  1105–1115 ( DOI  10.1038 / ismej.2009.63 ).
  22. Chantal Delzenne-Van Haluwyn, Michel Lerond, Guide des lichens, Lechevalier,1993, s.  15.
  23. Chantal Delzenne-Van Haluwyn, Michel Lerond, Guide des lichens, Lechevalier,1993, s.  11.
  24. Chantal Van Haluwyn i Juliette Asta, Przewodnik po porostach Francji. Porosty drzewne , Editions Belin ,2009, s.  10.
  25. G. Clauzade i Y. Rondon, „  Typy morfologiczne i biologiczne porostów  ”, Bulletin de la Société Botanique de France , tom.  113,1966, s.  63 ( DOI  10.1080/00378941.1966.10838474 ).
  26. Leper thalli (przykłady: Lepraria , Chrysothrix  (en) ) uważane za prymitywne, potrafią tworzyć duże mączne powierzchnie, szczególnie na podłożach chronionych przed spływaniem i zacienionych.
  27. (w) Bruce McCune Trevor Goward makroporosty z Północnych Gór Skalistych , Mad River Press,1995, s.  93
  28. Co to jest porost?, Australijski Narodowy Ogród Botaniczny .
  29. Chantal Delzenne-Van Haluwyn, Michel Lerond, Guide des lichens, Lechevalier,1993, s.  65-66.
  30. (w) Dharani Dhar Awasthi, Księga Porostów , Bishen Singh Mahendra Pal Singh,2000, s.  25.
  31. Emmanuël Sérusiaux, Paul Diederich i Jacques Lambinon, Makroporosty Belgii, Luksemburga i północnej Francji , Narodowe Muzeum Historii Naturalnej Luksemburga,2004, s.  84.
  32. Francis Martin, „Rośliny i grzyby, stowarzyszenia dla obopólnej korzyści”, konferencja w Cité des Sciences et de l'Industrie,26 października 2010
  33. (w) Vertika Shukla Geeta Joshi Pant, Rawat MSM, „  Porosty jako potencjalne źródło naturalnych związków bioaktywnych: przegląd  ” , Phytochemistry Reviews , tom.  9 N O  2czerwiec 2010, s.  304 ( DOI  10.1007/s11101-010-9189-6 ).
  34. Aline Raynal-Roques , Odkryta na nowo botanika , Narodowe Muzeum Historii Naturalnej w Luksemburgu, humensis, s.  17.
  35. (w) Thomas H. Nash, Lichen Biology , Cambridge University Press ,1996, s.  92.
  36. Chantal Delzenne-Van Haluwyn, Michel Lerond, Guide des lichens, Lechevalier,1993, s.  119.
  37. (w) Martin Grube, Gabriele Berg, „  Konsorcja drobnoustrojów bakterii i grzybów z naciskiem na symbiozę porostów  ” , Planta , t.  23,2009, s.  1287-1297.
  38. (w) Aubert S, sędzia C. Drink AM Gout Bligny S&R, „  Procesy metaboliczne podtrzymujące odrodzenie porostów Xanthoria elegans w środowiskach wysokogórskich  ” , Fungal Biology Reviews” , tom.  226 n O  5,2007, s.  76.
  39. Sancho LG, de la Torre R, Horneck G, Ascaso C, de Los Rios A, Pintado A, Wierzchos J, Schuster M. Porosty przeżywają w kosmosie: wyniki eksperymentu LICHENS z 2005 roku. Astrobiologia . czerwiec 2007; 7 (3): 443-54.
  40. (en) RD Seaward, Lichen Ecology , Academic Press,1977, s.  25-55
  41. (w) James D. Lawrey, „  Porost roślinożerny preferencji porostów: test dwóch hipotez  ” , American Journal of Botany , tom.  70 N O  8,wrzesień 1983, s.  1188-1194.
  42. James D. Lawrey i Paul Diederich , „  Grzyby porostowe: interakcje, ewolucja i bioróżnorodność  ”, The Bryologist , tom.  106,2003, s.  80 ( DOI  10.1639 / 0007-2745 (2003) 106 [0080: LFIEAB] 2.0.CO; 2 , przeczytaj online [ archiwum3 stycznia 2011] , dostęp 2 maja 2011 )
  43. Chantal Van Haluwyn i Juliette Asta, Przewodnik po porostach Francji. Porosty drzewne , Editions Belin ,2009, s.  181.
  44. (w) Vernon Ahmadjian, „  Porosty są ważniejsze niż myślisz  ” , BioScience , tom.  45, n o  3,Marzec 1995, s.  124 ( DOI  10.1093 / biologia / 45.3.124 ).
  45. (w) RE Longton, Biologia mszaków i porostów polarnych , Archiwum CUP,1988, s.  391.
  46. (w) Otto L. Lange & Ludger Kappen, „Fotosynteza porostów z Antarktydy”, w Antarctic Terrestrial Biology (red. Llano GA), American Geophysical Union, Washington, DC, marzec 2013, s. 83–95
  47. Claude Roux , Ekologiczne i fitosocjologiczne badania lichenicznych populacji saksikoliczno-wapniowych południowo-wschodniej Francji , J. Cramer,Dziewiętnaście osiemdziesiąt jeden, s.  202.
  48. Chantal Van Haluwyn i Juliette Asta, Przewodnik po porostach Francji. Porosty drzewne , Editions Belin ,2009, s.  17.
  49. Chantal Delzenne-Van Haluwyn, Michel Lerond, Guide des lichens, Lechevalier,1993, s.  103.
  50. Jean-Luc Epard, Pierre Gex i Mathias Vust, „Nieregularne  bloki własności Towarzystwa Nauk Przyrodniczych Vaudoise  ”, Biuletyn Towarzystwa Nauk Przyrodniczych Vaudoise , tom.  99,2020, s.  29-66 ( ISSN  0037-9603 ). W szczególności znaleziono tam 16 porostów, zgłoszonych po raz pierwszy w kantonie Vaud w 2020 roku.
  51. Szwajcarskie porosty glebowe, praca doktorska Mathiasa Vusta opublikowana online w środę, 7 grudnia 2011 r.
  52. (de) O. Klement, „  Prodromus der mitteleuropäischen Flechtengesellschaften  ” , Feddes Rep. Beih. , tom.  135 n o  1,1955, s.  5-194.
  53. (w) Thomas H. Nash, Lichen Biology , Cambridge University Press ,1996, s.  5.
  54. (w) John A. Matthews, The SAGE Handbook of Environmental Change , SAGE ,2012, s.  105.
  55. Christopher J. Ellis. “ Różnorodność epifitów porostów: przegląd oparty na gatunku, społeczności i cechach ”; Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, tom 14, numer 2, 20 kwietnia 2012, strony 131-152.
  56. Nowy słownik historii naturalnej stosowany w sztuce, rolnictwie, gospodarce wiejskiej i domowej, medycynie itp. , tom XVII, 1817 ( patrz ).
  57. Ulrich Kirschbaum, Volkmar Wirth, Bioindicator porosty: rozpoznawanie ich, ocena jakości powietrza , E. Ulmer, 1997, 128 s.
  58. (w) Fritz, Ö., Gustafsson, L. i Larsson, K. (2008), Czy ochrona lasów w ciągłości ma znaczenie? - Badanie epifitycznych porostów i mszaków w lasach bukowych południowej Szwecji. Ochrona biologiczna, 141, 655-668. ( Podsumowanie i grafika ).
  59. (en) Dalip Kumar Upreti, Pradeep K. Divakar, Vertika Shukla, Rajesh Bajpai, Recent Advances in Lichenology , Springer, 2015, s.  89-91.
  60. (w) TH Aagnes, W. & SD Sormo Mathiesen, 1995. Trawienie drobnoustrojów w żwaczu u osobników wolno żyjących, karmionych porostami w niewoli i głodzonych u reniferów ( Rangifer tarandus tarandus ) zimą . Mikrobiologia stosowana i środowiskowa , 61, 583-591. Podsumowanie .
  61. (w) Michael Allaby, The Dictionary of Science for Gardeners , Timber Press,2015, s.  434.
  62. Chantal Van Haluwyn i Juliette Asta, Przewodnik po porostach Francji. Porosty drzewne , Editions Belin ,2009, s.  113.
  63. (w) L. Muggia, I. Schmitt, Pan Grube, „  Porosty jako skrzynie skarbów produktów naturalnych  ” , SIM News , t.  59, n o  3,2009, s.  85-97.
  64. Eileen Bolton, op. cyt. , s.9
  65. (w) Eileen Bolton, Porosty do barwienia warzyw , Julia Bolton Holloway,1991, 43  pkt. ( przeczytaj online )
  66. Claude Gudin, Historia naturalna mikroalg , Odile Jacob ,2013, s.  87.
  67. Danièle Lacoux i Robert Engler, Regard sur les Lichens en Langwedocja-Roussillon , Photobim,2010, s.  28.
  68. Chantal Delzenne-Van Haluwyn, Michel Lerond, Guide des lichens, Lechevalier,1993, s.  148.
  69. (w) D. Joulain N. Guillamon, „  Pseudevernia furfuracea („mech drzewny”) w połączeniu zapachów z żywicy: Kwestie analityczne  ” , Koryo Terupen oyobi Seiyu Kagaku lub kansuru Toronkai Koen Yoshishu , tom.  46,2002, s.  16-18.
  70. Amandine Andraud-Dieu. Poszukiwanie cząsteczek przeciwdrobnoustrojowych pochodzenia porostów: Badanie fitochemiczne trzech porostów i podejście syntetyczne dwóch związków aktywnych . Biologia molekularna. Uniwersytet w Limoges, 2015, s.18
  71. (w) Daniel Joulain Raphael Tabacchi, „  Ekstrakty z porostów jako surowce w perfumerii. Część 1: mech dębowy  ” , Flavour and Fragance Journal , tom.  24 N O  22009, s.  49-61 ( DOI  10.1002 / ffj.1916 ).
  72. Sophie A. de Beaune, Lampy i wiadra w paleolicie , edycje Narodowego Centrum Badań Naukowych,1987, s.  109.
  73. A. Mallebranche (1870) - Katalog opisowy porostów Normandii , Rouen
  74. Henry des Abbayes (1931) - Traktat o lichenologii , s. 185
  75. (w) PM Kirk, PF Cannon, DW Minter i JA Stalpers, Słownik grzybów , Wallingford, CABI,2008, 10 th  ed. , 771  s. ( ISBN  978-0-85199-826-8 , czytaj online ) , s.  378-381.
  76. Heino Lepp, „  Forma i struktura – Sticta i Dendriscocaulon  ” , Australijskie Narodowe Ogrody Botaniczne,24 lutego 2011(dostęp 15 marca 2020 r . ) .
  77. Przykład klucza determinującego , na stronie Académie de Lyon / Zasoby do nauczania biologii
  78. ks. Fabre d'Églantine , Sprawozdanie na Zjazd Krajowy na posiedzeniu 3 dnia drugiego miesiąca drugiego roku Republiki Francuskiej , s.  23 .
  79. Vincent Zonca, Lichens: Dla minimalnego oporu , edycje Le Pommier,2021, s.  11

Zobacz również

Bibliografia

Powiązane artykuły

Linki zewnętrzne