Phytophagus , określany również jako roślinożercy (The roślinożerne termin jest często stosowany u kręgowców, a mianowicie phytophagus bezkręgowców), jest w zakresie zoologii , na zwierzę ( ssaków , owadów , ryb , itp), którą zasila się wyłącznie lub prawie wyłącznie na żywych roślinach (lub suszonych roślinach : na przykład siano), a nie na mięsie , ekskrementach , grzybach lub nekromasie . Można zatem powiedzieć, że zwierzęta te są heterotrofami, których głównym źródłem pożywienia są organizmy autotroficzne .
Największym roślinożercą lądowym jest żyrafa , najcięższym jest słoń .
Ekologii wyróżnia przypadkowi ścisłe roślinożerne roślinożernych.
Uzysk energii pochodzący ze spożycia pokarmu jest około dwa razy wyższy u gatunków mięsożernych, więc niektórzy roślinożercy poprawiają ten plon przez przeżuwanie lub cekotrofię .
W przeszłości, a zwłaszcza w okresie jurajskim , istniały bardzo duże dinozaury roślinożerne.
Roślinożerne zapewniono karmienie zwierząt na rośliny; odpowiada również wszystkim roślinożercom w danym miejscu, ich działaniu na środowisko oraz mniej lub bardziej sezonowej konsumpcji określonej biomasy roślinnej.
Długo trwający i złożone interakcje są utrzymywane przez roślinożerne, z jednej strony z roślin, od których zależą do żywności, a z drugiej strony z drapieżnych, które je spożywać na. Na roślinożerność mogą również wpływać czynniki klimatyczne i abiotyczne (dostępność pierwiastków śladowych dla roślin lub naturalna lub antropogeniczna obecność toksyn, które hamują wzrost roślin). Niekorzystne zmiany temperatury i wilgotności mogą ograniczać zdolność roślinożerców do liczby osobników, które mogą zubożać roślinność. Konkurencja (wewnątrzgatunkowa, tj. Między roślinożercami tego samego gatunku i międzygatunkowa, tj. Między gatunkami) i drapieżnictwo może ograniczać zagęszczenie roślinożerców. Kilka biomów podlega dużej liczebności roślinożerców, a co za tym idzie, wpływom roślinożernych, np. Sawanny i łąki, które są ekosystemami zdominowanymi przez rośliny zielne, rośliny dostępne dzięki ich niewielkiej wysokości. W tundrze liczebność zwierząt roślinożernych jest silnie zdeterminowana klimatem. W sprzyjających warunkach zagęszczenie, zwłaszcza migrującego karibu, może lokalnie przekraczać nośność środowiska i marnować pokrywę porostów na ziemi. W borealnym lesie liczebność roślinożerców jest silnie zdeterminowana cyklem zaburzeń. Poprzez heterogenizację krajobrazu leśnego, naturalne zakłócenia, takie jak pożary lasów i epidemie owadów, łączą w mozaice młode drzewostany ze starszymi. W okresie zimowym roślinożercy mogą więc korzystać z gęstej pokrywy leśnej, która ogranicza gromadzenie się śniegu na ziemi i ich przemieszczanie się (siedlisko schronienia) w połączeniu z drzewostanem na początku sukcesji składającym się z młodych pożywnych i dostępnych tkanek (siedlisko żerowania) . Ponadto siedliska schronisk zmniejszają widoczność roślinożerców, a tym samym presję drapieżników. Tak podzielony ekosystem leśny podlega zmiennej presji roślinożerców.
Serengeti Plain of Africa zawiera największą różnorodność i biomasę dużych roślinożerców. Miejscem tym rządzi cykl pór roku (następstwo pór suchych i mokrych), które modulują wzrost roślin. Roślinożercy, uzależnieni od roślin jako pokarm, migrują cyklicznie w związku z tymi fluktuacjami.
Rośliny opierają się roślinożerności poprzez różne mechanizmy, od ucieczki po tolerancję. Ucieczka następuje z jednej strony, gdy część liści rośliny znajduje się poza zasięgiem roślinożercy. Kiedy roślina jest osadzona w stromym i niedostępnym miejscu dla roślinożercy, pośrednio wymyka się roślinożerności. Rosnąc na wysokość, roślina może również stać się niedostępna, ponieważ część jej biomasy przekracza rozmiar roślinożercy. Z drugiej strony ucieczka może być również konstytutywna, gdy morfologia rośliny (np. Ciernie) zmniejsza jej atrakcyjność dla roślinożercy lub fizjologia (np. Związki wtórne, takie jak garbniki) zmniejszają jej atrakcyjność dla roślinożercy lub fizjologię (np. garbniki), strawność i wartość odżywcza tkanek. Następnie mówimy o obronie fizycznej lub chemicznej. Zaskakujące może być to, że rośliny potrafią dostosować swoją obronę podczas swojego rozwoju do roślinożerności; te mechanizmy obronne są następnie kwalifikowane jako indukcyjne. Kontrola populacji roślinożernych przez drapieżniki zmieniłaby nawet liczebność cierni na roślinach, zgodnie z niedawnymi badaniami popularyzującymi fakt, że duże drapieżniki „czynią zbiorowiska drzew na sawannie mniej ciernistymi” .
W środowisku naturalnym, prawie wszystkie roślinożerne w rzeczywistości jeść też - świadomie lub nie - zwierzę względu na to, w postaci jaj i małych zwierząt ( ślimaki , ślimaki , a wśród innych owadów , mszyce ), a także grzybów , nawet znaczne ilości gleba.
Ponadto wiele zwierząt jest roślinożernych tylko w określonych porach roku (sikorka) lub na jednym etapie życia, na ogół larw ;
Na przykład defoliacja gąsienic rodzi motyle zapylające, które żywią się pyłkiem i nektarem ; u płazów larwa jest często roślinożerna (chociaż prawdopodobnie zjada bakterie i zwłoki zwierząt, gdy brakuje rośliny)
Uwaga : niektóre mrówki są „defoliatorami”, ale jedzą tylko grzyby, które uprawiają na ściętych liściach sprowadzonych z powrotem do mrowiska. Nie są roślinożerne.
Relacja roślinożerca-roślina bardzo często skutkuje serią adaptacji, które można określić jako koewolucję . Ponieważ zwierzęta roślinożerne wywierają silną presję selektywną na rośliny, przystosowały się, aby móc walczyć i przetrwać. W związku z tym roślinożercy również przystosowali się, aby móc wydajniej odżywiać się. Nowa adaptacja pochodząca od jednej z dwóch stron staje się zatem nową selektywną siłą, która prowadzi do kontradaptacji drugiej strony.
Roślinożercy dostosowali swoje zachowanie, aby dostosować się do różnych ograniczeń wynikających z diety roślin. Zgodnie z teorią optymalnej strategii żerowania ( teoria optymalnego żerowania ) są w stanie dostosować swoje poszukiwania pożywienia w celu maksymalizacji korzyści i spożycia składników odżywczych. Na przykład, jeśli oferujemy fitofagom ich różne niezbędne składniki odżywcze, ale oczyszczone i oddzielone, będą one karmić się w proporcjach naśladujących ich zwykłą dietę, a nawet ulepszonych. Muszą również dostosować się do silnej czasowej i przestrzennej zmienności pod względem dopływu składników pokarmowych z roślin. Tak więc, w obliczu diety rozcieńczonej, będą mogli albo jeść więcej, zwiększać wielkość spożycia, jeść bardziej regularnie lub zmieniać dietę. W przypadku silnego niedoboru dostępnego pożywienia nierzadko zdarza się, że roślinożercy zwracają się ku kanibalizmowi, w rzeczywistości częściej u roślinożerców niż u mięsożerców, ponieważ wnosi to duży wkład żywieniowy. Jednak inne, bardziej agresywne zachowania są przystosowane do pokonywania obrony roślin. Przykładem jest sytuacja, w której owady roślinożerne odcinają się od rowów do płynu roślinnego (lateksu, żywicy, łyka) w celu ograniczenia narażenia na toksyczne wydzieliny z rośliny. Niektórzy tną włosie przed karmieniem, aby zmniejszyć ich szkodliwe skutki.
U roślinożerców pojawiło się kilka adaptacji fizycznych w wyniku presji selekcyjnej i doboru naturalnego, umożliwiających im wydajną eksploatację roślin.
W owadachJeśli chodzi o owady, większość żywi się nektarem, owocami roślinnymi lub różnymi tkankami roślinnymi. Owady fitofagiczne są bardzo zróżnicowane i stanowią ponad jedną czwartą opisanych gatunków lądowych.
Dlatego opracowali adaptacje fizyczne, takie jak różne aparaty gębowe.
Są to:
1. Przyssawka: posiadająca rurkę umożliwiającą łatwe przekłuwanie tkanki roślinnej
2. Ćma cygańska: przydatna do płynnej żywności
3. Do żucia: odpowiednia do chwytania i miażdżenia roślin
Niektóre owady zwane węzłami korzeniowymi wybierały pożywienie z samej rośliny, tworząc galasy , których struktura jest zbudowana z tkanki roślinnej , ale kontrolowana przez fitofagicznego owada. Obserwacje wykorzystujące znakowanie węglem-14 wykazały, że galasy owadów usuwają składniki odżywcze z pobliskich tkanek roślinnych. Ta technika dostarczania wydaje się skuteczna, biorąc pod uwagę, że mszyce żerujące w postaci galasów są bardziej wydajne niż mszyce wolne.
Jeszcze bardziej agresywny, niektóre owady są wektory z patogenami dla zakładu. W ten sposób mogą go zaszczepić drobnoustrojami osłabiającymi go i mobilizującymi składniki odżywcze. W przypadku mszyc należy zauważyć, że te, które są wektorami fitowirusów, mają krótszy czas rozwoju, lepszą płodność i wyższą wewnętrzną szybkość wzrostu u żywicieli zakażonych wirusem w porównaniu ze zdrowymi żywicielami.
Podobnie jak ssaki, same owady roślinożerne nie są w stanie trawić celulozy roślinnej i dlatego wymaga symbiozy z bakteriami , grzybami lub pierwotniakami zdolnymi do tego trawienia.
W rybachRyby jedzące makrofity , chociaż rzadziej, mają dłuższe jelita, które pozwalają im dobrze trawić węglowodany roślinne. Ten rodzaj ryb występuje głównie na rafach koralowych oraz w wodach tropikalnych.
U ssakówU ssaków można zidentyfikować kilka grup: przeżuwacze i zwierzęta inne niż przeżuwacze lub zwierzęta pastwiskowe i gryzonie (raczej małe, z brakiem kłów, a ich zęby trzonowe są bardzo rozwinięte). Aby metabolizować celulozę, roślinożercy mają specyficzną mikroflorę bakteryjną , grzybową i pierwotniakową w żwaczu lub w komorach znajdujących się w ich jelitach; ich trawienie znacznie różni się od trawienia zwierząt mięsożernych.
Na przykład wyróżniamy wśród ssaków dwie główne grupy roślinożerców:
Dotyczy to szczególnie przypadku pustorogie , jelenie , antilocaprids i wielbłądów (te ostatnie mają żołądka z trzema kieszeni).
W każdej z dwóch grup znajdujemy przeżuwacze ; dzięki temu lepiej wykorzystują pokarmy roślinne dzięki przeżuwaniu i trawieniu mikrobiologicznemu, które ma miejsce w żwaczu . Podobnie jak wszystkie ssaki, brakuje im celulaz i lignaz, które pomagają trawić celulozę i ligninę . Te dwie makrocząsteczki, które stanowią 90% suchej masy trawy, występują zatem głównie w postaci bladych płatków trawy w łajnie . W różnych wyspecjalizowanych regionach ich układu pokarmowego występuje duża populacja bakterii , grzybów i pierwotniaków , symbiotycznych mikroorganizmów beztlenowych. Bakterie i grzyby trawią resztki roślinne częściowo rozkładając celulozę (mikroorganizmy celulolityczne), którą przekształcają w celobiozę i glukozę . Pierwotniaki ( orzęski u przeżuwaczy, których zawartość żołądka jest na ogół znaczna, zwykle waha się od 10 do 25% masy zwierzęcia) żywią się bakteriami i zarodnikami grzybów . Trawienie symbiotyczne obejmuje również procesy fermentacji beztlenowej, w których glukoza przekształca się w lotne kwasy tłuszczowe (kwas octowy, propionowy i masłowy, które są źródłem charakterystycznego zapachu przeżuwaczy, ale także grożą wzdęciami ), metan i wodór. Duża część tych kwasów tłuszczowych jest wchłaniana i przenika do krwi zwierzęcia, pokrywając od 40 do 80% jego zapotrzebowania energetycznego. Żołądek zawiera lizozymy , enzymy antybakteryjne, które wspomagają trawienie wielu bakterii po zakończeniu pracy. W rezultacie ssaki roślinożerne to przede wszystkim mikrofagi , żywione mikroorganizmami, które same rozmnażają się na trawie, a następnie trawią, stąd przysłowie „karmić przeżuwacza” to „najpierw odżywić mikroflorę . "
Bóbr stanowi gatunek inżynierii dobrze znane znacznych zmian, jakie zostały poczynione w krajobrazie północnej półkuli przez tworzenie lub przywracanie łańcuchy podmokłych prowadzonego przez jego zapór , sprzyja rozwojowi wielu innych gatunków i do silnej redukcji ryzyka ognia na torfowiskach i lasach.
Ale poza tym gatunkiem presja roślinożerców kształtowała ekosystemy i krajobrazy przez miliony lat. Nie jest to bezpośrednio związane z wielkością roślinożerców (wiele małych roślinożerców może zmieniać krajobraz w tak intensywny, choć inny sposób niż niektóre megaroślinożerne ). Według paleontologów (np7 października 2019 rw czasopiśmie Proceedings of the National Academy of Sciences ), że prehistoryczne społeczności megaherbożernych (dorosłych ważących ponad 900 kilogramów) były bardzo różne, między innymi pod względem efektów krajobrazowych , od tego, czym są dzisiaj w nielicznych miejscach, w których przetrwały, jak w Sérengeti ; Ich dieta (która może obejmować korzenie i korę ), ich wielkość, ale także ich „strategia trawienna”, migracja i rozmnażanie są czynnikami, które należy wziąć pod uwagę, i były one zróżnicowane przez siedem milionów lat w historii Afryki Wschodniej, gdzie po raz pierwszy pojawił się Człowiek.
Roślinożercy (w szczególności mega roślinożercy) zjadają dużą ilość roślin, co w strefach sawanny lub suchych może zmniejszyć ilość materiału palnego dostępnego w porze suchej. Przez cztery miliony lat w Afryce Wschodniej lasy ustąpiły na rzecz sawann wraz ze spadkiem mega roślinożerców, a zbiorowiska roślinożerne w tym samym czasie bardzo się zmieniły w Afryce: jeśli przeżuwacze dominują dziś w krajobrazie, to zwierzęta inne niż przeżuwacze były niegdyś znacznie bardziej powszechne, a nawet zdominowane przez ssaki fauny Afryki Wschodniej, która pośrednio zmieniła resztę fauny i krajobrazy mega roślinożerne mogą ścinać drzewa, wypasać się wyżej w warstwie zielnej i deptać gleby na bardzo różne sposoby, zmieniając rodzaj i struktura roślinności, wpływająca na ryzyko pożarów lasów, cykl pokarmowy. Na podstawie dostępnych danych wydaje się, że zanik obszarów zalesionych i okresy suszy w Afryce Wschodniej spowodowały gwałtowny spadek liczby i wpływu zwierząt innych niż przeżuwacze.
Ponadto, będąc podstawą łańcucha pokarmowego , rośliny przystosowały się również do walki z roślinożercami. Ich mechanizmy obronne dzielą się na cztery kategorie: odporność na roślinożerność, tolerancję na roślinożerność, dostosowanie jej fenologii i nadmierną kompensację.
Tolerancja zmniejsza negatywny wpływ roślinożerców na ich sprawność fenotypową , ale genetyka stojąca za tymi adaptacjami jest bardziej rozmyta niż genetyka cech odporności, chociaż obie podlegają selekcji naturalnej . Ponadto genotyp rośliny i warunki środowiskowe wpływają na zdolność tolerancji zaatakowanej rośliny. Tolerancja jest generalnie związana z szybkim tempem wzrostu i silną zdolnością fotosyntezy zdrowej rośliny. Te dwa mechanizmy mają przeciwstawny efekt, z jednej strony organizm o efektywnych cechach odpornościowych nie będzie wymagał mechanizmów tolerancji i odwrotnie, bardzo tolerancyjna roślina nie ewoluuje z cechami odporności.
Nie mogąc się poruszać, rośliny rozwinęły zatem fizyczne i chemiczne środki obrony lub odporności, aby zmniejszyć szkody. Wśród środków fizycznych zwróć uwagę na obecność cierni, włosów lub grubych i szorstkich liści. Te adaptacje morfologiczne mają na celu zmniejszenie roślinożerności poprzez uczynienie roślin mniej atrakcyjnymi i mniej dostępnymi dla roślinożerców. Jeśli chodzi o środki chemiczne, rośliny mogą wytwarzać dużą liczbę toksycznych, szkodliwych lub po prostu nieprzyjemnych w smaku związków w celu ograniczenia roślinożerności. Na przykład niektóre rośliny wytwarzają rzadki aminokwas, kanawaninę . Ponieważ wygląda jak arginina , rośliny włączają ją do swoich białek, co wpływa na zmianę konformacji białek i ich funkcji, prowadząc w ten sposób do śmierci owada. Inne związki, takie jak strychnina , morfina , nikotyna , meskalina i garbniki, działają toksycznie na zwierzęta roślinożerne. Te mechanizmy obronne są w rzeczywistości podzielone na ilościowe inhibitory i jakościowe inhibitory. Ilościowe inhibitory są skuteczne w dużych dawkach i znajdują się głównie w starych liściach i zdrewniałych łodygach. Zwróćmy uwagę na ligninę , celulozę i fenole . Ze swojej strony jakościowe inhibitory są skuteczne w małych dawkach i znajdują się głównie w wrażliwych tkankach, takich jak nowe liście i pąki.
Przez dostosowanie fenologii rozumie się na przykład roślinę, która będzie miała okres wzrostu na początku sezonu, aby uniknąć wykonywania tej pracy w okresie największej aktywności roślinożerców.
Nadmierna rekompensata opisuje fakt, że niektóre rośliny uszkodzone przez rośliny roślinożerne mają wyższą zdolność fenotypową niż rośliny nienaruszone.
Niektóre rośliny sensu lato lub roślinożerne roślinożerne mogą być zaliczone do podklasy
Dieta roślinożerne mogą się znacznie różnić od jednego sezonu na drugi, szczególnie w strefach klimatu umiarkowanego , w zależności od roślinności dostępnej w różnych porach roku. Roślinożercy muszą spędzać dużo czasu na wypasie (i trawieniu), ponieważ stosunek C: N roślin wynosi 40: 1, a zwierząt 9: 1, zwierzęta składają się z około cztery razy więcej azotu niż rośliny. Dlatego zwierzęta roślinożerne muszą się obficie odżywiać, aby zaspokoić swoje potrzeby żywieniowe . Nadmiar węgla jest odrzucany w odchodach lub poddawany recyklingowi po śmierci zwierzęcia poprzez jego nekromasę wykorzystywaną przez padlinożerców (od owadów padlinożernych po sępy i kondory przez wiele innych gatunków).
Drapieżniki (konsumenci wtórni); na przykład ci, którzy żywią się innymi zwierzętami, nie muszą jeść tyle, ponieważ ich pożywienie składa się z takich samych proporcji jak one.
W ramach ich terytorium oraz ich domowym zakresie , należy przejść do roślinożerne jeść podczas ucieczki ich drapieżników. tym trudniej, że obszary bogate w pokarm są rzadkie i / lub że drapieżniki są liczne i aktywne.
Aby dostosować się do rocznych wahań zasobów pokarmowych, niektóre roślinożerne muszą migrować sezonowo , czasem na duże odległości. Ruchy te są trudne lub niemożliwe w obszarach uprzemysłowionych ze względu na rosnące rozdrobnienia krajobrazowe (kanałami, autostrad i innych ogrodzony dróg, w szczególności), ale nadal obserwuje się na dużą skalę w niektórych regionach świata, (np migrację gnu lub słonie w Afryce czy karibu w Ameryce Północnej ). Ruchy te mają prawdopodobnie również znaczenie dla zdrowia, ponieważ zmniejszają ryzyko parazytozy i niektórych chorób odzwierzęcych (ważniejsze dla siedzącego zwierzęcia, które pozostaje w kontakcie ze swoimi drobnoustrojami oraz jajami lub larwami własnych pasożytów).
Te wzorce ruchu bardzo lokalny (na małą skalę) lub wielkiej migracji są najlepiej rozumiane jako pośrednicy podróży skali przestrzenno-czasowej.