Desmodus rotundus

Zwykły wampir, wampir Azara

Desmodus rotundus Opis tego obrazu, również skomentowany poniżej Zwykły wampir. Klasyfikacja
Królować Animalia
Gałąź Chordata
Klasa Mammalia
Podklasa Placentalia
Zamówienie Rodzina nietoperzy
Zamówienie podrzędne Microchiroptera
Rodzina Phyllostomidae
Podrodzina Desmodontinae
Uprzejmy Desmodus

Gatunki

Desmodus rotundus
( É. Geoffroy , 1810 )

Stan ochrony IUCN

(LC)
LC  : Najmniejszy niepokój

Wspólny wampira ( Desmodus rotundus ), zwany również wampira Azara , jest gatunkiem z BAT w rodzinie w Phyllostomidae . Jest to jedna z tych trzech gatunków żyjących z podrodziny w Wampiry , zwany „bity wampirach”, ponieważ ich podawania krwi , pozostałe dwa są na nogach wampira owłosionych ( owłosione nogami Wampiry ) i wampira białoskrzydła ( Diaemus youngi ). Ta grupa gatunków stanowi jedyne znane ssaki pasożytnicze . Wampir pospolity żywi się głównie krwią bydła . W przypadku nietoperza szczególnie dobrze nadaje się do lokomocji naziemnej. Zbliża się do swojej ofiary w nocy, kiedy śpią, i używa swoich ostrych zębów jak żyletki, aby przeciąć skórę gospodarzy; następnie ocieka językiem krew płynącą z rany.

Gatunek ten jest wysoce poligyniczny , a dominujące samce bronią grupy samic. Jest to jeden z najbardziej towarzyskich gatunków nietoperzy; wykazuje kilka wspólnych zachowań, takich jak wzajemne pielęgnowanie się lub dzielenie się jedzeniem. Wampir pospolity żyje w Meksyku , Ameryce Środkowej i Ameryce Południowej . Jest uważany za szkodnika przez ludzi, ponieważ żywi się zwierzętami i może być nosicielem wirusa wścieklizny . Gatunek ma duży obszar występowania, jest obfity, jego liczebność jest stabilna i zdolna do adaptacji do zmian w swoim siedlisku; z tych powodów Międzynarodowa Unia Ochrony Przyrody umieszcza tego ssaka w kategorii „  najmniejszej troski  ”.

Charakterystyczne postacie

Zwykły wampir ma około 3  cale długości i 7 cali rozpiętości skrzydeł  . Waży od 25 do 40 gramów, ale jego waga może znacznie wzrosnąć, gdy sam się nakarmi. W niewoli są w stanie spożyć średnio 59,5% masy ciała we krwi w ciągu 30 minut. Ten nietoperz ma krótką, dwukolorową sierść, srebrzystoszarą po stronie brzusznej ostrą z ciemnym futrem na grzbiecie. Jego skrzydła są czarniawe z szarym lub biało-brązowym spodem i nie ma ogona. Uszy są trójkątne. Jego nos jest prymitywną, pomarszczoną warstwą nosa, tworzącą wybrzuszenia nad nozdrzami, a dolna warga jest głęboko wcięta. Czaszka jest stosunkowo duża, ale kufa jest zmniejszona, aby zrobić miejsce na duże trójkątne siekacze i górne kły. Jest to gatunek nietoperza o najmniejszej liczbie zębów, posiadający wzór uzębienia 1.1.1.12.1.2.1(w kolejności siekaczy, kłów, przedtrzonowców i trzonowców). Górne siekacze nie mają szkliwa zębów , więc pozostają ostre jak brzytwy.

Podczas gdy większość innych nietoperzy prawie całkowicie straciła zdolność manewrowania na lądzie, nietoperze wampiry są jednym z wyjątków wśród nietoperzy. Gatunki z tej grupy mogą biegać unikalnym chodem, w którym przednie nogi są używane zamiast tylnych do poruszania się do przodu, przy czym skrzydła są znacznie silniejsze niż tylne. Ta zdolność prawdopodobnie ewoluowała kilkakrotnie niezależnie w linii nietoperzy. Wampir pospolity ma trzy wkładki pod kciukiem, który służy jako podeszwa. Potrafi również skakać w różnych kierunkach, na różne odległości i z różną prędkością. Kiedy podskakuje, tylne nogi wampira dają mu pierwsze pchnięcie, ale większość pchnięcia jest wykonywana przez kończyny piersiowe. Tył ciała unosi się, środek ciężkości zostaje przesunięty do przodu, a tylne kończyny służą następnie do utrzymania równowagi, gdy zwierzę opiera się na kciukach i naciska na ramiona.

Główne zmysły ( wzrok , węch i słuch ) są dobrze rozwinięte u zwykłego wampira: wzrok jest porównywalny ze wzrokiem szczura. Te nietoperze prawdopodobnie używają tego zmysłu do orientowania się na duże odległości; struktury nosa są duże, a opuszka węchowa dobrze rozwinięta; ślimak ( ucho wewnętrzne ) jest bardzo czułe na niskich częstotliwościach. Wampir pospolity wykorzystuje echolokację , lecąc z otwartymi ustami, aby emitować ultradźwięki o częstotliwości od 45 do 100  kHz z dwiema lub trzema harmonicznymi . Ten nietoperz może zidentyfikować metalowy pasek o szerokości jednego centymetra z odległości 50  cm , co jest umiarkowanie dokładne w porównaniu z innymi nietoperzami.

Ekologia i zachowanie

jedzenie

Wampir pospolity jest hematofagiem i pije głównie krew ssaków, w szczególności bydła, takiego jak bydło lub konie , ale także kóz , owiec lub świń . Żywi się również dzikimi zwierzętami, takimi jak tapiry , ale woli zwierzęta domowe i faworyzuje konie nad bydłem, gdy ma wybór. Kobiety, zwłaszcza te w okresie rui , są również preferowane w stosunku do mężczyzn, być może ze względu na ich hormony . Wampir pospolity bardzo rzadko może żerować na ludziach . Na pustyni Atakama i na bardzo suchych wyspach w pobliżu Peru , gdzie nie ma ssaków lądowych, wampir zwyczajny może żerować na młodych pingwinach Humboldta ( Spheniscus humboldti ) i na fokach grzywiastych ( Otaria flavescens ).

Wampir pospolity żeruje w nocy, lokalizując ofiarę za pomocą echolokacji i węchu. Poluje na dystansie od 5 do 8  km wokół swojego gniazda. Po zlokalizowaniu celu wampir ląduje na nim lub wskakuje na niego z ziemi. Preferowane miejsca ukąszenia u bydła to łopatki, szyja, nasada rogów, podstawa uszu, kufa, nogi, ogon, srom i odbyt. Wampir pospolity ma w nosie czujniki ciepła, które pomagają wykryć naczynia krwionośne przechodzące w pobliżu powierzchni skóry. Przebija skórę zwierzęcia za pomocą siekaczy , unosząc niewielki płat skóry i oplatając krew językiem, który ma boczne rowki odpowiednie do tego trybu karmienia. Jeśli krew nie odpłynie wystarczająco, wampir może ponownie ugryźć się głębiej lub zatopić się głębiej w ranie językiem. Rana jest bezbolesna, a ślina tego nietoperza zawiera enzym, który zapobiega krzepnięciu krwi i powoduje, że rany krwawią przez kilka godzin.

Karmienie trwało od 9 do 40 minut, czyli czas, w którym nietoperz pobierałby około dwudziestu mililitrów krwi. Wampir pospolity chroni swojego żywiciela i nie pozwala swoim towarzyszom dzielić zdobyczy, gdy żeruje. Dlatego rzadko można zobaczyć dwa lub więcej wampirów karmiących się tym samym żywicielem, z wyjątkiem matek i ich potomstwa, ale zaobserwowano już do ośmiu osobników karmiących się tym samym żywicielem, a do siedmiu. okres trzech godzin.

Reprodukcja

W grzędach samce rywalizują o samice, a każdy z nich broni części gniazda, popychając, ścigając i gryząc innych zbliżających się samców. Bronią miejsc, które przyciągają samice, ale samice często zmieniają kolonie. Niektóre samce są bardziej dominujące niż inne, kojarzą się z większą liczbą samic i rodzą więcej potomstwa. Aby kopulować , samiec wspina się na grzbiet samicy, trzyma skrzydła tej ostatniej złożone za pomocą własnych skrzydeł i trzyma tył jej szyi w ustach; akt trwa od trzech do czterech minut. W okresie rui samica produkuje tylko jedno jajo , w związku z czym na miot przypada zwykle tylko jedno szczenię , które przychodzi na świat po około siedmiu miesiącach ciąży. Wampir pospolity może rozmnażać się przez cały rok, chociaż liczba poczęć i urodzeń osiąga szczyt w porze deszczowej .

Młode są głównie wychowywane przez samicę. Matki zostawiają swoje młode na polowanie i wzywają ich powrót do domku na karmienie piersią. W wieku sześciu miesięcy młode towarzyszą matce podczas polowania, ale nie są całkowicie odsadzone przez dziewięć miesięcy. Młode samice zwykle pozostają w swojej grupie urodzeniowej do dorosłości, chyba że ich matka umrze lub się przeprowadzi. Sporadyczne przemieszczanie się niespokrewnionych samic między grupami prowadzi do powstania w grupach kilku matczynych linii. Młode samce zwykle żyją w swojej rodzimej grupie, dopóki nie osiągną wieku jednego lub dwóch lat. Czasami są wypędzani z grupy przez zamieszkujących ją dorosłych mężczyzn.

Zachowanie społeczne

Dzielenie się pokarmem przez niedomykalność u zwykłego wampira było badane zarówno w laboratorium, jak i w terenie, i można je wyjaśnić poziomem pokrewieństwa zaangażowanych osób, stowarzyszenia i wzajemności pomocy. W badaniu terenowym przeprowadzonym w Kostaryce w latach 1978-1983, zwykłe wampiry często zmieniały gniazda, sypiając na drzewach z osobnikami spokrewnionymi i niespokrewnionymi. Stopień pokrewieństwa genetycznego w grupach był niski (r = 0,03 do 0,11) , ale 95% udziałów w żywności obserwowanych w tym środowisku dotyczyło bliskich krewnych (kuzyni lub bliżsi). Większość zaobserwowanych przypadków dzielenia się pożywieniem (70%) dotyczyła matek karmiących swoje młode, ale wydarzenia niezwiązane z matką były wypaczone w kierunku pokrewieństwa, co sugeruje, że nietoperze wampiry wolą pomagać bliskim. Stwierdzono jednak, że częstotliwość interakcji między jednostkami, niezależnie od tego, czy są spokrewnione, czy nie, również odgrywa rolę w ustanawianiu tych interakcji, a wzajemność pomocy wydaje się odgrywać ważniejszą rolę niż pokrewieństwo lub l. Naleganie na osoby otrzymujące pomoc.

Wampir pospolity również ćwiczy wzajemne uwodzenie: dwa nietoperze jednocześnie liżą się nawzajem i wzmacniają więzi społeczne. Osoby, które się pielęgnują, również dzielą się swoim jedzeniem. Sugerowano, że wampiry mogą określić, czy inna osoba naprawdę potrzebuje jedzenia, liżąc jej brzuch.

W 2019 roku badanie wykazało, że więzi społeczne między trzymanymi w niewoli nietoperzami wampirami utrzymują się na wolności. Utrzymywanie się wielu relacji w różnych środowiskach fizycznych i społecznych sugeruje, że struktura społeczna jest spowodowana zarówno zewnętrznymi ograniczeniami, jak i wewnętrzną lojalnością partnera.

Drapieżniki, pasożyty i choroby

Wśród drapieżników innych niż człowiek wampirów znajdują się kot domowy , nocne ptaki drapieżne, takie jak płomykówka ( Tyto alba ) lub puchacz ( Athene cunicularia ) oraz węże, takie jak Pseudelaphe flavirufa , Boa constrictor ( Boa constrictor ), Żelazny jeleń. Włócznia ( Bothrops atrox ) lub Rainbow Boa ( Epicrates cenchria ). Mięsożerne bat Chrotopterus auritus Zaobserwowano również jeść wspólne wampirem, aw Meksyku długosterny Blackbird ( quiscalus mexicanus ) i zadymionych Jay ( Psilorhinus MORIO ) donoszono połów i zjadł Netz- złowionych Common wampirów. Japoński kiedy zostali wypuszczeni rano.

Wśród pasożytów zewnętrznych , istnieje wiele roztoczy (w tym płeć Radfordiella , Periglischrus , Ornithonyssus , Chirnyssoides , Ornithodoros , Ixodes , Amblyomma , Euschoengastia , Trombicula i Nycterinastes ) wiórów ( Polygenis ) i gryzące muchy ( basilia , Trichobius , Megistopoda , Speiseria , Trichobioides i Strebla ). W przypadku pasożytów wewnętrznych występują nicienie (takie jak Biacantha desmoda , B. normaliae i jaja z rodzaju Capillaria ), bakteria Grahamella brumpti, a także kilka trypanosomów ( T. cruzi , T. vespertilionis , T. pessoai i T. megadermae ) . Wspólna wampira również Infect zwierząt z pewnych chorób, takich jak T. hippicum lub T. eąuinum trypanosomozy , a nawet czasem transmisji przez wścieklizny wirusa . Jednak nie jest nosicielem długoterminowym, ponieważ jest również dotknięty tym wirusem i umiera, jeśli zachoruje na wściekliznę.

Dystrybucja i siedlisko

Gatunek ten występuje w Meksyku , Ameryce Środkowej i Południowej , na nizinach i do około 1500  m npm. Na północy można go znaleźć do 280  km na południe od granicy USA z Meksykiem , a dane kopalne znane są z Florydy i stanów graniczących z Meksykiem. Wampir pospolity jest najpospolitszym gatunkiem nietoperzy w południowo-wschodniej Brazylii . Jego zasięg rozciąga się na południe do Urugwaju , północnej Argentyny i środkowego Chile . W Indiach Zachodnich gatunek ten występuje tylko na Trynidadzie . Wampir zwyczajny preferuje gorący, wilgotny klimat i znajduje pożywienie w lasach tropikalnych i subtropikalnych oraz na otwartych łąkach. Osady chronią się w drzewach, jaskiniach, opuszczonych budynkach, starych studniach i kopalniach. Wampir zwyczajny może dzielić kryjówki z prawie 45 innymi gatunkami nietoperzy, ale wydaje się, że dominuje w tych miejscach. Zwykły wampir zajmuje ciemniejsze i wyższe miejsca, a inne gatunki nietoperzy przemieszczają się, aby zająć te puste miejsca, gdy wampir wyjdzie.

Taksonomia

Wspólna Wampir jest opisany przez Étienne Geoffroy Saint Hilaire w 1810 roku pod protonym z Phyllostoma rotundum , która nadaje mu nazwę „Zaokrąglona liści phyllostoma” . Nadano mu różne nazwy naukowe, zanim Oldfield Thomas nadał mu nazwę Desmodus rotundus w 1901 roku. Jest to jedyny obecny przedstawiciel rodzaju Desmodus , ale opisano inne gatunki, skamieniałości. Kilka odrębnych taksonów zostało opisanych przed umieszczeniem ich w synonimii z Desmodus rotundus  :

Wspólna wampira należy do podrodziny z Wampiry obok dwóch istniejących gatunki: nogi wampira owłosionych ( owłosione nogami Wampiry ) i wampira białoskrzydła ( Diaemus youngi ). Nietoperze tej podrodziny stanowić prawdziwe „wampiry”, w przeciwieństwie do „fałszywie wampirów” z rodziną z lironosowate i bat oszczepem ( Vampyrum widma ), zwany również „false-wampir Linneusza”. Wszystkie trzy gatunki Desmodontinae to wyspecjalizowane krwiopijcy , żywiące się krwią zwierząt stałocieplnych. Jednak wampir pospolity żywi się bardziej ssakami niż pozostałe dwa gatunki, które wykorzystują głównie ptaki. Te trzy nietoperze wyglądają podobnie, ale wampira pospolitego wyróżnia się między innymi dłuższym kciukiem.

Czasami wyróżnia się dwa podgatunki:

Zwykły wampir i istota ludzka

Przenoszenie wirusa wścieklizny

Bakteriolog z Trynidadu , Joseph Lennox Pawan  (w) , jest pierwszym wampirem bat zakażone wirusem wścieklizny w marcu 1932 roku i szybko pokazuje, że różne gatunki nietoperzy, w tym wspólnej wampirem, są zdolne do przenoszenia choroby u ludzi. To odkrycie było ważnym krokiem w kierunku opracowania szczepionki i przyniosło Pawanowi odznaczenie Orderu Imperium Brytyjskiego . W 1980 roku Smithsonian Institution napisał, że największa częstość występowania wścieklizny u nietoperzy wampirów występuje w dużych populacjach Ameryki Południowej i że na tych szerokościach geograficznych niebezpieczeństwo przeniesienia dotyczy nie tyle populacji ludzkiej, co bydła. Na początku XXI -go  wieku, jednak transmisja wirusa wścieklizny u ludzi znacznie wzrosła. Na przykład w latach 2000–2007 z 380 przypadków wścieklizny zarejestrowanych przez peruwiański instytut zdrowia 293 (czyli 77%) dotyczyło odmian wścieklizny pochodzących od nietoperzy wampirów, pozostałe 87 (lub 23%) dotyczyło psów. Epidemie wścieklizny występują również w społecznościach zamieszkujących las deszczowy Amazonii, ale są one słabo zbadane i udokumentowane ze względu na ograniczenia techniczne i kulturowe. Chociaż uznano za możliwe, że wirus może być przenoszony bez gryzienia lub bezpośredniego kontaktu, jest to zwykle sposób przenoszenia choroby. W związku z tym obchodzenie się z tymi zwierzętami musi odbywać się z zachowaniem niezbędnych środków zapobiegawczych , tak jak w przypadku każdego innego dzikiego zwierzęcia.

W badaniach farmaceutycznych

Ślina nietoperza wampira zawiera związki, które bardzo szybko rozrzedzają krew, umożliwiając hematofagowi żywienie. Enzym nazywany Desmodus ślinowym aktywatorem plazminogenu (DSPA), czasami nazywany „desmoteplazą” lub „  drakuliną  ”, ma obiecujące właściwości w leczeniu udaru i jest bardziej skuteczny niż jego farmaceutyczne odpowiedniki, środki trombolityczne naśladujące działanie t-PA i u-PA (działanie trombolityczne 180 razy większe niż to drugie).

Wampir

Ten nietoperz jest tematem krótkiego filmu Jeana Painlevé , opublikowanego w 1945 roku i zatytułowanego The Vampire . Ten reżyser, specjalizujący się w filmowaniu w środowisku podwodnym, podpisuje swój jedyny film o ssaku, zresztą lądowym. To dziewięć minut, czarno-biały film dokumentalny wyposażony w niewoli, niedożywionych Common Vampire żerowania na Guinea Pig ( Cavia porcellus ). Scena jest wprowadzana przez obrazy wampira Nosferatu autorstwa Friedricha Wilhelma Murnau i przeplatana obrazami zapożyczonymi z innego filmu dokumentalnego Painlevé o Trypanosoma gambiense , afrykańskim pasożytem krwi, bliskim kuzynie gatunku przenoszonego przez wampira pospolitego, aby udramatyzować efekty. ugryzienie wampira. Pod koniec filmu Painlevé pokazuje to, co nazywa „salutem wampira”, czyli nietoperz wyciągający jedno ze skrzydeł przed zaśnięciem, co porównuje do „  salutu Hitlera  ”. Wspomniany nietoperz, przechowywany w Instytucie Pasteura , został zagazowany przez swoich opiekunów, gdy wybuchła wojna , którzy obawiali się, że ucieknie podczas bombardowań i rozprzestrzeni choroby.

Zagrożenia i ochrona

Wampir pospolity prawdopodobnie doświadczył ogromnej ekspansji populacji wraz z pojawieniem się Europejczyków i hodowlą bydła w Ameryce Łacińskiej . Gatunek ten ma duży obszar dystrybucji, nie jest eksploatowany komercyjnie i chociaż pada ofiarą swojej reputacji nosiciela wścieklizny, Międzynarodowa Unia Ochrony Przyrody uważa, że ​​liczby są stabilne i nie uważa tego zjawiska za poważne zagrożenie, dlatego traktuje wampira pospolitego jako gatunek „  najmniejszej troski  ”. Straty, które zwykły wampir zadaje zwierzętom gospodarskim, zwłaszcza z powodu wścieklizny, sprawiły, że gatunek ten stał się celem środków zwalczania, począwszy od uszczelnienia wejścia do jaskiń po zniszczenie jaskini, rodzima roślinność lub stosowanie trucizn, takich jak kumafen , praktyki które szkodzą wielu innym nietoperzom, które czasami są poważnie zagrożone.

Załączniki

Bibliografia

Odniesienia taksonomiczne

Linki zewnętrzne

Uwagi i odniesienia

  1. (w) Gerald Carter , "  Żerujące wampiry nietoperze mogą spodziewać się dużych posiłków lub wcale  " na stronie społecznościowej bat.org ,31 sierpnia 2015(dostęp 22 grudnia 2015 )
  2. (w) Cristina Busch, „  Zużycie krwi, funkcja nerek i wykorzystanie wolnej wody przez nietoperza wampira Desmodus rotundus  ” , Biochemia porównawcza i fizjologia. A, Fizjologia porównawcza , Elsevier , vol.  90, n o  1,1988, s.  141-146 ( ISSN  0300-9629 , OCLC  01237399 , PMID  2900098 , DOI  10.1016 / 0300-9629 (88) 91019-5 )
  3. Greenhall i in. (1983) , str.  1
  4. (w :) Daniel K. Riskin i John W. Hermanson , „  Biomechanics: Independent Evolution of running in vampire bats  ” , Nature , vol.  434 n O  7031,2005, s.  292–292 ( DOI  10.1038 / 434292a )
  5. (en) Joe Scott Altenbach , ruchowa morfologia nietoperza wampira, Desmodus rotundus - publikacja specjalna n o  6 , American Society of Mammalogists,22 sierpnia 1979, 137  pkt. ( czytaj online )
  6. (w) Uwe Schmidt i Christel Schmidt , „  Wydajność echolokacyjna nietoperza wampira ( Desmodus rotundus )  ” , Zeitschrift für Tierpsychologie , vol.  45, n o  4,2010, s.  349–358 ( DOI  10.1111 / j.1439-0310.1977.tb02025.x )
  7. (en) RD Lord , „  A Taste for Blood: The Vampire Bat Highly Specialized Will Dine on Nothing Else  ” , Wildlife Conservation , vol.  96,1993, s.  32-38
  8. Greenhall i in. (1983) , str.  4
  9. (en) Gerald S. Wilkinson , „  Food Sharing in Vampire Bats  ” , Scientific American , vol.  262 n O  211990, s.  76-82 ( czytaj online )
  10. (w) WA Schutt , F. Muradali , N. Mondol , K. Joseph K. Brockmann , „  Behavior and Maintenance of Captive White-Winged Vampire Bats, Diaemus youngi  ” , Journal of Mammalogy , vol.  80, n o  1,1999, s.  71–81 ( DOI  10.2307 / 1383209 )
  11. (en) H. Delpietro , F. Konolsaisen , N. Marchevsky i G. Russo , „  Kot domowy drapieżny na nietoperze wampirów ( Desmodus rotundus ) podczas żerowania na kozach, świniach, krowach i ludziach  ” , Applied Animal Behavior Science , tom.  39 N O  21994, s.  141–150 ( DOI  10.1016 / 0168-1591 (94) 90134-1 )
  12. (w :) Guillermo Luna-Jorquera i pan Boris Culik , „  Pingwiny wykrwawione przez wampira  ” , Journal of Ornithology , vol.  136 n O  4,1995, s.  471–472 ( DOI  10.1007 / BF01651597 )
  13. (w) Ella Davies, „  Vampire bats attack penguin chicks  ” , BBC Nature (ostatnia wizyta 2 lipca 2017 )
  14. (w) Alessandro Catenazzi i Maureen A. Donnelly , „  Sea Lion Otaria flavescens jako gospodarz pospolitego nietoperza wampira Desmodus rotundus  ” , Marine Ecology Progress Series , vol.  360,2008, s.  285–289 ( DOI  10.3354 / meps07393 , czytaj online )
  15. (en) J. Wilkinson , „Bat Blood Donors” , w: D. MacDonald i S. Norris, The Encyclopedia of Mammals. Fakty w aktach ,2001( ISBN  0-87196-871-1 ) , str.  766-767
  16. (en) RM Nowak , Walker's Mammals of the World , Baltimore / Londyn, Johns Hopkins University Press ,1991, 1629  s. ( ISBN  0-8018-3970-X ) , str.  1629
  17. (en) Michael Mulheisen and Rebecca Anderson, „  Desmodus rotundus  ” , Animal Diversity Web (dostęp 6 stycznia 2016 )
  18. (w) T. Cartwright , „  Wampir nietoperz, aktywator plazminogenu śliny  ” , Blood , Vol.  43, n o  3,Marzec 1974, s.  317-326 ( czytaj online )
  19. (en) Gerald S. Wilkinson , „  Organizacja społeczna pospolitego nietoperza wampira 1: wzór i przyczyna skojarzeń  ” , Behavioral Ecology and Sociobiology , tom.  17 N O  2Lipiec 1985, s.  111–21 ( DOI  10.1007 / BF00299243 , czytaj online )
  20. (i) Gerald S. Wilkinson , „  Organizacja społeczna wampir zwyczajny II: System łączenia, struktury genetyczne, i powiązanie  ” , Behav. Szkoła. Sociobiol , t.  17 N O  21985, s.  123–34 ( czytaj online )
  21. Greenhall i in. (1983) , str.  3
  22. (in) Gerald Carter i Gerald Wilkinson , „  Czy dzielenie się jedzeniem u nietoperzy wampirów demonstruje wzajemność?  » , Biologia komunikacyjna i integracyjna , vol.  6, n O  6,2013, e25783 ( DOI  10.4161 / cib.25783 )
  23. (w) Gerald G. Carter i Gerald S. Wilkinson , "  Dzielenie się żywnością u nietoperzy wampirów: wzajemna pomoc Przewiduje darowizny bardziej niż pokrewieństwo lub nękanie  " , Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences , vol.  280 n O  1.7532013, s.  20122573–20122573 ( DOI  10.1098 / rspb.2012.2573 , czytaj online )
  24. (w) Gerald S. Wilkinson , „  Opieka społeczna nietoperza wampira, Desmodus rotundus  ” , Animal Behaviour , vol.  34, n o  6,1986, s.  1880–1889 ( DOI  10.1016 / S0003-3472 (86) 80274-3 , czytaj online )
  25. (w) Simon P. Ripperger, Gerlad G. Carter, Niklas Duda, Alexander Koelpin Björn Cassens, Rüdiger Kapitza, Darija Josic, Jineth Berrio Martínez, Rachel A. Page i Frieder Mayer, „  Wampirze nietoperze współpracujące w laboratorium utrzymują sieci społecznościowe na wolności  ” , Current Biology , Wielka Brytania , Cell Press i Elsevier , vol.  29 N O  23,grudzień 2019, s.  4139-4144.E4 ( ISSN  0960-9822 i 1879-0445 , OCLC  45113007 , DOI  10.1016 / J.CUB.2019.10.024 )
  26. (en) Sarah Martin-Solano, Theofilos Toulkeridis, Aaron Addison i Wilmer E. Pozo-Rivera, „  Predation of Desmodus rotundus Geoffroy, 1810 (Phyllostomidae, Chiroptera) przez Epicrates cenchria (Linnaeus, 1758) (Boidae, Reptilia ) w ekwadorskiej jaskini  ” , Subterranean Biology , Pensoft Publishers ( d ) , vol.  19,20 września 2016 r, s.  41-50 ( ISSN  1768-1448 i 1314-2615 , DOI  10.3897 / SUBTBIOL.19.8731 )
  27. (w) Mirna C. Oviedo , Geraldine Ramallo , Lucía E. Claps i Pan Daniela Miotti , „  Nowy gatunek Biacantha (Nematoda: Molineidae), pasożyt nietoperza wampira z Yungas w Argentynie.  ” , Journal of Parasitology , vol.  98, n o  6,2012, s.  1209-1215 ( DOI  10.1645 / GE-3155.1 )
  28. (w) Andrés Rojas i Ricardo Guerrero , „  Capillaria sp, wyizolowany z. Desmodus rotundus (Chiroptera: Phyllostomidae) w Kostaryce  ” , Mastozoología Neotropical , vol.  14, n o  1,2007, s.  101-102 ( czytaj online )
  29. Greenhall i in. (1983) , str.  3-4
  30. (w) Eleonora Trajano , „  Ruchy nietoperzy jaskiniowych w południowo-wschodniej Brazylii, ze szczególnym uwzględnieniem ekologii populacji nietoperza wampira, Desmodus rotundus (Chiroptera)  ” , Biotropica , vol.  28, n o  1,1996, s.  121 ( DOI  10.2307 / 2388777 )
  31. (en) Timothy J. Wohlgenant , „  Interakcje roost między zwykłym nietoperzem wampirem ( Desmodus rotundus ) a dwoma nietoperzami roślinożernymi ( Phyllostomus discolor i Sturnira lilium ) w Guanacaste, Kostaryka  ” , Biotropica , vol.  26 N O  3,1994, s.  344 ( DOI  10.2307 / 2388857 )
  32. (fr) Étienne Geoffroy Saint-Hilaire , „  Opis nietoperzy owocowych i głowonotów, dwa nowe rodzaje rodziny nietoperzy  ”, Annales du Muséum National d'Histoire Naturelle , vol.  15,1810, s.  86-108 ( czytaj online )
  33. (w) John Frederick Eisenberg i Redford Kent Hubbard , Mammals of the Neotropics, tom 3 , University of Chicago Press ,1992, 187–88  s. ( ISBN  0-226-19542-2 )
  34. (w) Arthur M. Greenhall i Williama A. Schutt , "  Diaemus youngi  " , gatunki ssaków , N O  5331996, s.  1 ( DOI  10.2307 / 3504240 )
  35. (w) Arthur M. Greenhall Uwe Schmidt i Gerhard Joermann , "  hairy nogami wampira BAT  " , gatunki ssaków , N O  227,1984, s.  1 ( DOI  10.2307 / 3504022 )
  36. (w) „  Joseph Lennox Pawan  ” , Caribbean Council for Science and Technology (dostęp 10 stycznia 2016 )
  37. (en) Zakład Biologii Systematycznej, Zoologii Kręgowców, „  Fakty o nietoperzach  ” , Smithsonian Institution ,Listopad 1980(dostęp 10 stycznia 2016 )
  38. (w) Rene Edgar Condori Condori - Daniel G. Streicker , Cesar Cabezas Sanchez i Andres Velasco-Villa , „  Enzootic and Epizootic Rabies Associated with Vampire Bats, Peru  ” , Emerging Infectious Diseases , vol.  19 N O  9,2013( ISSN  1080-6040 , DOI  10.3201 / eid1909.130083 )
  39. (w) Denny G. Constantine , "  Transmisja wścieklizny przez Nonbite Road  " , Public Health Reports (1896-1970) , vol.  77, n o  4,1962, s.  287 ( DOI  10.2307 / 4591470 )
  40. (w) Sharon L. Messenger , John S. Smith i Charles E. Rupprecht , „  Emerging Epidemiology of Cryptic Bat-Associated Cases of Rabies in Humans in the United States  ” , Clinical Infectious Diseases , vol.  35, n o  6,2002, s.  738–747 ( ISSN  1058-4838 , DOI  10.1086 / 342387 )
  41. (w) CDC , „  Nauka o nietoperzach i wścieklizny  ” ,22 kwietnia 2011(dostęp 5 grudnia 2011 )
  42. (w) Ana Z. Fernandez , Alfonso Tablante , Fulvia Bartoli , Suzette Beguin , HC Hemker i Rafael Apitz-Castro , „  Ekspresja aktywności biologicznej drakuliny, czynnika przeciwzakrzepowego ze śliny nietoperza wampira, jest ściśle zależna od glikozylacji natywna cząsteczka  ” , Biochimica et Biophysica Acta - General Subjects , vol.  1425 N O  21998, s.  291–299 ( DOI  10.1016 / S0304-4165 (98) 00082-8 )
  43. (en) GT Liberatore , A. Samson , C. Bladin , W.-D. Schleuning i RL Medcalf , „  Vampire Bat Salivary Plasminogen Activator (Desmoteplase): A Unique Fibrinolytic Enzyme That Does Not Promote Neurodegeneration  ” , Stroke , vol.  34 N O  22003, s.  537–543 ( ISSN  0039-2499 , DOI  10.1161 / 01.STR.0000049764.49162.76 , czytaj online )
  44. (w) Robert L. Medcalf, „  Desmoteplase: odkrycie, wgląd i możliwości dla udaru niedokrwiennego  ” , British Journal of Pharmacology , Wiley-Blackwell , vol.  165 n o  1,2012, s.  75-89 ( ISSN  0007-1188 i 1476-5381 , OCLC  01240522 , PMID  21627637 , PMCID  3252968 , DOI  10.1111 / J.1476-5381.2011.01514.X )
  45. (fr) Roxane Hamery , Jean Painlevé, kino w sercu życia , Presses Universitaires de Rennes,luty 2013, 312  pkt. ( czytaj online ) , s.  13
  46. (en) Peter J. Bloom , French Colonial Documentary: Mythologies of Humanitarianism , University of Minnesota Press,2008, 265  s. ( czytaj online ) , s.  100-102
  47. (w) Jonathan Kahana , The Documentary Film Reader: History, Theory, Criticism , Oxford University Press,grudzień 2015, 1056  s. ( czytaj online ) , s.  976
  48. (en) Marc Guiga „  Sheet Film - Vampire (Le)  ” o obrazach kultury (dostęp: 8 lutego 2016 )
  49. (w) AD Ditchfield , „  Filogeografia porównawcza ssaków neotropicznych: wzory wewnątrzgatunkowej zmienności mitochondrialnego DNA Wśród kontrastowych do zwalczania małych ssaków niewolnych  ” , Molecular Ecology , vol.  9 N O  9,2000, s.  1307–1318 ( ISSN  0962-1083 , DOI  10.1046 / j.1365-294x.2000.01013.x )
  50. Międzynarodowa Unia Ochrony Przyrody
  51. (w) Ludmilla MS Aguiar Daniel Brito i Ricardo B. Machado , „  Czy obecny nietoperz wampir ( Desmodus rotundus ) stanowi zagrożenie dla Nektaru nietoperza Dekeysera ( Lonchophylla dekeyseri ) Długoterminowa wytrwałość w Cerrado?  » , Acta Chiropterologica , t.  12 N O  22010, s.  275–282 ( ISSN  1508-1109 , DOI  10.3161 / 150811010X537855 )