Do grzybów wodne (lub płazy grzybów ), które tworzą hydromycoflore , stanowią grupę ekologiczne niż taksonomicznych . Z bardzo rzadkimi wyjątkami są mikroskopijne i jednokomórkowe, wciąż stosunkowo mało znane, choć rozpowszechnione. Po raz pierwszy wykryte w badaniach biomolekularnych wodnych mikroeukariontów , znaleziono je nawet w głębokim dnie morskim , w głębokich systemach hydrotermalnych.
W ekosystemach morskich i słodkowodnych pełnią ważną rolę ekologiczną, ponieważ są głównymi destruktorami pierwiastków drzewnych i zielnych, dzięki swojej zdolności do degradacji lignocelulozy i przyczyniają się do rozkładu martwych zwierząt i odchodów zwierzęcych. Te globalne usługi ekosystemów stanowią one są jednak wciąż słabo poznane.
Niektóre mikrogrzyby wodne są ważnymi patogenami roślin i zwierząt (w tym morskich). Inni lub ci sami rozwinęli symbiotyczne relacje z innymi organizmami morskimi lub słodkowodnymi.
Są to organizmy zdolne do przeprowadzenia całego cyklu rozwojowego pod wodą ( woda słodka , słonawa lub morska w zależności od gatunku) lub wewnątrz lub na zewnątrz żywych organizmów wodnych, które pasożytują lub z którymi czasami utrzymują bliskie symbiozy ( Mycophycobiosis ). Ji NY i Wang BG w 2016 r. mówią o grzybach „alguicolous” (algicolous dla anglojęzycznych), aby określić grzyby, które rozwijają symbiozę żyjąc w glonach.
Dawniej klasyfikowano je jako „rośliny gorsze” i/lub „grzyby niedoskonałe” ( Fungi imperfecti ). Są to „ grzyby ” ( głównie Hyphomycetes i ascomycetes ) o różnym pochodzeniu filogenetycznym, a więc nie tworzące jednej i spójnej grupy ani taksonu . Obecnie są one inwentaryzowane i badane przez „hydromykologię” oraz na morzu w ramach „mikologii morskiej”. Do chwili obecnej ich funkcje w ekosystemach i usługi ekosystemowe, które zapewniają, są nadal słabo poznane, z wyjątkiem kilku gatunków patogennych lub użytecznych, które są lepiej zbadane. Odgrywają ważną rolę w ekosystemach, w obiegu węgla, a także w niektórych chorobach.
Istnieje być może kilka milionów mikroskopijnych gatunków, a także kilka gatunków porostów wodnych ). I odwrotnie, w obrębie „ macromycetes ” (wcześniej znanych również jako „ wyższe grzyby ”) tylko dwa gatunki (rzadkie i niespokrewnione) zostały dotychczas zidentyfikowane jako częściowo lub całkowicie wodne :
Oba gatunki degradują zatopione posusz lub inne źródła bogate w celulozę lub ligninę. Są rzadko obserwowane i zawsze w słodkiej wodzie . W zanikających kontekstach antropicznych mogą mieć wartość bioindykacyjną.
Podwodny mikro-grzyb jest bardzo dyskretny i prawie zawsze niewidoczne gołym okiem (bo często jest mikroskopijna i nie pigmentowane). Skutecznie przyczynia się do degradacji zatopionej nekromasy ( martwe drewno , podwodna ściółka martwych liści), zwłok , części osadzonej materii organicznej , a także odchodów występujących w wodzie, na twardych powierzchniach lub na zanurzonym osadzie lub mokrych.
Niektóre gatunki żyją również na wschodzących częściach martwych roślin bagiennych ( na przykład trzciny ).
Stanowi znaczną część „ mykobioróżnorodności ”, która sama w sobie była przez długi czas ignorowana, a następnie niedoceniana.
Odgrywa więc ważną rolę w obiegu węgla . Najbardziej spektakularnie „widocznymi” wodnymi mikrogrzybami są Leptomitus, które obfitują w niektóre wody zanieczyszczone materią organiczną . Jednak te grzyby nitkowate są nie do odróżnienia gołym okiem od nitek bakteryjnych utworzonych wyłącznie z Sphaerotilus (które obfitują w tych samych warunkach). Ponadto te grzyby i bakterie często współistnieją w tych zanieczyszczonych środowiskach. Według A Wurtza odrzucenia mleczarni sprzyjają grzybom, być może również w czystych drzewostanach w ciekach wodnych, ale w mniejszym stopniu niż krochmalnie czy krochmalnie , podczas gdy papiernie , cukrownie , gorzelnie i kanalizacja sprzyjają bakteriom sphaerotilus .
W dobrze napowietrzonych drogach wodnych to grzyby wodne ( głównie oomycetes i chytridiomycetes ) najbardziej przyczyniają się do degradacji miliardów martwych liści, które co roku wpadają do wody (ale nie na ubogich w tlen bagnach, gdzie dominują bakterie).
Mikrofonge jest również jednym ze źródeł degradacji drewnianych kadłubów statków i podwodnego wyposażenia wykonanego z drewna. Mikrofon wodny zawiera dużą liczbę gatunków, często bardzo niepozornych i mikroskopijnych. Nadal jest słabo rozumiany.
W „niższe” gatunki wodnych często nitkowate i poprzednio klasyfikowane jako Phycomycetes , mogą tworzyć warstwy biologiczne lub w zanieczyszczonej wodzie dużych grzybni kłaczków (które, w zależności od przypadku, wywołują w dół, płatków lub włókien często mających wygląd kłaczków). „A " ogon owcy” lub „zanurzany ogon jagnięcy” , rozwijający się do grubości około dwudziestu cm lub więcej. Według Wurtza te nitkowate nagromadzenia są szczególnie charakterystyczne dla Leptomitus, jeśli znajduje się za mleczarnią. Trudno je zidentyfikować przez obserwacji, ponieważ pod wodą wytwarzają bardzo mało narządów rozrodczych (pęcherzyki, oogonia, rozmnażające się bezpłciowo zarodniki niezbędne do ich dokładnej identyfikacji) zamożne oczyszczalnie ścieków założone w latach 80. do 2000. wyeliminowały większość tych objawów, ale utrzymują się one w kraje lub kraje o złym ustawodawstwie dotyczącym ochrony środowiska rtz wskazuje, że gdy ważny jest prąd (np. tratwa młyńska, zastawka, zapora, przesiewanie) lub na ruchomych elementach (koło młyńskie) rozmiar płatków i kabli zmniejsza się, ewoluując w kierunku grubego, inkrustowanego biofilmu, mniej lub bardziej grubego, elastycznego i jak „pergamin” . Płatki Leptomitus są utrwalone, ale prąd może je poluzować i zmyć . Następnie unoszą się na powierzchnię i przyczyniają się do dyspersji gatunków (czasami mylone są z płatkami zsiadłego mleka lub pozostałościami masy papierniczej niesionymi przez prąd z prądem ścieków przemysłowych). Te pływające płatki mają barwę białawą do szaroczarnej, w zależności od zawartości tlenu w wodzie, w której się utworzyły, oraz rodzaju zawartych w nich zanieczyszczeń lub pozostałości. lub czernieje wraz z produktami własnej fermentacji, gdy środkowa część kłaczków umiera z powodu braku tlenu.
Ta liczba jest nieznana – nawet w przybliżeniu – do dnia dzisiejszego, podobnie jak liczba wszystkich organizmów grzybowych, która w 1991 roku została uznana za około 1,5 miliona , ale według ostatnich szacunków opartych na wysokoprzepustowym sekwencjonowaniu byłaby bliższa 5,1 miliona gatunków .
O ile w 1998 roku pan Wong miał niewiele ponad 600 gatunków (w tym około 300 workowców ) naukowo opisanych (nie licząc porostów i grzybów okresowo zanurzanych w brzegu), to 8 lat później (w 2006 roku ) Shearer et al. liczyła około 3400 gatunków, chociaż uznano, że dużej liczby gatunków grzybów wodnych nie udało się jeszcze opisać.
A w następnym roku (2007) Carol A. Shearer i in. miał około 3000 gatunków grzybów i 138 gatunków saprolegniae znalezionych w siedliskach wodnych, większość z nich to Ascomycetes . Jednocześnie Schmit oszacował, że najniższa hipoteza to 8400 gatunków. Przy tempie odkryć dokonanych w 2010 roku opisanie ich wszystkich zajęłoby ponad 1000 lat.
Mikolog z Uniwersytetu Luizjany, Meredith Blackwell, uważa, że nowe narzędzia molekularne do inwentaryzacji bioróżnorodności mogą przyspieszyć tempo odkryć. W kontekście kryzysu bioróżnorodności, określanego czasami jako „ szóste wymieranie ”, oraz powszechnego stosowania fungicydów, jest jednak prawdopodobne, że niektóre rzadkie i/lub wrażliwe gatunki niedawno zniknęły lub znajdują się w krytycznej sytuacji.
Grzyby wodne są często mikroskopijne, słabo pigmentowane lub półprzezroczyste i bardziej kruche niż ich lądowi kuzyni. Wydają się mniej dostępne, ale można je łatwo pobrać in situ w środowisku (w otwartej wodzie lub na różnych podłożach) lub z podpór/przynęt zanurzonych w środowisku, aż zostaną skolonizowane przez grzyby, a następnie odzyskane i obserwowane w laboratorium.
Następnie identyfikuje się je (w prawie wszystkich przypadkach pod mikroskopem), kolejno na podstawie ich morfologii, anatomii, sporulacji lub na podstawie analiz biochemicznych lub genetycznych. Podejścia takie jak metabarkodowanie mogą wkrótce umożliwić ułatwienie inwentaryzacji na otwartych wodach, w osadach lub na dużych głębokościach.
Podczas gdy wiele gatunków jest wyraźnie przystosowanych do życia pod wodą, z propagulami obdarzonymi wysoce wyspecjalizowanymi zdolnościami do dyspersji w wodzie i wykonującymi cały swój rozwój i rozmnażanie pod wodą, inne są po prostu ziemnowodne (tylko etap ich cyklu życiowego odbywa się pod wodą lub ten etap jest nieobowiązkowe). Niektóre nie żyją pod wodą, ale ich zarodniki mogą być rozproszone w wodzie i powietrzu. Zarodniki wielu grzybów lądowych mogą być przenoszone w wodzie solnej , co nie nadaje tym gatunkom charakteru wodnego .
Tak więc większość grzybów brzegowych lub znalezionych na pniach lub drewnie korzeniowym jest w rzeczywistości ziemnowodnymi (lub „aero-wodnymi” ). Niektóre z tych gatunków, zwłaszcza znajdujących się na liściach, łodygach lub kłącza roślin bagiennych zostały sklasyfikowane jako środowiska wodnego, ale jest stopniowo odkryli, że są one często „ anamorphic etap ” różnych rodzajów z workowców i podstawczaków znajdując pod. Inne formy w środowisko ziemskie.
Zaczynają być lepiej rozumiane determinanty ich rozmieszczenia: są one związane w szczególności z zawartością materii organicznej i tlenu oraz z temperaturą, ale nadal są przedmiotem badań.
hydromikoflora jest szeroko rozpowszechniona na całym świecie i występuje obficie na prawie wszystkich głębokościach i wysokościach (jeśli występuje wystarczająca ilość materii organicznej i tlenu). Niektóre gatunki rozwijają się w temperaturze bliskiej 0 ° C lub niektóre gatunki ekstremofili tolerują inne rodzaje środowiska, nieprzyjazne dla innych gatunków.
Tworzą bardzo duże i gęste populacje (czasami bardzo grube i prawie monospecyficzne biofilmy) w bardzo specyficznych warunkach; prawie zawsze wiąże się z nierównowagą ekologiczną wywołaną na przykład poważnymi zrzutami przemysłowymi, domowymi lub rolniczymi lub w naturze przez obecność zanurzonych zwłok zwierząt.
W świetle danych dostępnych na początku 2000 roku, podwodna różnorodność grzybów jest maksymalna (dla wszystkich znanych grup) w strefie umiarkowanej , przed tropikami azjatyckimi, ale ten wzorzec dystrybucji może być całkowicie lub częściowo po prostu ze względu na presję inwentarz, który był silniejszy w Europie i Ameryce Północnej. Wiele gatunków nie zostało jeszcze odkrytych w siedliskach wodnych, z których większość nie została jeszcze pobrana, zwłaszcza w regionach borealnych, Afryce, Australii, Chinach, Ameryce Południowej i wielu regionach tropikalnych.
Suzuki (w 1960) szacuje, że rozmieszczenie wodnej mykobioty jest jednorodne na całym świecie w krążącej wodzie, ale szybko się rozwarstwia w stojącej wodzie, zwłaszcza latem i zimą.
W 1997 Lorez i in. pokazują, że niektóre grzyby wodne mogą być hodowane w warunkach temperatury i ciśnienia hydrostatycznego odpowiadających warunkom panującym na głębokim dnie morskim, gdzie faktycznie zostały znalezione (w tym patogenne drożdże dla modioli (małże znalezione wokół głębokich kominów hydrotermalnych) Pierwszy zbiór grzybów (nitkowatych). i drożdżopodobne) z ekosystemów hydrotermalnych ustalono na początku 2000 roku.
W wodzie jednak specyficzne bogactwo grzybów wodnych na ogół wydaje się zmniejszać wraz z głębokością, prawdopodobnie z powodu spadku temperatury i zawartości tlenu wraz z głębokością. Czynniki wpływające na podobną różnorodność mikologiczną w wodach podpowierzchniowych i dennych w jeziorach badał Silicki (2008).
W osadzie (powierzchownie lub głęboko)Najnowsze badania nad grzybami drobnoustrojowymi osadów głębinowych. Do tej pory znaleziono je do 1740 m poniżej dna oceanu. Parametry fizykochemiczne (ciśnienie, temperatura, pH) i ekologiczne ( mniej lub bardziej ważna oligotrofia w głębi…) wydają się kształtować te zbiorowiska drobnoustrojów w głębokich osadach morskich.
Ostatnie prace naukowe, na przykład Vanessa Rédou (2011-2014) i M. Navarri (2016), skupiły się na 183 gatunkach grzybów, z których 80% wyizolowano z próbek osadów pobranych w „basenie Canterbury” ( Nowa Zelandia ) między 4 oraz 1884 m poniżej dna oceanu, po wstępnym etapie wzbogacania osadów pod ciśnieniem hydrostatycznym oraz po etapie dereplikacji. Sekwencjonowanie i analiza filogenetyczna wykazały w tym przypadku bardzo silną przewagę Ascomycota (ponad 89% przypadków). Rodzaje Penicillium i Fusarium (znane na kontynentach jako wszechobecne) zdominowały kategorię grzybów strzępkowych, a rodzaj Meyerozyma dominował w grupie drożdży. Podstawczaki (11%) były w większości drożdży Rhodotorula . Taksony te nie są nowe w nauce, znane już w ekosystemach lądowych, ale tutaj wydają się przystosować do ekstremalnych warunków głębokiej biosfery. Potencjał syntezy metabolitów wtórnych ma znaczenie biotechnologiczne. Szczepy te zostały „przeszukane” poprzez poszukiwanie potencjalnie bioaktywnych metabolitów. Ponad 96% kolekcji miało co najmniej jeden z docelowych genów. Tylko osiem szczepów drożdży nie wykazywało żadnego z pożądanych genów.
Co dziwne, te szczepy wydają się nie halofilne w 25 ° C. ale im bardziej wzrasta temperatura (i wzrasta wraz z ciśnieniem w osadzie), tym bardziej są one odporne na sól (same najgłębsze szczepy są naprawdę halofilowe); w basenie Canterbury temperatura spada od 2°C na granicy woda-osad do 60-100°C na głębokości prawie 2 km. Średni gradient temperatury w osadach oceanicznych wynosi około +25°C na km osadu.
Niemal wszędzie tam, gdzie pod wodą znajduje się biodegradowalna materia organiczna w postaci nekromas, kału lub odchodów (nawet żywych organizmów), pojawiły się gatunki grzybów. Sridhar znalazł je tak obecne w niektórych strumieniach, że zaproponował sklasyfikowanie ich jako „ planktonowych ” . Gatunki mikroskopowe zostały znalezione w wodzie porowej („hiporheicznej”) podrzecznego przedziału rzek (gdzie występuje i jest wystarczająco natleniona).
Często rozróżniamy (bo zamieszkujemy różne gatunki):
Niektóre gatunki rozwijają się bardzo dobrze do temperatury około 0 °C, gdzie zimno hamuje rozwój bakterii (być może częściowo dlatego, że zimna woda jest naturalnie bogatsza w tlen).
Niektóre mikrogrzyby wodne żyją w wodach dystroficznych i prawie beztlenowych , ale następnie blisko powierzchni lub w wodach bardzo płynących, gdzie pewna ilość tlenu w powietrzu jest stale dostępna (na przykład w wodzie płynącej tuż za niektórymi ujściami ścieków miejskich, rolniczych i/lub przemysłowych ogólnie).
Jednakże, tak zwane „nadrzędne” grzyby ziemnowodne mają duże zapotrzebowanie na tlen, które jest trudne do pogodzenia z przedłużonym życiem pod wodą, ze względu na brak odpowiedniego narządu oddechowego (są to gatunki tlenowe, które przekształciły się w wodę). Psathyrella aquatica wykorzystuje pęcherzyki tlenu uwalniane przez glony, rośliny lub gąbki fotosyntetyczne ( Spongilla lacustris ), które mogą być tymczasowo uwięzione pod kapeluszem grzyba. <nr /> Grzyb wodny jednak zawsze potrzebuje tlenu (i tak w fazie wzrostu). Organizmy te są zatem bardziej obecne w pobliżu powierzchni lub w bieżącej wodzie lub są napowietrzane przez ciągłe turbulencje. Alternatywnie, można je również znaleźć w pobliżu społeczności fotosyntetycznych , które są bezpośrednim źródłem rozpuszczonego tlenu (lub pęcherzyków tlenu, które mogą gromadzić się pod skrzela Psathyrella aquatica , jedynego znanego grzyba o ostrzach zdolnego do robienia czegokolwiek w swoim cyklu wzrostu pod wodą.
Nie wiadomo, czy mykobiota wodna jest zależna od światła. Jeżeli jej różnorodność maleje wraz z głębokością, to prawdopodobnie jest to wynikiem zmniejszonej dostępności tlenu z atmosfery i fotosyntezy (zwłaszcza nocą) oraz spadku temperatury; Na biomasę grzybów uważa się również dwa czynniki, bardziej niż zróżnicowanie mikologiczne, które wydaje się podobne w słupie wody i na poziomie bentosu, na przykład w jeziorach badanych przez Silickiego (2008). Suzuki (1960) odkrył równomierne rozmieszczenie mykobioty, gdy woda krąży w sposób naturalny, a następnie uwarstwienie, gdy woda zastyga w lecie i w zimie.
Wiele badań ma na celu określenie warunków biotycznych ( zwłaszcza trofeów, wahań sezonowych i trwałych interakcji ) i abiotycznych (temperatura, pH, ciśnienie, zasolenie, gazy i minerały rozpuszczone w wodzie, obecność metali, w tym żelaza itp.) ich rozwoju , w szczególności w głowicach zlewni (w pobliżu źródeł), ale także w jeziorach (np. w polskich badaniach starano się zrozumieć rolę i znaczenie grzybów wodnych w 2 jeziorach o różnych cechach). Mikolodzy zinwentaryzowali tam wszystkie grzyby i „organizmy grzybopodobne” , odnajdując w ciągu dwóch lat (2005-2007) łącznie 54 gatunki (wszystkie typu mikroorganizmów, należące do rodzajów Achlya , Anguillospora , Aphanomyces , Aplanes , Apodachlya , Composporium , Debaryomyces , Dictyuchus , Isoachlya Kluyveromyces , Leptolegnia , Metschnikowia , Pichia , Pythiogeton , Pythium , Saccharomyces , Saprolegnia , Thraustotheca , Zoophagus , rodzajów Achlya i Saprolegnia jest najliczniejszym pod względem gatunków) w słupie wody oraz na spodzie ( denna gatunki ) w tym 36 gatunków w jeziorach Marta (uboższych w tlen) i 45 w jeziorze Sitno, z większą różnorodnością gatunków, gdzie woda jest bardziej natleniona i bogata w związki pochodzenia biologicznego w wodach powierzchniowych. Jak w większości innych przypadków, temperatura i tlen wody były tu czynnikami, które w największym stopniu wpływają na rozmieszczenie mykobioty w tych wodach jeziornych. Różnorodność gatunkowa i wskaźnik bioróżnorodności Shannona były najwyższe latem. Grzyby lądowe znane są ze swojej zdolności (różnej w zależności od gatunku i szczepu) do wchłaniania, biokoncentracji i wspomagania niektórych metali toksycznych, z których inne są jednak fungicydami ( miedź ); jednak w zakwaszonej wodzie metale te mogą być znacznie bardziej biodostępne.
Pierwsze wodne organizmy grzybopodobne prawdopodobnie słabo skamieniały.
Zakłada się, że chytrids są bardzo starą grupą. Stanowią one prawdopodobną podstawę filogenetyczną całego królestwa grzybów, czyli prawdopodobnych przodków Zygomycota, następnie Ascomycota i Basidiomycota (te ostatnie są prawie wyłącznie lądowe).
Jest prawdopodobne, że po ewolucyjnej konwergencji wiele bardzo podobnych do siebie gatunków ma jednak bardzo różne pochodzenie.
ponad sto lat temu, od 1893 do 1895 roku de Wildeman opisano 4 nowe gatunki grzybów mikroskopowych podwodnych znaleźć w stawach i małych jezior, wszystkie z zarodnikami o bardzo nietypowym kształcie. Ale jego obserwacje nie wzbudzają zainteresowania i są zapomniane na ponad 50 lat.
Koncepcja „grzyb wodnych” została zaproponowana dopiero w 1942 r. przez angielskiego mikologa i botanika CT Ingolda, badającego mikroskopijne grzyby, które rozkładają zanurzone liście olch i wierzb (w strumieniu ).
Istnieje 16 gatunków (należących do 13 rodzajów), w tym 10 nowych dla nauki, dlatego czasem do ich opisu używa się wyrażenia „grzyby ingoldskie” .
Podobnie jak Wildeman przed nim, Ingold odkrył, że zarodniki tych gatunków często mają nietypowy, złożony kształt (rozgałęziony lub długi i zakrzywiony, czasem skręcony), co, jak sugeruje, może pozwolić im lepiej przyczepić się do liści rozkładających się w korytach strumieni. Na podstawie danych dostępnych mu w 1974 r. oszacował, że „mniej niż 2% gatunków (grzybów) to gatunki wodne” .
Różni obserwatorzy, tacy jak J. Duché w 1945 roku (inżynier EPCI, doktor medycyny, doktor nauk) zauważają, że odkąd woda była badana pod mikroskopem, zaobserwowano tam liczne zarodniki lub mikroskopijne grzyby. Proponuje spróbować odróżnić:
Zauważa, że mucor thalli często tworzą się na podłożach hodowlanych używanych do analizy wody, ale nie wie, czy byłyby w stanie żyć w naturze w wodzie czy osadzie; przyznaje, że poza pasożytniczymi grzybami organizmów czysto wodnych, nie mamy jeszcze „pewnych kryteriów potwierdzających, że grzyb jest wodny” . Wzywa do uzupełnienia tych luk w wiedzy, ponieważ „dokładna znajomość flory mikologicznej rzek, jezior i stawów pozwala rzucić światło na szereg problemów biologii jezior lub rzecznych” .
Od tego czasu przeprowadzono wiele badań i, według Bärlochera (1982), głównie ze względu na ich życie wodne, grzyby ingolidzkie mają szczególną ekologię.
Ekologia gatunku jest bardzo zróżnicowana w zależności od tego, czy są to mikroorganizmy w zawiesinie, czy tymczasowo utrwalone grzyby lub grzyby blaszkowe (jeden gatunek znany do tej pory), pasożytnicze czy nie.
Wszystkie gatunki chytrid wytwarzają ruchliwe zarodniki (zwane „ zoosporami ”) z wici , zdolne do pływania w wodzie lub cieczy o bliskiej gęstości (nazywane są wiciowcami); to wyjątkowy fakt w czasach panowania grzybów. ale obserwuje się inne adaptacje do środowiska wodnego, mniej lub bardziej wspólne dla pewnych grup gatunków, z czasami niezwykłymi punktami wspólnymi, ale prawdopodobnie często wynikającymi z konwergencji ekologicznej (patrz poniżej).
Uwaga: Większość grzybów wodnych wydaje się wykorzystywać bardzo mało lub bardzo rzadko do rozmnażania płciowego . A fakt braku możliwości obserwacji narządów rozrodczych () bardzo utrudniał ich identyfikację pod mikroskopem przez długi czas.
Zarodniki hydrofonge, prawdopodobnie podobnie jak pyłki roślin podwodnych lub innych typów wodnych propagul (pterydofity, mszywioły, mszaki...) musiały przystosować się do środowiska wodnego, z możliwymi ewolucyjnymi zbieżnościami między tymi organizacjami.
Na przykład wyewoluowały, aby unosić się lub poruszać w pobliżu powierzchni wody i często są dwupienne , dwie cechy „ przewidywane ” przez modele, które skupiają się na ułatwianiu dyspersji w wodzie.
Logicznie rzecz biorąc, hydrochory (transport propagul, które mogą być zoosporami lub całymi plechami) przez prąd, oprysk lub spływ) jest uważany za a priori najczęstszą strategię rozprzestrzeniania się u „grzybów” wodnych. Wiele propagul jest rzeczywiście obserwowanych w strumieniach , na ruchomych podłożach lub po prostu zawieszonych w bieżącej wodzie. Hydrochory w rzekach polegają na jednokierunkowym transporcie z góry na dół. Gdyby to było całkowicie prawdziwe, górny koniec wszystkich cieków wodnych musiałby być zatem bardzo ubogi pod względem specyficznej i genetycznej różnorodności , a nawet opuszczony przez grzyby wodne i inne organizmy nieruchome. Tak jednak nie jest (jeżeli środowisko jest bogate w materię organiczną w postaci drewna, liści, a nawet zawiesiny ); istnieją zatem mechanizmy ekologiczne pozwalające na masowy „ wzrost ” propagul od dołu do góry. Ta wspinaczka prawdopodobnie wiąże się z zoochorią (transportem propagul przez zwierzęta z jednego punktu geograficznego do drugiego). Transport ten mogłyby zapewnić ptaki ( ornitochoria ) , ryby wędrowne powracające do źródeł ( ichtiochoria ) i / lub na krótsze odległości przez inne zwierzęta wodne poruszające się liniowo w cieku ( np. Castor ) i / lub na jego brzegach ( wydra , amfibia ) nornik , piżmak , nutria , itp.
Zarodniki grzybów znaleziono czasem w bardzo dużych ilościach w mchu, który tworzy się w niektórych strumieniach, potokach i szybkich rzekach lub na poziomie wodospadów ). W Indiach niektóre gatunki występujące w strefie klimatu równikowego wydają się jednak rozmnażać tylko w chłodniejszych wodach, na dużych wysokościach, ponieważ ich zarodniki znaleziono tylko (w dużych ilościach) w mchu potoków górskich. W tych chłodnych górskich potokach znaleziono również kilka gatunków typu umiarkowanego. Sugeruje to, że te gatunki tropikalne mogą w niektórych regionach być podatne na globalne ocieplenie, a ocieplenie wody w górę rzeki i na wysokości może spowodować zniknięcie niektórych saprofitycznych grzybów daleko w dole cieków wodnych. Na terenach wilgotnych , morzach czy strefach zalewowych , ze względu na prądy, ruchy mas wodnych lub przez zoochory ruchy propagul są naturalnie bardziej złożone. Czasami mogą być ogromne, szybkie. Często wydają się bardzo sezonowe , na przykład podczas powodzi).
W kontekście ogólnej antropizacji planety, sztuczne kanały wykopane między odległymi rzekami umieściły działy wodne, które nie były w naturalny sposób w bezpośredniej relacji , tak samo dla mórz z Kanałem Sueskim i Kanałem Panamskim, które obecnie umożliwiają bezpośrednie transfery międzyoceaniczne, w tym potencjalnie grzyby chorobotwórcze lub pasożytnicze, zwłaszcza ryby;
Podobnie historia gatunków inwazyjnych pokazuje, że transport propagul przez sztuczne obiekty, pasywnie mobilne skolonizowane podłoża naturalne, przemieszczanie się między dwoma wodami lub pływanie, a nawet przez obiekty aktywnie mobilne (kadłuby łodzi, balast statków) również istnieje i może przyczyniać się do przenoszenia w skali lokalnej po transkontynentalną.
Inne przystosowania do rozprzestrzeniania się w lub w środowisku wodnym można znaleźć w nieruchliwych zarodnikach taksonów Ascomycota i Deuteromycota . Zarodniki te pływają i/lub bardzo często mają znacznie bardziej złożone kształty (zwłaszcza u gatunków morskich) niż grzyby lądowe. Zarodniki te są wyposażone w wyrostki, otoczone kopertami, śluzem i/lub ornamentami ściennymi. Wszystkie te osobliwości zostały zinterpretowane jako adaptacje do dyspersji i/lub przywiązania do określonych substratów według Jonesa (2006).
Biolodzy byli zaskoczeni odkryciem, że konidia niektórych gatunków wytwarzają obfity śluz. Może to odgrywać ważną rolę w adhezji konidiów do gładkiego podłoża lub wystawionego na działanie prądu (por. strony 135, 137, 138, 140 do 149 i 215, w The Ecology of Aquatic Hyphomycetes. Ten śluz może również chronić niektóre gatunki morskie przed zasoleniem lub w żywych wodach mogą być środkiem ochrony enzymów wydzielanych przez grzyby podczas ataku na docelowy substrat, podczas gdy bez tego śluzu enzymy te byłyby rozpuszczane lub wymywane przez otaczającą wodę.
Pewne gatunki (czasem patogenne jak Sporothrix globosa ) występują prawie na całej planecie, a ich względna jednorodność genetyczna wskazuje na regularne i intensywne kontakty genetyczne i wymianę między różnymi populacjami geograficznymi świata. Pokazuje to, że gatunki te wykształciły doskonałe zdolności rozprzestrzeniania się, ale także przystosowania do różnych żywicieli i siedlisk.
Grzyby wodne są heterotroficzne .
Większość z nich to saprofity ( rozkładniki , koprofile lub lignivores i/lub zdolne do degradacji celulozy , chityny i keratyny lub innych złożonych białek u niektórych gatunków).
Wiele z nich, dzięki proteaz (np keratynaza z keratinophilic i / lub keratynolityczne grzyby , to znaczy które degradują keratyna), które produkują może pogorszyć chityny i keratyna w muszli , skal i powłok ( paznokcie , pazury , rogi , sierść ) i skórę organizmy wodne (lub nie), martwe lub czasami żywe (w tym ostatnim przypadku mówi się o nich , że są patogenne , ale infekcje są często „ oportunistyczne ” (na przykład po urazie lub osłabieniu odporności).
Wiele gatunków oportunistyczne lub czasem „obowiązkowy specjalistyczna lub” pasożytów i w niektórych przypadkach jeszcze słabo poznany (jak na rodzaj Oomycota , a Pythiella ) lub są nadpasożytnictwo (to znaczy, że są pasożytami innych grzybów pasożytniczych).
W wodach słodkich powszechne wydają się asocjacje symbiotyczne, mutualistyczne i/lub komensalne (szczególnie flory jelitowej stawonogów ) lub w innych przypadkach asocjacje pasożytnicze. Związki te pomagają tym organizmom uzyskać lepszy dostęp do pewnych przedziałów troficznych (zwłaszcza zawieszonej materii organicznej lub połkniętej materii organicznej, na przykład u gatunków endofitycznych lub zdolnych do kolonizacji części przewodu pokarmowego zwierzęcia, którym może być człowiek). Interakcje grzyb-grzyb lub grzyb-bakteria odgrywają ważną, a nawet krytyczną rolę w procesach podwodnego rozkładu materii organicznej, a więc w obiegu węgla , ale dopiero niedawno zostały zbadane z bardziej holistycznym podejściem do tego zagadnienia . w ekosystemie i mikrobiologicznych sieciach pokarmowych . Te interakcje są złożone . Są one badane w szczególności w mniej lub bardziej ekstremalnych warunkach , takich jak w dawnych bagien solnych w południowo-wschodniej części Stanów Zjednoczonych, gdzie we współpracy ze społecznością bakterii, kilka gatunków workowców rozkładają resztki halofilowe roślin Spartina. Alterniflora który dominuje te środowiska. W tym kontekście stwierdzono, że te zbiorowiska saprofityczne różnią się nieznacznie przestrzenią lub stopniem rozkładu, ale bardzo czasowo, w zależności od wciąż słabo poznanych czynników ekologicznych i których nie można wyjaśnić zmianami, sukcesją zbiorowisk lub proste związki z czynnikami środowiskowymi.Jeśli chodzi o liczebność tych rozkładających, stwierdzono natomiast ujemne lub dodatnie korelacje między dominującymi taksonami grzybów a bakteriami, co sugeruje istnienie interakcji ekologicznych między tymi dwoma rodzajami rozkładających.
Są bardzo zróżnicowane w zależności od rozważanego gatunku. Plechy z chytrids nie tworzą prawdziwą grzybnię , a niektóre gatunki są jednokomórkowe .
W zależności od gatunku i czasu można je znaleźć na podłożu, wewnątrz lub na zewnątrz innego organizmu, który zajmują lub pasożytują (czasem wewnątrz innego grzyba w przypadku gatunków hiperpasożytów ) lub zawieszone w wodzie.
Niektóre gatunki są znane jako symbionty zwierzęce; na przykład Neocallimastigales są częścią mikroflory (tu aktywnej w żwaczu ) roślinożerców przeżuwaczy, w której przyczyniają się do degradacji celulozy . Jest prawdopodobne, że istnieje również wiele związków (symbiotycznych lub nie) z innymi mikrogrzybami, z innymi mikroorganizmami oraz z glonami , bakteriami , sinicami i roślinami wyższymi (niektóre korzenie wodne są osłonięte w rękawie fongo-bakteryjnym, który może wywoływać układy mikoryzy bakteriologiczne obserwowane na ziemi).
Niektóre z nich to patogeny małych zwierząt wodnych ( na przykład wrotki ), jednokomórkowych alg tak małych jak okrzemki , lub większych organizmów, takich jak rośliny wodne, bezkręgowce wodne (na przykład skorupiaki), ryby lub więcej płazów .
Te ostatnie zwykle bronią się przed nim, wydzielając lub metabolizując związki grzybobójcze lub ochronne (na przykład wytwarzane lub przechowywane w śluzie ).
Propagule niektórych gatunków wodnych często znajdują się w środowiskach lądowych, zwłaszcza na wilgotnych lasach i liściach.
Niektóre z tych propagul wytrzymują zamarzanie, stosunkowo wysokie temperatury i/lub pewne odwodnienie, co pozwala im przetrwać mniej lub bardziej długo w środowisku lądowym.
Tak więc, eksperymentując z przeniesieniem krążków martwych liści zaszczepionych przez 10 różnych gatunków grzybów wodnych ( Hyphomycetes ) do leśnej ściółki martwych liści, w celu przetestowania ich zdolności do przetrwania w „ziemskich reżimach wodnych” , biolodzy zaobserwowali w 1978, że „cztery z tych gatunków szybko zniknęły, trzy po ośmiu miesiącach, jeden po 11 miesiącach, podczas gdy dwa ostatnie przeżyły co najmniej 12 miesięcy” .
W kanadyjskim badaniu oceniano (w Nowej Szkocji ) przeżywalność w odniesieniu do bocznego rozproszenia propagul (prostopadle do osi cieku) wodnych lub półwodnych hyphomycetes. Autorzy rzeczywiście znaleźli propagule tych grzybów na brzegach iw miejscach regularnie zalewanych lub wokół nich, ale coraz mniej w miarę oddalania się od strumienia.
Są to głównie rozkładacze zatopionej nekromasy . W ten sposób w znacznym stopniu przyczyniają się do recyklingu materii organicznej. Inne role przypisuje się niektórym gatunkom lub wszystkim grzybom wodnym:
Wszystkie te grzyby i ich zarodniki służą również jako pokarm dla wielu innych gatunków ( zooplankton , bakterie i bezkręgowce, które je spożywają). Tak więc Chytrids mają co najmniej 5 zidentyfikowanych ról w dynamice łańcucha pokarmowego:
Cechy te zachęcają nas do lepszego ich zrozumienia i lepszego umiejscowienia ich miejsca w procesach ekologicznych, w ekosystemach wodnych. Stopniowo biologia molekularna powinna umożliwić lepszą ocenę ilościową i jakościową usług ekosystemowych, do których przyczyniają się, oraz ocenę ich różnorodności biologicznej w różnych typach środowisk.
W wodzie (podobnie jak na lądzie) pomimo swoich niewielkich rozmiarów i prawie niewidocznej, dwiema najważniejszymi grupami drobnoustrojów rozkładających pod względem biodegradacji i przepływu troficznego są bakterie i grzyby.
Pracują razem lub w sposób komplementarny w zależności od warunków środowiskowych (temperatura, natlenienie i ogólnie pH).
Na początku można było łatwo zidentyfikować tylko hyphomycetes . Jednak pierwsze szeroko zakrojone badania nad rozkładem mikrogrzybów wodnych przeprowadzono na początku XXI wieku dzięki postępom w biologii molekularnej. Odkryli nieoczekiwaną różnorodność taksonów ( Ascomycota , Basidiomycota , Chytridiomycota , Zygomycota i Oomycota ).
Biodegradacja niezdrewniałych liści i roślinJeśli chodzi o ściółkę z liści i resztki roślin niedrzewnych (które szybko osadzają się na dnie wody, głównie jesienią w klimacie zimnym i kontynentalnym lub prawie przez cały rok w strefie równikowej), w latach 90. do 2000 r. wyraźnie wykazaliśmy, że Osadzone w wodzie martwe liście są raczej rozkładane przez grzyby, gdy woda jest dobrze natleniona (potoki, rwące rzeki), a raczej przez bakterie w warunkach bardziej beztlenowych (stawy, bagna). W wodach wezbranych grzyby są dodatkowo wspomagane przez mechaniczną degradację drewna i liści.
W 1996 roku K Suberkropp i H Weyers ( Uniwersytet Alabama ) odkryli, że „produkcja bakterii i grzybów wzrasta wykładniczo wraz ze wzrostem temperatury” . Ponadto w badanych przez tych dwóch autorów wodach płynących „na liściach skolonizowanych przez 21 dni produkcja węgla przez grzyby była od 11 do 26 razy większa niż produkcja węgla przez bakterie”, podczas gdy na dnie bagien bakterie dominują powszechnie przez cały rok. (10 do 18 razy bardziej aktywny w przybrzeżnych bagnach słodkowodnych badanych przez N Buesinga i M. O Gessnera w 2006).
W porównaniu do swoich lądowych odpowiedników, grzyby, które rozkładają martwe liście w szybkich potokach i rzekach, wykształciły przystosowania, które na przykład czynią je mniej widocznymi dla drapieżników (często przezroczystych konidiów) lub pozwalają swoim propagulom lepiej „odnajdywać” swój cel i to lepiej do niej przylegają (Browna, autora teorii ruchów Browna, zaintrygował fakt, że obecne w wodzie zarodniki i ziarna pyłku nie poruszają się w sposób przypadkowy).
Inne adaptacje również pozwalają niektórym propagulom na skuteczne „przyczepianie się” (np. do powierzchni gałęzi lub martwego liścia) pomimo silnego prądu.
Kilku autorów ostatnio wykazało lub potwierdziło, że różne rodzaje liści są skolonizowane przez różne rodzaje grzybów i że na niektórych liściach (na przykład liściach dębu) jedna z powierzchni (spód) w tym przypadku była znacznie łatwiej skolonizowana przez konidia. obecne w medium. Ponadto składniki odżywcze i pierwiastki śladowe niezbędne dla grzybów muszą być obecne w odpowiedniej kolejności, aby metabolizm grzybów był najbardziej wydajny; Chemia wody ma ogromne znaczenie dla grzybów wodnych, które nie mogą znaleźć pewnych pierwiastków w glebie tak łatwo, jak ich odpowiedniki naziemne. Podobnie jak poziom tlenu, który może nie być czynnikiem determinującym wzrost niektórych grzybów, pozostając takim dla ich sporulacji. W kontekście eutrofizacji i anoksji (zjawisko hipoksji martwej wody ) bakterie na ogół zyskują przewagę.
Biodegradacja martwego drewnaWnętrze zatopionego kawałka posuszu jest ubogie w tlen, zwłaszcza jeśli drewno jest gęste. W wodzie grzybom jest to znacznie trudniejsze do kolonizacji, niż gdyby to samo martwe drewno było tylko wilgotne i wystawione na działanie powietrza.
Ponadto obszar bezpośrednio dostępny dla grzybów jest znacznie większy na zanurzonych martwych liściach niż na martwym drewnie.
Od dawna brakowało danych ilościowych na temat odpowiedniego rozkładu liści i drewna przez grzyby, jednak obecnie można ocenić produkcję grzybów (zgodnie z metodą opracowaną dla grzybów glebowych) poprzez pomiar poziomów d. włączenie 14-węglowego octanu radioaktywnego ( 14C-octan) w ergosterol .
W 2008 roku badanie skupiło się na dwóch strumieniach w południowych Appalachach (jeden służy jako punkt odniesienia, a drugi jest wzbogacony w składniki odżywcze). W niniejszej pracy, przeprowadzonej przez Coastal Carolina University, dokonano częściowej oceny roli grzybów wodnych w rocznym cyklu rozkładu martwego drewna, a ponadto starano się porównać skuteczność rozkładu małych martwych drzew (o średnicy <40 mm, zebranych losowo) z wydajnością rozkładu grzybów. martwych liści. Podobnie jak oddychanie drobnoustrojów na drewnie (na gram detrytycznego węgla), aktywność grzybów okazała się znacznie mniejsza (o rząd wielkości) niż zmierzona na liściach. Autorzy odkryli ponadto, że aktywność mikrobiologiczna (na gram węgla) była znacznie wyższa w strumieniu wzbogaconym w składniki odżywcze. Ponieważ jednak roczny dopływ drewna do cieku wodnego był w tych przypadkach dwa do trzech razy większy niż dopływ węgla z powodu samych martwych liści, udział wsadu materii organicznej bezpośrednio pozyskiwanej z drewna przez grzyby jest ostatecznie porównywalne w tym środowisku z uzyskanymi z martwych liści (15,4% dla drewna i 11,3% dla liści w prądzie odniesienia oraz 20,0% dla drewna i 20,2% dla liści w strumieniu wzbogaconym w składniki odżywcze. Autorzy konkludują, że pomimo znacznie niższego przeciętna aktywność grzybów (około 5 razy mniejsza na gram rozpatrywanego węgla detrytycznego) na drewnie niż na liściach, grzyby mogą być zatem tak samo ważne dla drewna, jak dla liści w recyklingu węgla z liści i martwego drewna do strumieni.
Gatunki te były dawniej klasyfikowane z roślinami , na podstawie kryteriów morfologicznych, które sam Ingold szybko zrozumiał, że wynikają one z konwergencji ewolucyjnej (szczególnie kształt zarodników mógł być według niego 3 odpowiedziami na naturalne naciski selekcyjne identycznie rozwinięte przez odległe filogenetycznie gatunki:
Większość gatunków zostały zaniedbane przez naukach doświadczalnych do niemal każdej koniec XX -go wieku.
Obecnie nie ma specyficznej klasyfikacji dla grzybów wodnych, ponieważ dostępne dane biomolekularne pokazują, że nie stanowią one same w sobie grupy taksonomicznej, ale że ta „grupa” ma wielorakie pochodzenie w obrębie drzewa życia ; niektóre z tych organizmów są bliższe zwierzętom, a inna bliżej prymitywnym roślinom.
Ponadto ogólna taksonomia grzybów wciąż podlega zmianom. Ze względów praktycznych i naukowych taksony te są dziś zgrupowane w królestwie grzybów i podkrólestwie Dikarya (Hibbett i in. 2007), ale ich zmienność morfologiczna i genetyczna, a także podobieństwo, które istnieje między wieloma gatunkami, wiąże się z długim czasem trwania. prace nad badaniami genetycznymi i biochemicznymi w celu ustabilizowania ich klasyfikacji.
Prace te rozpoczynają się na całym świecie, na przykład dla Blastocladiales , Monoblepharidales , Saprolegniales , Leptomitales i Legenidiales , ale wiele gatunków (może od 50 do 75% tych, które faktycznie istnieją, według szacunków dokonanych w 2011 r. przez Meredith Blackwell) prawdopodobnie jeszcze nie zostały odkryte lub są nadal mylone z innymi lub fałszywie zidentyfikowane.
Tak więc niektóre gatunki, należące w szczególności do grupy Chytridiomycota (albo chytrides lub Chytridiomycetes ); jeden z czterech wielkich oddziałów królestwa grzybów) może mieć cykl wodny. Grupa chytrid, która skupia większość tych wodnych grzybów, została podzielona na pięć rzędów.
W 1998 roku Michelle KM Wong (Uniwersytet w Hongkongu) nieformalnie wyróżniła 3 grupy:
Być może ze względu na różną dostępność tlenu, grzyby typowe dla siedlisk soczewicowych generalnie różnią się od tych, które żyją w siedliskach loticznych. Niektóre grzyby występujące poniżej w powolnych, ciepłych wodach rozmnażają się tylko w górę rzeki w wodach żywszych i świeższych.
Gatunki grzybów podwodnych (zwłaszcza jednokomórkowych) są wciąż słabo poznaną częścią dziedzictwa przyrodniczego , zwłaszcza na obszarach tropikalnych, ale nie tylko.
Na przykład:
Zaczynamy być w stanie lepiej badać niektóre rzadkie gatunki, lepiej opanowując ich kulturę ex situ . oraz dzięki nowym sposobom analizy genetycznej i biochemicznej.
Taksonomowie obserwują, że niektóre gatunki nakładają się na siebie między taksonami lądowymi i słodkowodnymi, ale zjawisko to jest rzadkie między taksonami słodkowodnymi i morskimi.
W połowie XX th wieku, w poszukiwaniu, okazało się, na glony The drewna i strun w strefie pływów i poniżej poziomu niskiej wody w Aberystwyth i kilka miejsc na wybrzeżu Cardigan Bay ( Irlandia Północna ) w 1951 zaobserwowano 20 gatunków Pyrenomycetes i niedoskonałych grzybów (17 już opisanych i 3 prawdopodobnie nowe; kilka nigdy nie było cytowanych dla Wielkiej Brytanii ; Halophiobolus salinus , H. opacus , Ceriosporopsis halima , Peritrichospora integra , Remispora maritima , Amphisphaeria maritima , Helicoma maritimum , H. salinum , Speira pelagica i Botryophialophora marina . .
Do 2010 roku opisano tylko 537 gatunków grzybów wyłącznie morskich, ale rzeczywista liczba taksonów może według EG Jonesa przekroczyć 10 000, co jest liczbą bardzo niską w skali planetarnej w porównaniu do taksonów lądowych. Początkowo sądzono, że istnieje niewiele gatunków morskich ( zwłaszcza Dikarya ) i znajdują się one głównie w pobliżu wybrzeży, ale sekwencjonowanie o wysokiej przepustowości ujawniło nowe fylotypy i nieznane rody. Badania DNA środowiskowego nie wykazały bardzo wysokiej bioróżnorodności.
W 2019 roku , podczas gdy badania przygotowują nowe drogi i narzędzia w terenie, te grzyby morskie pozostają bardzo słabo poznane. Wiemy, że ich biomasa jest lokalnie ważna, ich taksonomia nie jest ustabilizowana, a niektórzy mikolodzy specjalizujący się w tej dziedzinie chcą wiedzieć, czy pełnią taką samą rolę na morzu lub podobną rolę jak w ekosystemach lądowych lub w wodach słodkich.
Okaże się na resztkach martwych roślin i inne pływające lub linka podłoży organicznych, w miejscach narażonych na działanie aerozolu ( plaż , wydm jak lignicolous gatunków z korzeni , na przykład, ale również w postaci zarodników żywych wewnątrz piasku (np morskich Ascomycetes i fungi imperfecti ) Wiele gatunków prawdopodobnie nie zostało jeszcze opisanych ani zbadanych, zwłaszcza w tropikach, oraz dla taksonów endofitycznych i kryptycznych
Niektóre są coprophilous grzyby i rosną na odchody z ptaków wodnych lub odchody innych zwierząt wodnych. W jeziorach niektóre mikroskopijne gatunki rosną na zwłokach skorupiaków lub organizmów planktonowych. Przybrzeżne gatunki morskie mogły rozdzielić się na wczesnym etapie drzewa życia.
Mikrogrzyby występują również w słonych jeziorach, na przykład dwa gatunki ( Monodktys pelagica (Johnson) Jones i Naïs inornata Kohlm) znalezione na początku lat 70., po raz pierwszy poza morzem, w jeziorze w Wyoming bogatym w wzrost MgSO4 i Na2SO4
Grzyby lądowe lub wodne, a nawet żeglarze i rozmnażanie (sporulacja) są dotknięte powyżej pewnego zasolenia (w zależności od gatunku). Jednak niektóre workowce morskie są bardzo tolerancyjne na warunki zasolenia (wysokie lub niskie), podczas gdy ich kuzyni, workowce słodkowodne, nie tolerują słonej wody. Niedoskonałe grzyby wydają się raczej tolerancyjne. W Hyphomycetes nie obsługują bardzo miękkiej wody (oligotroficzne słabo zmineralizowanych). W Chaetomium globosum sól działa tylko w określonych momentach cyklu rozwojowego.
Jest słabo oceniany i prawdopodobnie różni się w zależności od gatunku, szczepu i dziedzictwa immunologicznego oraz wrażliwości gatunków zaatakowanych przez te grzyby. Na przykład rodzaje Saprolegnia , Aphanomyces i Achlya są bardzo zakaźne dla skorupiaków , płazów , mięczaków i ryb . W gospodarstwach rybnych niektóre grzyby z tej rodziny osiedlają się na martwych jajach i stamtąd zanieczyszczają żywe jaja;
Wciąż jest słabo zbadany, ale – podobnie jak ich ziemscy kuzyni – badane grzyby morskie wykazują zdolność do wchłaniania i bioakumulacji niektórych metali ciężkich lub metalicznych pierwiastków śladowych .
Podczas gdy wykazano, że liście trzcinowisk ( Phragmites australis ) rozkładają się pod wodą, poziom metalicznych pierwiastków śladowych i metali ciężkich (pobieranych z wody) wzrasta w rozkładającej się materii organicznej w takim samym tempie, jak poziom ergosterolu (co wskazuje kolonizacja tego nowego podłoża przez grzyby wodne), ingerując również w cykl zanieczyszczeń metalicznych na terenach wilgotnych;
Dotyczy to środowiska morskiego. Tak więc dwa gatunki morskie ( Corollospora lacera i Monodictys pelagica ) pochłaniają ołów w dużych dawkach bez toksycznego dla nich działania i bioakumulują kadm , który jednak – w przeciwieństwie do ołowiu – silnie hamuje ich wzrost; szczególnie dla M. pelagica, a następnie w tym przypadku poziom ergosterolu spada wraz ze wzrostem stężenia kadmu w grzybie. Te dwa metale są absorbowane przez grzybnię rosnącą na zawierającym je podłożu (w postaci bioprzyswajalnej), zwłaszcza, że zawartość metali jest wysoka. Okazało się, że grzybnia C. lacera odtruwa absorbowany ołów, przechowując go (dla 93% całości zaabsorbowanego ołowiu) w przestrzeni zewnątrzkomórkowej grzyba. Wykazano, że M. pelagica jest zdolna do biokoncentracji ponad 60 mg kadmu i ponad 6 mg ołowiu na gram grzybni, podczas gdy C. lacera akumuluje bioakumulację ponad 7 mg kadmu i do 250 mg ołowiu na gram grzybni . grzybnia. W obu przypadkach bioakumulowane metale mogą zanieczyścić mykofagiczne organizmy wodne (ślimaki wodne, niektóre ryby, które żywią się poprzez zdrapywanie biofilmu obecnego na różnych podłożach), a następnie sieć pokarmową.
Większość gatunków grzybów wodnych jest mikroskopijna, półprzezroczysta i trudna do zidentyfikowania; i prawdopodobnie nie zostały jeszcze zinwentaryzowane ani odkryte. Stan populacji można zatem ocenić tylko z grubsza , a nie mamy stanu zerowego, który pozwalałby nam wiedzieć, czy populacje te były stabilne lub zmniejszały się przez stulecie lub dłużej.
Różne rodzaje fungicydów są szeroko stosowane na całym świecie i rozprowadzane w przyrodzie. Niektóre z nich trafiają do jezior, rzek i mórz (zwłaszcza tych, które są najlepiej rozpuszczalne w wodzie i te, które przyczepiają się do cząstek gleby, które mogą być unoszone przez wodę. erozja . Mechanizm ekotoksyczny fungicyd zmienia się głównie w zależności od rodzaju zawartych w nich cząsteczek i dawki. ogólnie fungicydy stanowią bezpośrednie i rosnące zagrożenie dla „gatunków niebędących przedmiotem zwalczania”, które nie są właściwie uwzględniane w badaniach ekotoksykologicznych tych środków biobójczych, ponieważ są one coraz częściej stosowane w świata i często spotykane w rzekach i na terenach podmokłych w wyniku spływu lub "dryfu w powietrzu" d ' rozpylonej aerozolu .
Wpływ tych biocydów na grzyby wodne można, podobnie jak w przypadku innych organizmów, zbadać za pomocą indywidualnych testów in vitro i/lub w mikrokosmosie ; często różnią się znacznie w zależności od dawki, ale także wrażliwości lub stadium rozwoju, lub tego, czy narażenie na dany gatunek jest krótkie czy chroniczne.
Niewiele prac poświęcono grupom grzybów wodnych, ale zjawiska selekcji adaptacyjnej wraz z pojawieniem się szczepów patogennych odpornych na fungicydy zaobserwowano już w przypadku antybiotykoterapii lub rolniczego stosowania fungicydów (np. z grzybicami (np.: Aspergilioza lub kandydoza ) oporna na antybiotyki i inne antybiotykooporność w medycynie lub weterynarii lub z objawami oporności na fungicydy, takie jak benzimidazole i tiofanaty w zbożach lub w przypadku leczenia mączniaka prawdziwego pszenicy i innych środków biobójczych ogólnie w innych drobnoustrojach zdolnych do rozmnażania w dużych ilościach i szybko.I odwrotnie, niektóre efekty można łatwo nie docenić: Tak więc czasami, nawet jeśli wydaje się, że grzyb nie ma wpływu na jego wzrost lub aktywność, niskie dawki biocydu mogą zahamować jego zarodnikowanie i/lub kiełkowanie konidiów (stąd kiełkowanie konidiów Campylospo ra chaetocladia, Flabellospora verticillata, Flagellospora penicilliodes, Helicosporium sp., Lunulospora curvula i Wiesneriomyces javanicus nie jest hamowany w laboratorium do 1 mg 1 (-1) dla kilku testowanych pestycydów, ale powyżej tego stężenia szybkość kiełkowania konidiów zmniejszyła się wraz ze wzrostem dawki. Z powodów wciąż słabo poznanych, według Chandrashekara i in. (1994), „tolerancję organizmów na chemikalia można uznać za związaną z podłożem” . Powyżej tego stężenia procent kiełkowania konidiów zmniejszał się wraz ze wzrostem stężenia.
Pomimo pewnego postępu metodologicznego i technicznego w ekotoksykologicznej ocenie fungicydów, badania skutków są niekompletne, toksyczny wpływ fungicydów i innych biocydów na wodne zbiorowiska grzybów mógł być niedoszacowany. W holenderskim badaniu (2011) starano się ustalić, czy dopuszczalne lub uznawane za dopuszczalne wartości progowe dla zdrowia ludzkiego lub ochrony producentów pierwotnych i różnych kręgowców (ryb, skorupiaków, ssaków itp.) są również zdolne do ochrony „dzikich grzybów wodnych”. inne niż docelowe. Na podstawie testów ekotoksyczności przeprowadzonych na panelu różnych gatunków grzybów i Oomycetes wyizolowanych i zidentyfikowanych w zanieczyszczonych wodach powierzchniowych w Holandii (dla siedmiu fungicydów o różnych sposobach działania) rzeczywiście zaobserwowano ostre efekty ekotoksyczności przy dawkach niższych niż przepisy dopuszczają 3 rodzaje fungicydów ( triazol , epoksykonazol i tebukonazol ). Jednak we współczesnych środowiskach rolniczych i antropogenicznych grzyby te mogą być narażone na „koktajle” licznych fungicydów, a czasem „chronicznie” , z efektem koktajlu ( synergicznym ) oraz bezpośrednimi lub pośrednimi i opóźnionymi efektami w przestrzeni i/lub czasie.
Wiele grzybów wodnych jest podatnych na niskie dawki (5 do 10 mg/l) fungicydów, na przykład powszechnie stosowane dawki zawierające mieszankę Bordeaux .
Są również wrażliwe na pewne środki owadobójcze, takie jak BHC ( benzen hexachloride ) i naturalnie farby przeciwporostowej, przeciw porostów produktów stosowanych do czyszczenia lub dachów budynków lub nawet antifoolings konkretnie używany do ochrony kadłubów statków. (Sridhar i kaveriappa 1986).
Niektóre gatunki, które do rozmnażania potrzebują świeżej i natlenionej wody, mogą być podatne na globalne ocieplenie .
Lokalnie, a czasem na dużych obszarach, nawadnianie upraw (za pomocą fungicydów) i rolnicze osuszanie terenów podmokłych (które we Francji zostało zaostrzone w latach 70. przez duże scalanie gruntów i nowe techniki osuszania i odprowadzania wody), wypełnianie lub zatykanie stawów lub nadmierna eksploatacja zasoby wód powierzchniowych mogą lub będą powodować spadek populacji grzybów wodnych.
Gatunki te odgrywają główną rolę w obiegu węgla i samooczyszczaniu zbiorników wodnych.
Mają silny potencjał medyczny (pierwsze antybiotyki wywodzą się z grzybów).
Istnieją również kwestie przemysłowe, a także pod względem biomimikry .
Gatunki te mają wartość bioindykatorową . Spośród zagadnień z oceny oddziaływania na środowisko i zdrowie dlatego też istnieje. Na przykład niektóre są bardzo wrażliwe na poziom tlenu, na fungicydy lub na zakwaszenie (w słupie wody w środowisku „normalnym” lub „ ekstremofilnym ” oraz na temperaturę, a także na zawartość wody. materii organicznej w wodzie, trzy parametry, na które człowiek ma duży wpływ na terenach antropizowanych (coraz bardziej rozległych) oraz w kontekście zmian klimatu i zakwaszenia wód (deszcz i inne środowiska wodne, w tym kwas odwadniający kopalnie ), ponadto niektóre gatunki są patogenne lub pasożytnicze (odpowiedzialne za grzybicę). zakażenia i owrzodzenia ryby, żółwie, raki dżumy , masywny śmiertelności płazów ...) i dlatego są interesujące do „rolnictwa, hodowli zwierząt, a nawet człowieka
gatunek health.These powinny być brane pod uwagę przy pomiarze dobrego stanu ekologicznego w wód i basenów, gdyż wśród grzybów wodnych znajdziemy zarówno bioindykatory, jak i niektóre gatunki patogenów i/lub sus może mieć bardzo negatywny wpływ na bioróżnorodność (zwłaszcza płazy) w sytuacji nierównowagi ekologicznej. Kolejnym wyzwaniem jest znalezienie strategii biokontroli tych grzybów, gdy są one patogenami uciążliwymi dla ludzi, upraw, akwakultury i innych form rolnictwa, tj. kontroli biologicznej w medycynie, weterynarii i rolno-przemysłowej (ochrona drewna), przy jednoczesnym ograniczeniu stosowania toksycznych, a czasem nieulegających biodegradacji biocydów, jak w przypadku antyfoolingów lub niektórych środków ochrony drewna.
I odwrotnie, niektóre grzyby mogą być stosowane jako „ biopestycydy ” przeciwko niektórym szkodnikom upraw lub przeciwko niektórym wektorom chorób, zapewniając, że nie będą miały wpływu na ekosystemy lub nie staną się inwazyjne (jeśli są stosowane poza kontekstem. naturalnym biogeograficznym).
Dopiero w XX -tego wieku świadomość, że grzyby wodne miał również rozmnażanie płciowe, ale także spotkać darwinowskiej prawom genetyki i selekcji jak grzybów lądowych, są one bardzo różne rośliny. Trzej naukowcy Burgeff, Kniep i Lindegren pomogli rozpocząć mikologiczne badania genetyczne. badania w mikologii znalazły nowe zainteresowanie wraz z odkryciem penicyliny, a następnie z rozwojem biotechnologii, aw szczególności biologii molekularnej .
Jako podwodne rozkłady, niektóre z tych grzybów (lub ich dogłębna wiedza) mogą być może dostarczyć rozwiązań poprawiających wydajność oczyszczalni ścieków, produkcji agropaliw lub biopaliw lub innych użytecznych bioproduktów, w szczególności z materiałów organicznych oraz produktów rolno-spożywczych i przemysłowych. odpady, które dziś trudno eksploatować ze względu na np. wysoką zawartość ligniny czy celulozy. To samo dotyczy dziedziny filtracji, remediacji lub biodetekcji niektórych rozproszonych zanieczyszczeń, ale stwarzających problemy przy niskich dawkach.