Podklasa | Jaskinia , biologia podziemna ( d ) |
---|---|
Praktykowane przez | Biospeolog ( d ) |
Obiekt | Fauna jaskiniowa ( d ) |
Biospeleology czasami nazywane biospeleology , jest badanie organizmów jaskini , to znaczy, żyjących w jamach lądowych naturalne (jaskinie, zapadlisk) lub sztuczne (kopalnie).
Jaskiń biologiczna jest badanie świata żywego wewnątrz jam ziemnych (lub katakumb). Ta dyscyplina naukowa, gałąź zoologii powiązana ze speleologią , początkowo nosiła nazwę biospeleologia ( Armand Viré 1895), następnie została przemianowana na biospéologię ( Armand Viré 1904, Emil Racoviță 1907): to ten termin zostanie ostatecznie zachowany.
Pierwsze dowody ludzkiej obserwacji jaskini zwierząt pochodzi z Bliskiego magdaleńskiego (około 15.000 lat temu): Hrabia Bégouen rzeczywiście odkryto w jaskini „Trois Frères” w Montesquieu-Avantès w Ariège , A Bison kości grawerowane na którym potrafi rozpoznać Troglophilus (gatunek troglobii pasikonika).
Historycznie pierwszą żywą istotą jaskiniową, która była przedmiotem pisemnego opisu, był proteus , kręgowiec ( batrachian urodel ) blisko spokrewniony z salamandrami . Odkryta w jaskini w Słowenii , w regionie Krainy przez austriackiego barona Johana Weicharda von Valsavor , będzie cytowana w publikacji opublikowanej w 1689 roku w Laibach (Ljubljana). Następnie jaskinie lądowe zostaną odkryte i zbadane w jaskini Postojna jako Leptodirus hochenwartii w 1831 roku przez Franza von Hohenwarta .
Pierwsze mieszkania jaskiniowe odkryte we Francji zostały odkryte w 1857 r. w Pirenejach Ariège przez Ch. Lespesa. Później, dzięki Édouard-Alfred Martel i jego licznych wypraw, powołanie biospeologist przyszedł do swego towarzysza Armand VIRE którzy jeszcze zainstalowany pierwszego podziemnego laboratorium poświęconą biospeology w katakumbach pod ogrodu botanicznego w Paryżu między 1896 a 1910 r .
Théodore Monod badał zwierzęta jaskiniowe i publikował o nich artykuły ( Thermosbanea mirabilis , 1927, w „Faune des colonies française”).
Inne wielkie nazwiska zaznaczyły tę dyscyplinę (w porządku alfabetycznym):
Pierwszą próbę klasyfikacji zwierząt hipogetycznych (podziemnych) opublikował w 1849 r. JC Schiödte w pracy Specimen Faunæ Subterraneæ . Ta pierwsza próba klasyfikacji opierała się na powierzchni zajmowanej przez zwierzęta w jaskiniach: cieniu, całkowitej lub częściowej ciemności, konkrecjach . Znaczącej zmiany dokona JR Schiner w 1854 r. w artykule o jaskiniach Adelsberg . Wprowadzi określenie „ troglobia ” dla zwierząt żyjących wyłącznie w jaskiniach, nazwie „ troglofilami ” te, które nie są do końca z nimi związane, a wreszcie wszystkich pozostałych „okazjonalnymi gośćmi”.
Od tego czasu trzymamy się terminów podanych przez Emila Racovițăa w 1907 roku : troglobi , troglofile i troglokseny . Nie ma nic systematycznego ani filogenetycznego w tej klasyfikacji : grupuje ona razem bardzo różne grupy zwierząt w każdej z trzech kategorii. Takie sortowanie, oparte wyłącznie na względach ekologicznych, jest jednak na tyle praktyczne, że można je zawsze stosować.
Nie możemy podać ogólnego i uniwersalnego opisu cech charakterystycznych dla życia podziemnego, ponieważ jaskinie i ich „klimat” są bardzo różne w zależności od szerokości geograficznych lub wysokości, na której się otwierają. Różnice te są tym bardziej zauważalne, im bliżej wejścia lub powierzchni jest się bliżej. Jednak gdy schodzimy pod ziemię i w umiarkowanych regionach globu, znajdujemy wspólne cechy:
Z drugiej strony obecne warunki życia mogą się bardzo różnić od tych, które były w przeszłości. Nie wolno nam zapominać, że jeśli całkowicie pozbawione są jamy, które dziś wydają się sprzyjać rozwojowi zwierząt jaskiniowych, to geneza tego zjawiska sięga niekiedy daleko wstecz. Jaskinie nie są zaludnione poza pewną szerokością geograficzną, która w znacznym stopniu odpowiada przedłużeniu się lodowców podczas dwóch ostatnich zlodowaceń ery czwartorzędowej (zlodowacenia Mindel i Würm ). Lód napływający z północy zniszczył ich osadnictwo na całym świecie. Przez długi czas uważano, że w jaskiniach tropikalnych nie ma troglobii, ale ostatnie badania pokazują, że występuje tam wiele gatunków.
Poza tym, choć daleko od wejścia do jaskini nie mogą rosnąć żadne rośliny zielone (stąd nie ma tam roślinożerców), mieszkańcom jaskini nie brakuje pożywienia. Po pierwsze, gęstość zaludnienia nie jest duża (poza hałdami guana, gdzie naprawdę się roi), potem woda niesie tam wystarczającą ilość materii organicznej, by złapać troglobię.
Do kategoryzacji istot żywych zidentyfikowanych w podziemnym świecie stosuje się kilka metod klasyfikacji :
Ta ostatnia metoda była dopracowywana przez lata, aby być obecnie uznawaną za najbardziej praktyczną w biospeologii. Trzy kategorie mieszkańców jaskini są zatem definiowane przez bliskość ich związku z głębokim podziemnym światem: troglokseny, troglofile i trogloby.
TrogloksenySą to zwierzęta, które w miarę możliwości wykorzystują świat podziemny przez część swojego istnienia z powodów charakterystycznych dla każdego gatunku. Fizyczne cechy jam są dla nich czasowo korzystne, np. do hibernacji ( niedźwiedzie i nietoperze ), na lato ( płazy w gorących krajach) lub po prostu do schronienia ( węże , gryzonie ). Zwierzęta te mogą znaleźć podobne warunki w innych miejscach (półmrok, stabilna temperatura itp.) i korzystać z innych miejsc bez ubytków. Ponadto zwierzęta te nie przechodzą pełnego cyklu reprodukcyjnego pod ziemią: nawet gatunki nietoperzy, które o różnych porach roku używają jaskiń jako matecznika do żłobka na zewnątrz.
TroglofileZwierzęta te, chociaż morfologicznie niewiele różnią się od form epigealnych , są szczególnie dobrze przystosowane do życia podziemnego. W ciągu dziejów ich rodu, w wyniku zmienności genetycznej , pojawiły się cechy, które czyniły ich bardziej od innych zdolnymi do życia w specyficznych warunkach zaświatów. Nazywa się to „ wstępną adaptacją ”.
Niektóre zwierzęta wykorzystują te predyspozycje do wykorzystywania hipogetycznego świata na swoją korzyść, dzięki czemu mogą zauważyć, że ich zachowanie znacznie różni się od zachowania epigealnych przedstawicieli tego samego gatunku: epigealne ślimaki Oxychilus zapadają w stan hibernacji, podczas gdy troglofil Cavernicole Oxychilus wykazuje stałą aktywność w całym rok. Ponadto, jeśli przeanalizujemy soki trawienne gatunku epigealnego Oxychilus, odkryjemy, że zawierają one dziesięć razy więcej enzymów zdolnych do trawienia muszli owadów niż te z innych ślimaków, a mimo to epigealny Oxychilus jest detryfagem (martwe zwierzęta, martwe liście). ); pod ziemią troglofil Oxychilus jest mięsożerny: zjada odchody owadów, a nawet poluje na motyle . Ten przykład sprzed adaptacji jasno pokazuje, że bez tej wcześniejszej specyfiki fizjologicznej Oxychilus nigdy nie mógłby wyprodukować linii żywotnych zwierząt jaskiniowych.
Jednakże, nawet jeśli ich cykl życiowy odbywa się całkowicie w jamach, morfologia troglofilów nie zmieniła się lub niewiele się zmieniła: być może nie były one hipogetyczne przez wystarczająco dużą liczbę pokoleń, ponieważ jak podkreśla Stephen Jay Gould : „ Organizmy są nie plastelina, którą otoczenie kształtuje do woli, ani kule bilardowe na zielonym dywanie doboru naturalnego. Morfologia tych organizmów i zachowanie, które odziedziczyły z przeszłości, wywierają ograniczenia i spowalniają ich ewolucję: niemożliwe jest dla nich szybkie uzyskanie nowych optymalnych cech za każdym razem, gdy zmienia się ich środowisko ”. Jedynie bakterie , wciąż słabo poznane, wydają się być może wyjątkiem od tej reguły i posiadają moc adaptacyjną przewyższającą średnią innych żywych istot, ponieważ w glinie jaskiń występuje znaczna ich obecność.
TroglobiTo właśnie prawdziwi jaskiniowcy zaskakiwali pierwszych obserwatorów swoim fizycznym wyglądem, który różnił się od zwierząt nadziemnych. Chociaż są oddalone od zwierząt na powierzchni, od tego czasu przeniosły się tak daleko, fizjologicznie i morfologicznie , że nie są w stanie długo przetrwać na zewnątrz. Ich rozwój całkowicie zależy od jaskiń, zapadlisk, wód gruntowych, które zamieszkują i którym podobno są służebni . Z tych wszystkich powodów tworzą one same w sobie nowe gatunki, dalekich kuzynów tych żyjących na zewnątrz. Nie ma więc troglobów roślinożernych, gdyż nie ma roślinności chlorofilowej w całkowitej ciemności, nie ma ptaków ani ssaków ( guacharo i nietoperze to troglokseny ), kilku rzadkich kręgowców (ryby, płazy) i ogromnej rzeszy bezkręgowców ( owady , skorupiaki , mięczaki ). robaki jednokomórkowe).
Prawdziwe gatunki troglobii hipogealnej prezentują, w porównaniu do ich epigealnych kuzynów z tej samej rodziny, charakterystyczne cechy, z których najczęstsze i najbardziej znane są następujące:
Nie można uogólniać poglądu, że u ptaków jaskiniowych zaobserwowano, że ich narządy zmysłów zwiększyły się i zwiększyły swoją liczbę, aby zrekompensować utratę wzroku, a jednocześnie przemawiały do niektórych gatunków.
Wszystkie zwierzęta jaskiniowe pochodzą z epigealnych linii zwierzęcych, od których powoli się rozchodziły. W południowej Francji większość wodnych jaskiń słodkowodnych dziwnie pochodzi od form morskich .
50 milionów lat temu, w epoce trzeciorzędu , region Langwedocja-Roussillon znajdował się kilkaset kilometrów dalej na południe niż dzisiaj, a Ocean Atlantycki na zachodzie jest śmiesznie wąski. W kierunku południowym wyłania się ogromne pasmo górskie, które stopniowo rozciąga się od Półwyspu Iberyjskiego po dzisiejsze Włochy . Ale ani Korsyka, ani Sardynia jeszcze nie istnieją, dopiero zaczynamy je odgadywać na zachodzie. Wapienie jurajskie i kredowe , ściśnięte tym naciskiem z południowego zachodu na północny wschód, fałdują się, pękają i wraz z tymi wszystkimi pęknięciami rozpoczyna się powolny proces krasyfikacji . Klimat jest raczej gorący i wilgotny, opady obfite, a roślinność bujna: rozległe lasy pokrywają regiony o średniej wysokości, ich gleba jest zbudowana z grubej warstwy próchnicy , chłodnej, wilgotnej i ciemnej tam, gdzie roją się przyszłe kawerniki. na mniej gęstych terenach drobni przodkowie koni pasą się w pobliżu paleoterium, które wygląda jak tapir ; z lophodions , bobry i szopy igraszki w pobliżu. W jeziorach, wśród ryb znajdziemy limnea , krokodyle i żółwie , a ciepłe morze zamieszkują ogromne ostrygi , jeżowce i rekiny .
25 milionów lat temu na południu otworzył się basen zapadnięcia, został zaatakowany przez morze, którego granice ponownie się przesuwają, Korsyka i Sardynia rozdzielają się, zajmując ich obecne położenie. Cofające się wody pozostawiły już po sobie przodków Caecosphaeroma i Monolistra (skorupiaków równonogowych ), którzy rozpoczynają swoją długą praktykę życia w słodkiej wodzie w tej ogromnej sieci pęknięć zatopionych w coraz bardziej spękanym wapieniu. To morze w końcu wyschnie (-14 mln lat temu ), a kiedy powróci do -5 mln lat , klimat już trochę złagodniał. Pozostałości dużych liści tropikalnych znajdują się obok lasów brzozowych , klonowych i dębowych . Po wielkim przemieszaniu kilku migracji zwierząt pochodzących z południa i wschodu, część tej fauny prawdopodobnie rozpoczyna swój pogrzeb. Na równinach igrają duże ssaki: nosorożce , mastodonty (małe słonie), antylopy , hieny , lwy i tygrysy szablozębne . Wkrótce klimat stanie się poważnie chłodniejszy, a potem na całym świecie coraz bardziej surowy: dla wielu gatunków koniec jest bliski.
W plejstocenie (-1,65 mln lat temu ), z Afryki, gdzie rozpoczął swój rozwój przez około 10 mln lat , do Europy przybył człowiek, ostatni urodzony z naczelnych . W ciągu kilku tysiącleci klimat stał się bardzo niestabilny: trzy długie epoki lodowcowe przeplatają się z innymi, łagodniejszymi, ale suchymi. Te czapki polarne poszerzamy The Alpine i Pirenejów lodowce pogłębianie i ogólny poziom morza spada o więcej niż 100 metrów. Wapień jest zawsze bardziej zerodowany, ponieważ jest niezwykle wrażliwy na krioklastykę, która je łamie i poszerza stawy . Pod pokrywą lodową, która pokrywa całą północną Europę, nieodwracalnie i definitywnie eliminowane są formy zwierzęce, powstałe w wyniku tropikalnego klimatu epoki wyższej i schyłku szkoły średniej. W tych regionach, z dala od lodu polarnego, las został zastąpiony trawiastym stepem usianym sosnami szkockimi, często miotanymi przez zimne i gwałtowne wiatry. Małe, ostrożne zwierzęta nie mają szans na przeżycie na zewnątrz, tylko gatunki żyjące w śniegu stawiają opór w morenach przed lodowcami. Niektóre gatunki z pewnością migrowały, korzystając z wysychania Cieśniny Gibraltarskiej . Ci, którym udało się zakopać i przeżyć, korzystają z podziemnej przestrzeni, którą rozkwitająca krasyfikacja wciąż się powiększa.
Żywności zwykle nie brakuje. Część pochodzi z zewnątrz przyniesiona przez wodę lub powietrze: składa się z detrytusu i różnych szczątków roślinnych lub zwierzęcych . Innym ważnym źródłem pożywienia są same jamy w złożonym łańcuchu pokarmowym . Można to podsumować następująco:
Gleby bakterie → bakteriofaga pierwotniaki (które żywią się bakterie) → karmienie zwierząt na zawartość organicznego iłu i gliny ( Oligochaetes , nicienie , mięczaki , Proteus larwy , młode Niphargus ) → prawda mięsożernych, które pochłaniają inny troglobia oraz troglophiles i trogloxenes.Pomiędzy dwoma posiłkami życie troglobii wydaje się toczyć w zwolnionym tempie w porównaniu do sąsiednich form epigealnych. Eksperymenty wykazały, że jest to stała cecha fizjologii troglobii: oddychają powoli, zużywają mało tlenu, składają większe, ale mniej jaj . Larwy chrząszczy rzadziej linieją i pozostają trochę na świeżym powietrzu, zanim izolują się w glinie przez wiele miesięcy. Niektóre nawet nie żerują, zanim staną się dorosłe. Z drugiej strony myriapody przechodzą przez większą liczbę stadiów larwalnych . Tak czy inaczej, we wszystkich przypadkach wydłużenie czasu trwania stadium larwalnego spowoduje większą całkowitą długość życia larw / osobników dorosłych niż gatunków żyjących na zewnątrz.
A. Vandel bardzo dobrze wyraził trudność interpretacji ewolucji kawernikolów, pisząc: „Pomysł adaptacji stał się tak obsesyjny, że napisano, że depigmentacja i anoftalmia reprezentują adaptacje do życia jaskiniowego. Dość powiedzieć, że katar, reumatyzm i starczowzroczność to adaptacje do starości. „ Jednak biospéologowie nie są kreacjonistami ani nie zgadzają się z darwinizmem” .
Oczywiście w jaskiniach może istnieć konkurencja o pożywienie , ale ewolucja jest generalnie konsekwencją selektywnej presji ze strony środowiska. W jaskiniach warunki atmosferyczne są stabilne, duże drapieżniki nie występują, zagęszczenie populacji niskie. To środowisko wybacza zatem wiele „błędów” i wiele degeneracji, które na zewnątrz byłyby śmiertelne, mogą trwać. Znikną na przykład cechy morfologiczne, które u niektórych gatunków są jeszcze niestabilne, ale wspierane przez warunki środowiska zewnętrznego. Brak rzeczywistej adaptacji do środowiska podziemnego nie oznacza zatem, że nie ma ewolucji. Ta tak zwana ewolucja „regresywna” przypomina bardziej ewolucyjny ślepy zaułek, z wieloma przyczynami: wstępna adaptacja epigealna, po której następuje izolacja w mało selektywnym środowisku przez wiele pokoleń: koncepcja ta nazywana jest „organizmem” (A. Vandel, 1964).
Teoria preadaptacji została ustanowiona przez Luciena Cuénota w latach 1901-1909 po pracach nad fauną jaskiniową Lotaryngii.
W populacji zwierząt gatunek ma setki genów, które kodują tysiące białek , a wszystko to wyraża się w jeszcze większej liczbie odrębnych cech fizycznych, fizjologicznych lub behawioralnych.
Zmienność niektórych z tych genów niekoniecznie ma szczególne znaczenie adaptacyjne dla życia epigealnego: mówi się, że jest neutralna. Ale wśród tego „neutralnego” dziedzictwa genetycznego niektóre geny mogą zapewnić adaptacyjną przewagę w środowisku hipogetycznym: ta przewaga okaże się predyspozycja, gdy przypadkowo gatunek zwierząt, który nosi tę cechę, zostanie przeniesiony pod ziemię i odniesie lepsze wyniki niż inny, aby się do niego dostosować.
Biterrois, naturalny region położony na zachód od departamentu Hérault, wokół miasta Béziers, obejmuje wschodnie przedłużenie głazu Czarnej Góry, skupiającego razem pierwotne tereny rozmieszczone mniej więcej symetrycznie wokół osi krystalicznej Caroux-Espinouse-Sommail . Ich południowe zbocze lub Avant-Monts przedstawia złożoną strukturę z punktu widzenia stratygraficznego i tektonicznego i składa się z 5 stref według Gèze, 1953 i Gonord, 1963) znajdujących się w zasięgu wzroku Béziersa i skrywa około 500 sztucznych jam (kopalni) lub naturalne, zapadliska i jaskinie, niektóre z tych ostatnich) unikatowe na skalę światową przez ich konkretyzację. Badania biospeologiczne trwające od ponad 40 lat, zainicjowane przez A. Lopeza, przy zasadniczej współpracy F. Marcou, który trwa do dziś (2021), pozwoliły na odkrycie obfitej i zróżnicowanej fauny podziemnej (łącze zewnętrzne), w większości gatunki należące do „stowarzyszenia ściennego” w rozumieniu Jeannela (1926) lub „fauny ściennej” zdefiniowanej przez Bitscha (1959). Jego zainteresowanie skłoniło również wybór Béziers do II II Międzynarodowego Kolokwium Biospeology (7-11 września 1982) Organizatorzy: podziemne laboratorium CNRS (09 Moulis) dir.C. Juberthie; Urząd Miasta i Muzeum Miasta, Société d'Etude des Sciences naturelles de Béziers z A. Lopezem, prezesem i gospodarzem.
Neobisium boui (zaleszczotki) (Fig.1), Trachysphaera lobata (Diplopoda: skulicowate) (rys.), Niphargus tym N. virei i Niphargus rhenorhodanensis (Amphipodes) (Fig.3) Plusiocampa Balsani (campodeidae) Duvalius Simoni Simoni cavernicole " emblematyczny” regionu ( ryc. 4) i Anilus minervae (Coleoptera Trechinae).
Troglofile determinująceLeptoneta infuscata minos (Pająki Leptonetidae) (fig. 5), Robertus mazaurici (Pająki omatnikowate) (fig. 10), meta Menardi (Metinae) Sabacon paradoxum (Opiliones) ( rys. 6), Nanogona ( Polymicrodon ) polydesmoides (Diplopodes) ( Ryc. 7), Pyrois effusa (Lepidoptera, Noctuidae), który regularnie kojarzy się pod ziemią przez długi czas (ryc. 8).
Najnowsze odkrycia do tej pory to wypustki Microplana terrestris (ryc. 10) (Marcou, 2016 ) , które podobnie jak Sabacon schroniły się w środowisku podziemnym przed pierwotnym siedliskiem leśnym oraz Opilion Dicranolasma (Dicranolosmatidae) (Marcou, do publikacji).
Szczególny przypadekJest to gatunek przeszczepiony przez Lopeza i Marcou (1980), Orthoptera Rhaphidophoride Dolichopoda linderi , z masywu Canigou (Pireneje Wschodnie) do jaskini w Minervois, gdzie przez 40 lat utworzył dobrze prosperującą populację.
Specjalistyczne badania anatomiczne
Niektóre gatunki Leptoneta , Lepthyphantes sanctivincentii , meta bourneti i Menardi , Sabacon paradoxum i Trachysphaera , doprowadziły do badań przeprowadzonych w histologii i z mikroskopu elektronowego, w tym ostatnim przypadku w CNRS podziemnego laboratorium (Moulis, Ariege) z Lysiane i Christian Juberthie.
▶ W Leptoneta i Leptyphantes , badanie rurki nasiennej L. microphthalma i odkrycie w dwóch rodzajach dymorfizmu płciowego gruczołów gnathocoxal znanego jako „ślina”
▶ W Leptyphantes , badanie różnych gruczołów powłokowych
▶ W Meta dowody na obecność innych gruczołów powłokowych i narządu równoważącego Sensu Lato Spiders
▶ W Sabacon, pierwsze badanie mikroskopowe gruczołu grzbietowo-żuchwowego u samca, podkreślające naturę sensoryczną (termoreceptor sensilla), jego dwóch środkowych „kolców” oraz odkrycie wyposażenia adenosensorycznego czubków czubków czubka
▶ W Trachysphaera , badanie gruczołów zewnątrzwydzielniczych naskórka, których sekrecja bogata w substancje śluzowe i sole mineralne (wapń) może działać ochronnie, obejmuje tergity, a także włosy czuciowe (mechanoreceptor sensilla) wraz z tymi tworzącymi „guzki pałeczkowate”.
Należy zauważyć, że oprócz tych badań lokalnych, badania biospeologiczne, a następnie badania anatomiczne zostały przeprowadzone w innych wydziałach Oksytania: Aveyron, Lozère (pająk Meta menardi i Opilion Sabacon paradoxum ), Pireneje Wschodnie, masyw du Canigou ( Telema tenella pająk w w centrum uwagi podczas Sympozjum, szczególnie godne uwagi ze względu na swoje spermatofory ).Dwa departamenty zamorskie były również przedmiotem pierwszych badań biospeologicznych (Juberthie i Lopez): Gujana ( Jaskinia Fourgassié : pająk Ochyrocera caeruleoamethystina nsp.; aven : Plato juberthiei n.sp) , Gwadelupa (Grande Terre, grotte Ste-Marguerite: pająk Wendilgarda mustelina arnouxi nsp.).