Oko (wielokrotne oczy ) jest organem o wizji , wykorzystując zmysł , który pozwala żywą istotę do przechwytywania światła w celu , aby następnie analizować je i interakcji z otoczeniem.
U zwierząt istnieje co najmniej czterdzieści typów narządów wzroku które nazywane są „oczami”. Ta różnorodność rodzi pytanie o pochodzenie percepcji wzrokowej. Najprostsze oczy ledwo potrafią odróżnić światło od ciemności, podczas gdy bardziej złożone oczy, takie jak ludzkie oko , potrafią rozróżnić kształty i kolory .
U kręgowców wydrążony sferyczny organ odpowiedzialny za widzenie nazywany jest opuszką oka (lub gałką oczną ). Jest umieszczony w jamie kostnej, jamie oczodołowej lub orbicie .
Każdy mechanizm tworzący obraz musi być w stanie dostrzec różnice w intensywności między różnymi kierunkami padania światła. Oko musi więc być w stanie wykryć światło, wykryć jego kierunek i ustalić hierarchiczną zależność między sygnałami dochodzącymi z różnych kierunków.
Percepcja światła w oku odbywa się dzięki pigmentom , które składają się z dwóch połączonych kowalencyjnie części: części białkowej , opsyny i części lipidowej pochodzącej z witaminy A ( 11-cis retinal ), czyli chromoforu . Pigment jest umieszczony w błonie z komórek fotoreceptorów i składa się z siedmiu transmembranowych helis rozmieszczone w okręgu na membranie około chromoforu. Jest to absorpcja fotonu przez chromofor, umożliwiająca zmianę konfiguracji chromoforu z 11-cis do konfiguracji all-trans , co pozwala na wrażliwość na światło . Gdy pigment jest wzbudzony, opsyna umożliwia aktywację białka G poprzez jedną z jego pętli cytoplazmatycznych, która następnie wyzwala odpowiedź komórkową.
Postrzeganie kierunku wymaga skoncentrowania promieni świetlnych pochodzących z tego samego kierunku przestrzeni na niewielkiej liczbie fotoreceptorów w siatkówce , które muszą być zgrupowane przestrzennie. W świecie zwierząt istnieje wiele sposobów grupowania promieni świetlnych z tego samego kierunku, które pojawiły się niezależnie podczas ewolucji . Możemy jednak podzielić różne metody na trzy główne strategie: promienie świetlne nie docierające z właściwego kierunku są eliminowane poprzez zacienianie innej struktury oka na siatkówce, promienie z tego samego kierunku są zakrzywione i skierowane w ten sam punkt siatkówki przez załamanie , w którym promienie są kierowane na fotoreceptory poprzez odbicie od wklęsłego lustra umieszczonego za siatkówką. W ten sposób każdy fotoreceptor lub grupa fotoreceptorów wykrywa światło przychodzące tylko z jednego kierunku.
Wreszcie, porównanie natężeń światła pochodzących z tego samego kierunku w przestrzeni wymaga integracji sygnałów elektrycznych dostarczanych przez neurony fotoreceptorowe. Ta integracja ma miejsce za siatkówką. Sygnał odbierany przez mózg nigdy nie jest absolutny i zachowywana jest tylko różnica w intensywności postrzeganej między fotoreceptorami, a nie całkowity poziom intensywności. Dzięki temu oko dostosowuje się do światła otoczenia. W rzeczywistości w jasnych warunkach oświetleniowych ta sama różnica w intensywności między dwoma odbiornikami będzie wydawać się słabsza, co obniża jakość obrazu.
Oczy mogą być mniej lub bardziej wydajne i wszystkie mają swoje własne cechy. Różne oczy świata zwierząt mają bardzo różne cechy optyczne, często związane ze stylem życia zwierzęcia. Ludzkie oko może rozróżnić prawie osiem milionów odcieni kolorów.
Czułość oka jest minimalną ilość światła , które jest w stanie dostrzec. Czułość zależy zasadniczo od wielkości oka, ale także od jego geometrii, aw szczególności od obecności innych struktur zacieniających, które zmniejszają ilość padającego światła. Ponadto wrażliwość oka jest często regulowana przez zwierzę, na przykład przez obecność przepony u ssaków modyfikującą ilość wpadającego światła.
Rozdzielczości jest najmniejszym kątem dostrzegalna różnica pomiędzy dwoma promieniami incydentów. Odpowiada zatem precyzji obrazu, jaki jest w stanie uformować oko, oraz ilości szczegółów, które oko będzie w stanie dostrzec. Zależy to od rodzaju układu optycznego użytego do wytworzenia obrazu i jego wydajności. Ogranicza go w szczególności zjawisko dyfrakcji światła w przypadku obrazów utworzonych przez załamanie . Zależy to również od liczby fotoreceptorów : rozdzielczość jest równa kątowi między środkami dwóch sąsiednich receptorów. Rzadko jednak obserwuje się, że ograniczeniem jest gęstość fotoreceptorów, ale częściej stosowany układ optyczny. Świadczy to o bardzo dokładnym dostosowaniu liczby fotoreceptorów do układu optycznego, co pozwala maksymalnie ograniczyć utratę rozdzielczości. Wreszcie rozdzielczość często nie jest taka sama na całej siatkówce , a części peryferyjne często korzystają z niższej rozdzielczości niż środek siatkówki.
Oko jest jedną z najbardziej wrażliwych części ciała. U ludzi niemożliwe jest doprowadzenie źrenicy do zewnętrznego obiektu lub cząsteczki, pod groźbą silnego podrażnienia (kurz, ciało stałe, szkodliwa ciecz itp.). Pomimo tego, że jest bardzo wrażliwa i pozostaje organem zewnętrznym, trudno jest przekłuć oko, ponieważ liczne błony za źrenicą chronią soczewkę , która sama w sobie jest znacznie bardziej wrażliwa na kontakt z obcymi przedmiotami .
Te złożone oczy o locie
Oczy pająka z rodzaju Cheiracanthium
Oko ślimaka ( Helix pomatia )
Oko kałamarnicy
Oko rekina ( Hexanchus nakamurai )
Oko żmii ( Vipera berus )
Niezależne oczy kameleona ( Furcifer pardalis )
Oko krokodyla
Oczy filipińskiego wyraka ( Carlito syrichta )
Oczy kota
Oko kozy ( Capra aegagrus )
Oko słonia ( Elephas Maximus )
Te krewetki Mantis są znane za najbardziej skomplikowany oko w królestwie zwierząt. Kolosalne kałamarnica ma największe oczy świata na 27 centymetrów średnicy.
U wszystkich zwierząt oczy wykrywają światło za pomocą opsyny . Jednak komórki nerwowe specjalizujące się we wrażliwości na światło, czyli komórki fotoreceptorów , są bardzo zróżnicowane. Istnieją dwie główne kategorie fotoreceptorów: receptory prążkowanokomórkowe i receptory rzęskowe.
Receptory rabdomeryczneReceptory rabdomeryczne lub rabdomy to komórki fotoreceptorowe charakteryzujące się obecnością mikrokosmków na błonie receptora przenoszących cząsteczki opsyny , co pozwala na zwiększenie powierzchni percepcji światła. Te receptory są obecne we wszystkich żywych istotach, ale preferencyjnie znajdują się w protostomach . Niektóre z tych receptorów zmieniły funkcję podczas ewolucji i nie uczestniczą już w funkcjonowaniu oka, ale mogą odgrywać rolę np. W synchronizacji rytmów okołodobowych .
Po wzbudzeniu opsyny w receptorach prążkowanych, aktywowane białko G z kolei wyzwala aktywację błonowego fosfatydyloinozytolu i uwalnia drugi przekaźnik, trifosforan inozytolu . Aktywacja tego drugiego przekaźnika powoduje otwarcie kanałów sodowych, a tym samym depolaryzację błony komórkowej.
Receptory rzęskoweW świecie zwierząt istnieją dwie główne kategorie oczu, z których każda wielokrotnie pojawiała się niezależnie podczas ewolucji. W tych dwóch typach obraz może być tworzony przez cieniowanie, załamanie lub odbicie.
Oczy proste lub kameralneOczy proste mają tylko jedną komorę fotoreceptorów, często wypełnioną cieczą (adaptacja do współczynnika załamania światła środowiska zewnętrznego), w przeciwieństwie do oczu złożonych. Obraz może być utworzony przez cieniowanie, jak w łodziku , przez załamanie, jak u kręgowców lub przez odbicie, jak w muszli .
Łodzik jest jedynym przykładem zwierzęcia z prostym okiem, które działa poprzez cieniowanie. To oko, działające wówczas jako otworkowe , jest następnie określane jako oko otworkowe . Składa się z wklęsłej siatkówki komórek fotoreceptorowych otoczonych warstwą komórek barwnikowych, które zapobiegają przedostawaniu się światła, z wyjątkiem otworu o małej średnicy (otworkowy) skierowanego w stronę siatkówki. Zatem promienie przychodzące z tego samego kierunku pobudzają tylko niewielką liczbę fotoreceptorów, które są zgrupowane razem na siatkówce. System ten umożliwia zatem identyfikację kierunku promieni świetlnych, a tym samym tworzenie obrazu. Jednak jedynym sposobem na zwiększenie rozdzielczości obrazu w tym układzie jest zmniejszenie rozmiaru otworków umożliwiających wpadanie światła, a tym samym zmniejszenie ilości wpuszczanego światła, czyli - powiedzmy, czułości oka. Rozmiar otworu może wahać się od 0,4 do 2,8 mm , co pozwala łodzikowi preferować czułość lub rozdzielczość w zależności od warunków środowiskowych.
U kręgowców i niektórych mięczaków obraz powstaje poprzez załamanie dzięki ułożeniu przed siatkówką przezroczystego materiału o wysokim współczynniku załamania światła. Taka struktura umożliwia odchylenie promieni świetlnych i skupienie wszystkich promieni pochodzących z tego samego kierunku na ograniczonym obszarze siatkówki, a tym samym utworzenie obrazu. To soczewka pełni funkcję załamującą strukturę u ryb i mięczaków. W środowisku wodnym soczewka jest ogólnie kulista. Soczewki ryb i głowonogów charakteryzują się rosnącym gradientem współczynnika załamania światła od zewnątrz do wewnątrz (soczewka Mathesian), co pozwala na prawidłowe ogniskowanie promieni świetlnych. Jednak niektóre ślimaki i pierścienice mają jednorodne soczewki, a ich widzenie pozostaje stosunkowo niewyraźne. Soczewka matezjańska pojawiła się niezależnie w kręgowcach i głowonogach. U kręgowców lądowych soczewka straciła część swojej mocy refrakcyjnej, a rogówka odpowiada za 2/3 załamania światła. Niektóre larwy owadów mają również proste oczy z załamaniem rogówki, jak larwa chrząszcza Cicindela .
Oczy muszli muszelki tworzą obraz poprzez odbicie . Wklęsła warstwa odblaskowa jest umieszczona za siatkówką i działa jak lustro. Promienie przychodzące z tego samego kierunku są zatem odbijane w różny sposób w zależności od ich padania w stosunku do zwierciadła i skupiają się na niewielkiej liczbie fotoreceptorów, umożliwiając utworzenie obrazu. Światłoczułe struktury zawierające lustro znajdują się również w niektórych wrotkach , płazonogach i widłonogach , ale rozmiar tych struktur nie jest wystarczająco duży, aby umożliwić tworzenie obrazu.
Złożone oczyTe złożone oczy wśród stawonogów (zwłaszcza u owadów i skorupiaków) składa się z kolekcji receptorów (do 30.000 w niektórych chrząszczy ) czułe na światło , które nazywane są ommatidia . Oko złożone jest częściej nazywane okiem fasetowanym . W przypadku widłonogów w większości przypadków występuje dziwne, środkowe oko, które odpowiada oku larwy Naupliusa. Powszechnie nazywa się je wówczas okiem naupliańskim .
Niektóre ssaki, takie jak kot lub niektóre nocne ptaki drapieżne, są nyctalopowe .
Widzenie pod wodą jest trudniejsze. Wizja jest tam konfrontowana z mniejszą jasnością (zwiększoną głębią). Mętność jest powszechne. W turbulencjach powierzchniowych poruszające się pęcherzyki powietrza ukrywają część środowiska. Wreszcie promienie świetlne, które wytwarzają obrazy na siatkówce, są trudniejsze do skoncentrowania, gdy gęstość wody jest prawie identyczna z gęstością płynów wewnętrznych oka. Niektóre organizmy mają szczątkowy widok (np. Ślimaki morskie), równoważony przez inne zmysły. Inne mają raczej szczątkowe oczy, ale są bardzo orientacyjne i wrażliwe na polaryzację światła . Niektóre grupy zwierząt morskich dzięki różnym adaptacjom doskonale widzą pod wodą (np. Ośmiornice i kalmary ). Rozróżniają niskie natężenia światła, polaryzację światła i / lub rozróżniają kolory i długości fal niewidoczne dla ludzi (ultrafiolet, wyrafinowane widzenie zakresu niebieskiego itp.). Oko zwierząt dokonujących migracji pionowych w słupie wody również musi stale dostosowywać się do ciśnienia (które rośnie bardzo szybko wraz z głębokością). Prędkość (szczyt powyżej 100 km / hw marlinach) jest również źródłem nacisków i deformacji rogówki. Wydaje się, że niektóre gatunki potrafią odróżnić słabą bioluminescencję, która ujawnia obecność ofiary, drapieżników lub partnerów seksualnych.
Chociaż są zwierzętami zmiennocieplnymi, niektóre ryby (Marlin, Swordfish) mają narząd, który ogrzewa oko o kilka stopni (a także część mózgu, która otrzymuje nerw wzrokowy).
Oprócz łodzika (archaicznego głowonoga z zachowaną muszlą), głowonogi mają duże oko i bardzo wydajną soczewkę krystaliczną. Ponadto ich źrenica umożliwia dobre przystosowanie się do zmian natężenia światła.
Widoczne pasmo widmowe zmienia się w zależności od gatunku. Dlatego niektóre ssaki ( szczury ), ptaki ( ptaki latające , jaskółki , gołębie ...), stawonogi ( homary , pszczoły ...), gady ( gekony , żółwie ...) i ryby ( pstrągi ...) wydają się widzieć. promienie ultrafioletowe .
Niektóre węże „widzą” w podczerwieni, ale dzięki swoim zmysłowym dołeczkom .
Niektóre gatunki ssaków są w stanie rozróżnić promieniowanie świetlne według klasy długości fali. W tym przypadku w siatkówce oka obecne są dwa rodzaje fotoreceptorów . Te pręty są odpowiedzialne za widzenie peryferyjne i noktowizory; te stożki są odpowiedzialne za widzenie kolorów dziennych i wizji. Istnieją dwa do czterech typów, w zależności od gatunku, z których każdy reaguje bardziej na pasmo widmowe.
Ludzie zwykle mają trzy rodzaje czopków, które umożliwiają widzenie kolorów. Problemy z widzeniem kolorów lub dyschromatopsja są często określane jako ślepota barw . Całkowity brak widzenia kolorów nazywa się achromatopsją .
Człowiek jest wrażliwy na polaryzację światła, zwłaszcza w bluesie, ale znacznie mniej niż ośmiornica czy pszczoła.
U drapieżników, takich jak koty czy ptaki drapieżne , oczy są umieszczone jeden obok drugiego, co pozwala w widzeniu obuocznym lepiej dostrzec odległości znajdującej się przed nimi ofiary .
Odwrotnie, w przypadku ofiar, takich jak króliki lub myszy , oczy są zwykle umieszczane po obu stronach głowy, co umożliwia pokrycie większego pola widzenia i lepsze wykrycie zagrożenia w środowisku. Niektóre gatunki, takie jak słonka, mają widzenie 360 ° (ze szkodą dla widzenia obuocznego).
U niektórych gatunków oko jest nieruchome, ale w toku ewolucji pojawiły się mniej lub bardziej ruchome oczy, prawdopodobnie niezależnie od siebie, jak u kameleona i różnych ryb, a czasami na końcu szypułki sztywne u niektórych skorupiaków lub elastyczne ( w niektórych mięczakach).
Zrobotyzowane urządzenia starają się dostosować do możliwości ruchowych kamer, takich jak te występujące w układzie ocznym niektórych zwierząt, z 3 stopniami ruchliwości
Ocelli to proste oczy występujące u niektórych gatunków.
Różnorodność organizmów i typów wizji jest, jak zauważył już Charles Darwin w The Origin of Species , intelektualnym wyzwaniem dla zwolenników ewolucji. Z tego powodu ewolucja oka od dawna jest przedmiotem kontrowersji między zwolennikami ewolucji a kreacjonistami , którzy uważają, że oko jest zbyt doskonałe, aby mogło ewoluować zgodnie z mechanizmami zaproponowanymi przez teorię oka. ”Ewolucja .
Istnieje wiele podobieństw w funkcjonowaniu oczu różnych gatunków, na przykład w sposobie przekazywania bodźców wzrokowych z receptorów do ośrodkowego układu nerwowego. Te podobieństwa są bardzo liczne u owodniowców .
Przez długi czas uważano, że różne formy oczu rozwinęły się niezależnie od gatunków o różnym pochodzeniu (mówi się o rozwoju parafiletycznym ). Jednak odkrycie istnienia genu Pax6 , konserwowanego w całym królestwie zwierząt i kontrolującego rozwój oczu, ostatnio podważyło ten pomysł, sugerując monofię oka. Obecnie uważa się, że prymitywne oko złożone z kilku komórek rozwinęło się w wyjątkowy sposób w królestwie zwierząt, a następnie zróżnicowałoby się w okresie kambru, tworząc co najmniej 40 razy niezależnie struktury zdolne do tworzenia obrazów.