Temnospondyli

Temnospondyle

Temnospondyli Opis tego obrazu, również skomentowany poniżej Bardzo schematyczna rekonstrukcja Koolasuchus cleelandi , stereospondyla . Klasyfikacja
Królować Animalia
Gałąź Chordata
Subembr. Kręgowce
Super klasa Tetrapody
Klasa Gady
Klade Batrachomorfa

Zamówienie

†  Temnospondyli
Zittel , 1888

Taksony niższej rangi

W temnospondyles lub temnospondylowy (z greckiego τέμνειν / temnein „wykopu” i σπόνδυλος / spondulos „kręgosłup”) tworzą wymarłego takson z czworonogów , zawierająca około 198 rodzajów i 292 gatunków, z których więcej niż połowa żył na początku Drugorzędowy wymiarów od kilku centymetrów do prawie siedmiu metrów długości: kwitły na całym świecie przez około 280 milionów lat, od karbonu do środkowej kredy , z dużym zróżnicowaniem w permie i triasie . Ich skamieniałościzostały znalezione na wszystkich kontynentach. Przystosowały się do szerokiej gamy siedlisk, w tym słodkowodnych, na lądzie, a nawet w przybrzeżnych środowiskach morskich.

Chociaż są to płazy o dobrze znanym cyklu rozwojowym, ponieważ skamieniałości są dostępne w stanie larwalnym , przeobrażonym i dorosłym, wiele z nich wykazuje cechy, takie jak łuski, pazury i kostne płytki tworzące pancerz, które odróżniają je od obecnych płazów, które są ich najbliżsi krewni i prawdopodobnie ich potomkowie.

Gatunki tego taksonu zamieszkiwały różnorodne biotopy na wszystkich kontynentach. Byli wodni, półwodni, lądowi, a niektórzy mieszkali w pobliżu wybrzeży morskich. Większość prowadziła życie na wpół podwodne, ale niektóre były prawie całkowicie lądowe, wracając do wody tylko po to, by się rozmnażać. Temnospondyle należą do pierwszych kręgowców doskonale przystosowanych do życia na ziemi, choć prawdopodobnie ich jaja nie były owodniami , więc musiały wracać do słodkiej wody, aby złożyć jaja (różne skamieniałe larwy mogą odpowiadać znanym gatunkom temnospondylów).

Systematyczny

Temnospondyli są znane od początku XIX th  wieku i wierzono, że były to pierwsze gady . Zostały one również opisane przy kilku okazjach jako płazi , pod nazwami Stegocephali (z "płytowymi głowami") i " labiryntodonty  " (z "prążkowanymi zębami labiryntowymi", takson parafiletyczny, który wyszedł z  użycia). Nazwy te są obecnie rzadko stosowane, ponieważ, został podzielony pomiędzy kilku grup płazów aż do początku XX th  wieku, zwierzęta te zostały następnie pogrupowane według synapomorfią w Temnospondyli (temnospondyli w języku francuskim). Definicja tego odrębnego taksonu i jego nazwa opierają się na budowie ich złożonych kręgów, składających się z oddzielnych elementów ( Temnospondyli oznacza po grecku „kręgi cięte” ).

Nie ma jeszcze porozumienia w sprawie tego, czy jest wśród temnospondyli które znajdują przodkowie współczesnych płazów ( ogoniaste , bezogonowe i gymnophiones ), które w stanie zejść z innej grupy czworonogów, z lepospondyles  : w tym przypadku temnospondyles zniknął bez potomstwa. Możliwe jest również, że urodele i anurany wywodzą się z temnospondyli, podczas gdy gymnophione wywodzą się z lepospondyli. 2008 badanie z temnospondyle kopalnych rodziny z amphibamids stwierdziła, że ta rodzina jest ściśle związana z nowoczesnymi płazów: dwie grupy dzielić silne podobieństwa w zębach, czaszki i struktur słuchowych. Jeśli obecne płazy są amphibamids, możemy uznać, że temnospondyles są zawsze obecne w naszych ropuchy , żaby , traszki , salamandry i protea .

Opis

Podczas gdy wiele temnospondyli było wielkością porównywalną z naszymi obecnymi płazami i przypominało salamandry , wiele z nich było znacznie większych i na pierwszy rzut oka przypominało krokodyle , które dziś zajmują te same nisze ekologiczne . Większość miała szerokie, płaskie głowy, czasem krótkie (brévirostres), czasem wydłużone (longirostres). Widziane z góry, ich czaszki były zaokrąglone lub trójkątne i zwykle pokryte wgłębieniami i grzbietami.

Wiele temnospondyli miało na głowie rowki zwane sensorycznymi, zwykle zlokalizowane wokół nozdrzy i oczodołów oraz część systemu rowków najprawdopodobniej używanego do wykrywania drgań w wodzie. Podobnie jak zwierzęta półwodne, większość temnospondyli miała małe kończyny, z czterema błoniastymi palcami na przednich nogach i pięcioma na tylnych nogach. Gatunki lądowe miały ponadto potężnych członków, a niektóre miały nawet pazury.

Tempospondyl, Fayella , wyróżniał się stosunkowo długimi kończynami w porównaniu z jego ciałem, co sugeruje, że był prawdopodobnie szczególnie aktywnym, smukłym drapieżnikiem, prawdopodobnie biegaczem i/lub nadrzewnym. Ten nowy rodzaj została nadana dissorophidae rodziny i na Olsoniformes kladu .

Kształt kości temnospondylowych występuje u innych starożytnych czworonogów, chociaż u niektórych taksonów pojawiły się dodatkowe kości czaszki, międzyczołowe, śródnosowe i międzyciemieniowe. Większość miała „rogi” z tyłu czaszki: zaokrąglone narośla kostne, oddzielone wycięciami zwanymi wycięciami uszu . W niektórych temnospondylach, takich jak Zatrachys , są spiczaste i bardzo widoczne. Temnospondyle często mają zęby zarówno na podniebieniu, jak i na szczęce. Niektóre z tych zębów są tak duże, że nazywane są kłami. U niektórych temnospondyli, takich jak Nigerpeton , kły z żuchwy przebijają podniebienie i wychodzą przez otwory w górnej części czaszki.

Jedną z najbardziej widocznych cech temnospondyles jest obecność pustki międzyskrzydłowej z dwoma dużymi otworami w tylnej części jamy ustnej. Dwie inne dziury zwane choanae znajdują się przed tymi pustymi przestrzeniami, ale nie wiadomo, czy istniała funkcjonalna komunikacja między jamą nosową a ustami, czy też te dziury zostały rozciągnięte elastyczną błoną. W obu przypadkach możemy sobie tylko wyobrazić ich funkcję: smak? węchowy? pomoc w połykaniu? równoważenie ciśnienia w wodzie? emisja „piosenek”? to wszystko w tym samym czasie? Odpowiedź może pochodzić tylko z odkrycia skamieniałej tkanki miękkiej. Niewiele o tym wiemy. Opisany w 2007 r. blok piaskowca znaleziony w formacji Mauch Chunk w Pensylwanii (pochodzący z wczesnego karbonu ) zawiera odciski skóry trzech temnospondyli. Te odciski pokazują, że mieli gładką skórę, mocne kończyny z płetwiastymi stopami i grzbiet skóry na ich spodzie.

Te ślady przypisywane małych temnospondyli zostały również odkryte w skałach karbonu i permu. Odciski te znajdują się zwykle w warstwach osadowych wokół wodopoju, które podobnie jak wodne formy larwalne wykazują połączenie z wodą.

W przeciwieństwie do współczesnych płazów większość temnospondyli była pokryta małymi, zwartymi łuskami, a nawet dużymi łatami skórnymi w okolicy brzusznej. We wczesnych stadiach rozwoju miały po prostu małe, zaokrąglone łuski. Gdy zwierzęta rosły, łuski na spodzie ciała rozwinęły się w płytki brzuszne. Dlatego w przeszłości brano je za gady. Płyty zachodziły na siebie, aby umożliwić szeroki zakres ruchu. Wydaje się, że później półwodne temnospondyle, takie jak trematozaury i kapitozaury, utraciły łuski, prawdopodobnie umożliwiając płynniejsze ruchy w wodzie lub oddychanie przez skórę .

Kilka grup temnospondyli ma na grzbiecie duże płytki kostne. Ci z rodzaju Peltobatrachus mieli płytki zakrywające zarówno plecy, jak i brzuchy. Rodzaj Laidleria miał również duży sprzęt na grzbiecie. Większość członków rodziny Dissorophidae miała ochraniacze na plecy, chociaż pokrywała tylko linię środkową pleców, dzięki dwóm rzędom wąskich płytek. Inne temnospondyle, takie jak te z rodzaju Eryops, miały małe płytki kostne w kształcie dysku, które prawdopodobnie były osadzone w ich skórze. Wszystkie te temnospondyle były przystosowane do ziemskiego stylu życia. Ich zbroja mogła zapewnić im ochronę przed wysuszeniem, a w przypadku Peltobatrachusa przed drapieżnikami . Łuski mogły również zapewniać stabilność kręgosłupa, ograniczając jego elastyczność dzięki silnym więzadłom łączącym łuski ze sobą.

Temnospondyle, takie jak Sclerothorax i Eryops , które mogły być przynajmniej częściowo lądowe, również miały długie wyrostki kolczaste nad kręgami, które mogły stabilizować ich kręgosłup. Blaszki kostne zaobserwowano także w plagiosaurs , ale w przeciwieństwie do peltobatrachus , laidleria , eriops, a dissorophids, zwierzęta te wydają się być całkowicie wodne. Plagiosaurs może odziedziczyły swoją zbroję od ziemskiego przodka, zarówno jako peltobatrachus i laidleria są uważane za blisko do grupy.

Temnospondyle swoją nazwę zawdzięczają wielosegmentowym kręgom. U współczesnych czworonogów główny trzon kręgu jest w jednym kawałku zwanym centrum , ale u temnospondyli dzieli się na pleurocentrum i intercentrum . W temnospondylach występują dwa rodzaje kręgów: rhachitoma i stereospondyl .

Historia ich studiów

Nazwa Temnospondyli została stworzona przez niemieckiego paleontologa Karla Alfreda von Zittel w jego drugim wydaniu Handbuch der Palaeontologie , opublikowanym w 1888 roku . Temnospondyli szczątków znane były już od początku XIX -go  wieku. Jako pierwszy opisano słynny Mastodonsaurus , nazwany przez Georga Friedricha Jaegera w 1828 roku , którego zrekonstruowana kopia znajduje się w Haus der Natur w Salzburgu ( Austria ). Jaeger nazwał Mastodonsaurus pojedynczym zębem, który, jak ocenił, należy do gada. Mastodonsaurus oznacza „jaszczurkę sutkową” po kształcie czubka zęba.

Nazewnictwo pierwszych okazów zostało jednak zakwestionowane. Leopold Fitzinger zmienił nazwę zwierzęcia na Batrachosaurus w 1837 roku. W 1841 roku angielski paleontolog Richard Owen wymyślił nazwę Labyrinthodon, aby opisać jego mocno pofałdowane lub labiryntowe zęby. Owen uważał, że nazwy Mastodonsaurus „nie należy zachowywać, bo nieuchronnie kojarzy się ona z mastodontem (rodzaj ssaków) lub kształtem zęba sutka… a ponieważ drugi element nazwy saurus wskazuje na fałszywość związek, zwierzę to nie jest zauryjczykiem, ale płazińcem. ”. Owen wiedział, że zwierzę nie jest gadem, więc powiązał je z rodzajem Phytosaurus z Jaeger. Chociaż oba były podobnej wielkości ze stożkowymi zębami, później okazało się , że fitozaur jest gadem podobnym do krokodyla. Dodatkowe elementy, zwłaszcza czaszka, mocno umieściły rodzaj Labyrinthodon wśród płazów. Jaeger stworzył również gatunek Salamandroides giganteus w 1828 roku, oparty na części potylicy . W 1833 opisał kompletną czaszkę S. giganteus, która miała takie same zęby jak jego Mastodonsaurus  : była to w rzeczywistości pierwsza kompletna czaszka temnospondyla. Ponieważ nazwa Mastodonsaurus została przypisana jako pierwsza, miała pierwszeństwo przed innymi nazwami, które stały się synonimami. Batrachozaur jest nadal używany jako nazwa temnospondyla z rodziny brachyopidae .

Mastodonsaurus i inne podobne zwierzęta umieszczono w labiryntodontach ze względu na ich zęby ostro wygięte w przekroju. Labyrinthodon jaegeri został później znaleziony przez paleontologa Williama Bucklanda w Guys Cliffe w Anglii. Inne okazy znaleziono w czerwonych piaskowcach Warwickshire . Ponieważ w Anglii znaleziono wiele skamieniałości, Owen opisał te labiryntodonty jako „najbardziej rozwinięte płazy” i porównał je z krokodylami, które uważał za najbardziej rozwiniętą formę gadów. Zauważył również, że te duże labiryntodonty kauperowskie (stadium geologiczne późnego triasu) były nowsze niż bardziej rozwinięte gady, które żyły w cechsztynie , górnopermskim podszycie. Owen użył tych skamieniałości, aby przeciwstawić się pomysłowi, że gady wyewoluowały z pierwszych płazów (które nazwał „przeobrażoną rybą”).

Oprócz mastodonzaur wczesne rodzajów z Temnospondyles obejmują Metopias i Rhombopholis 1842, zygozaur W 1848 trematozaur 1849, Baphetes i dendrerpeton 1853, Capitosaurus 1858 i Dasyceps w 1859 Baphetes jest obecnie uważany za pierwotną czworonóg umieszcza się poza Temnospondyli i Rhombophilis jako gad prolacertiform .

Później w XIX th  temnospondyli wieku zaklasyfikowano jako Stegocephalia , nazwa wymyślone przez amerykańskiego paleontologa Edward Drinker Cope w 1868 Cope umieścił stégocéphaliens w klasie płazów (nazwa później zastąpiona płazów ). Stegocefalia oznacza po grecku „głową w dachu”, odniesienie do szerokiej, płaskiej głowy temnospondyli i innych prymitywnych czworonogów. W tym czasie paleontolodzy uważali temnospondyle za płazy, ponieważ miały trzy główne cechy: łuki skrzelowe znalezione w szkieletach młodocianych, wskazujące na to, że były płazami przynajmniej w pierwszej części ich życia; żebra, które nie łączą się ze spodem klatki piersiowej; oraz głębokie doły na poziomie czaszki interpretowane jako przestrzeń dla gruczołów śluzowych.

Kilka sub-zleceń stégocephaliens powstały pod koniec XIX TH i na początku XX -go  wieku. Zwierzęta uważane dziś za temnospondyle były pierwotnie uważane za labiryntodonty, ale niektóre zostały sklasyfikowane jako Branchiosaria . Branchiosaury były małymi zwierzętami o prostych, stożkowatych zębach, podczas gdy labiryntodonty były większe i miały bardziej złożone zęby zbudowane z zębiny i szkliwa . Skrzela obejmowały tylko kilka rodzajów, takich jak europejski branchiosarus i północnoamerykański amfibamus , które miały zredukowany szkielet, zewnętrzne skrzela i brak żeber. Kilka szkieletów Amfibamusa zostało znalezionych z normalnymi żebrami, co skłoniło do przeniesienia do mikrozaurów (ale bardziej szczegółowe badania wykazały, że jest to temnospondyl). Tkanki miękkie, takie jak łuski i skrzela zewnętrzne, znaleziono na wielu dobrze zachowanych skamieniałościach skrzeli w Niemczech. Na początku XX -tego  wieku zdano sobie sprawę, że branchiosaures były faktycznie larwalne formy temnospondyli których brakowało wiele typowych cech, które definiują grupę.

Inne zwierzęta sklasyfikowane później jako temnospondyle zostały umieszczone w grupie zwanej Ganocephala , charakteryzującej się płaskowyżowymi kośćmi czaszki, małymi kończynami, łuskami i łukami skrzelowymi. W przeciwieństwie do labiryntodontów nie mają otworu ciemieniowego, czyli małego otworu w czaszce za oczodołami. Archegozaur , dendrerpeton , eriops, a Trimerorhachis zostały umieszczone w tej grupie i zostały uznane za najbardziej prymitywny członkowie Reptilia . Ich kręgi rhachitoma, struna grzbietowa i brak kłykci potylicznych (które łączą głowę z szyją) to cechy, które mają wspólne z rybami. Uważano również, że są łącznikiem między pierwszą rybą a bardziej zaawansowanymi formami, takimi jak stegocefalowie.

Ogólna budowa, czaszka, aw szczególności dwupłatkowe zęby szypułkowe, bardzo przypominają dzisiejsze bezogonowe i salamandry .

Niektóre gatunki:

Linki zewnętrzne

Uwagi i referencje

  1. Schoch, „  Ewolucja głównych kladów temnospondylowych: inkluzywna analiza filogenetyczna  ”, Journal of Systematic Paleontology , tom.  11 N O  6,Sierpień 2013, s.  673-705 ( DOI  10.1080 / 14772019.2012.699006 )
  2. Po prionozuch permu , największe temnospondylem znaleziono dotąd w Lesotho , niedaleko Alweynskop Bernard Battail Pawła Ellenberger i Leonard Ginsburg , studiował przez Philippe Janvier, to brachyopoïde sześć do siedmiu metrów długości żył na koniec triasu i na początku z Jurajski  : patrz Sébastien Steyer, La Terre avant les Dinosaures , wyd. Belin, 2009, s. 94-95.
  3. (i) CM Perez-Ben RR SCHOCH i AM Baéz „  miniaturyzacja i morfologicznych ewolucja Paleozoicznej względem żywych płazów: podejście ilościowe  ” , Paleobiologia , tom.  44, n o  1,luty 2018, s.  58-75 ( DOI  10.1017 / pab.2017.22 , czytaj online )
  4. Anderson, JS (2008) Przegląd ogniskowy: pochodzenie (pochodzenia) współczesnych płazów: Biologia ewolucyjna, v. 35, s. 231–247.
  5. (i) RR Schoch, „  Przypuszczalna lissamphibian macierzystych grup: filogenezie i ewolucja dysorofoidów temnospondyli  ” , Journal of Paleontology , tom.  93, n o  1,2018, s.  137-156 ( DOI  10.1017/jpa.2018.67 , przeczytaj online )
  6. R.R. Schoch , „  Rozmieszczenie charakteru i filogeneza temnospondyli dissorophid  ”, Fossil Record , tom.  15 N O  22012, s.  121-137 ( ISSN  1435-1943 , DOI  10.5194 / fr-15-121-2012 , czytaj online )
  7. Tłumaczenie Sébastiena Steyera w The Earth przed dinozaurami .
  8. (en) J.-S. Steyer i Laurin, M., „  Temnospondyli  ” , Tree of Life Web Project ,2011(dostęp 3 sierpnia 2011 r . ) .
  9. (w) AP Hunt , „  Nowy amfibamid (Amphibia: temnospondyli) z późnej Pensylwanii (Środkowy Stephanian) w środkowym Nowym Meksyku, USA  ” , Paläontologische Zeitschrift , tom.  70, Bez kości  3-4,1996, s.  555-565 ( DOI  10.1007/BF02988092 ).
  10. (w) Bryan M. Gee, Diane Scott, Robert R. Reisz Ponowna ocena permskiej dissorophid fayella chickashaensis Canadian Journal of Earth Sciences, 2018, 55 (10): 1103-1114, https://doi.org/10.1139/ cje-2018-0053
  11. (w) EC Olson , "  fayella chickashaensis , dissorophoidea i permskie promieniowanie lądowe  " , Journal of Paleontology , tom.  46, n o  1,1972, s.  104-114.
  12. (w) JS Steyer , „  Fauna kręgowców górnego permu Nigru. IV. Nigerpeton ricqlesi (Temnospondyli: Cochleosauridae) i kolonizacja edopoidalna Gondwany  ” , Journal of Vertebrate Paleontology , tom.  26, n o  1,2006,: 18–28 ( DOI  10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [18: TVFOTU] 2.0.CO; 2 ).
  13. (w) C. Stratton , „  Starożytne płazy pozostawiły odciski całego ciała  ” , GSA Newsroom , The Geological Society of America,29 października 2007 r.(dostęp 2 sierpnia 2011 r . ) .
  14. (w) AP Hunt i Lucas, SG, Pennsylvanian Footprints w Black Warrior Basin w Alabamie , tom.  1, Towarzystwo Paleontologiczne Alabama,2005( czytaj online ) , „Ichnofacja czworonogów i ich użyteczność w paleozoiku” , s.  113-119.
  15. (w) F. Witzmann , „  Ewolucja wzorca u płazów skalowanych temnospondyli  ” , Zoological Journal of the Linnean Society , tom.  150 n O  4,2007, s.  815-834 ( DOI  10.1111 / j.1096-3642.2007.00309.x ).
  16. (en) AL Panchen , „  Nowy płaz pancerny z górnego permu w Afryce Wschodniej  ” , Philosophical Transactions of the Royal Society of London B , tom.  242 N O  6911959, s.  207-281 ( DOI  10.1098/rstb.1959.0005 ).
  17. (w) JR Bolt , „  Zbroja dissorophids (Amphibia: labyrinthodontia): badanie taksonomicznego wykorzystania ict i niesienia nowego przypadku  ” , Journal of Paleontology , tom.  48, n o  1,1974, s.  135-14.
  18. (w) DW Dilkes , „  Porównania i biomechaniczne interpretacje kręgów i osteoderm Cacops aspidephorus i Dissorophus multicinctus (temnospondyli, dissorophidae)  ” , Journal of Vertebrate Paleontology , tom.  29 N O  4,2009, s.  1013-1021 ( DOI  10.1671/039.029.0410 ).
  19. (w) RR Schoch , „  Anatomia i związki triasowych temnospondyli Sclerothorax  ” , Acta Palaeontologica Polonica , t.  52, n o  1,2007, s.  117–136.
  20. (w) EH Colbert , Evolution of the Vertebrates , New York, John Wiley & Sons ,1969, 2 II  wyd..
  21. GF Jaeger , Über die reptilian fossil, welche in Würtemberg aufgefunden worden sind , Stuttgart, JB Metzler,1828( czytaj online ) , „Reptilien aus dem Alaunschiefer”, s.  34-38
  22. (w) W. Jardine , „  Postępowanie uczonych towarzystw: Towarzystwo Geologiczne  ” , The Annals and Magazine of Natural History , tom.  8, N O  48,1842, s.  58-61
  23. (w) Pan Moser , „  Rewizja rodzaju nomenklatury materialnej i Mastodonsaurus giganteus (Jaeger) (temnospondyli) ze środkowego triasu Niemiec  ” , Paleontologia , tom.  50 N O  5,2007, s.  1245-1266 ( DOI  10.1111 / j.1475-4983.2007.00705.x )
  24. (w) R. Owen , „  Raport o brytyjskich gadach kopalnych  ” , Raport z Jedenastego Spotkania Brytyjskiego Stowarzyszenia Postępu Naukowego , tom.  11,1842, s.  60-204
  25. (w) R. Owen , Paleontology gold Systematyczne podsumowanie wymarłych zwierząt i ich relacji geologicznych , Edinburgh, Adam and Charles Black,1861( czytaj online ) , „Zamówienie II: Labiryntodoncja” , s.  206-218
  26. (w) AC Milner , „  Poczaszkowe szczątki Bafetów i ich wpływ na relacje Baphetidae (=baphetidae)  ” , Zoological Journal of the Linnean Society , tom.  22, n o  1,1998, s.  211-235 ( DOI  10.1111 / j.1096-3642.1998.tb02530.x )
  27. (w) MJ Benton , „  Rombofilis ma gada prolacertiform ze środkowego triasu Anglii  ” , Paleontologia , tom.  39, n o  3,1996, s.  763-782
  28. (w) AS Woodward , Zarysy paleontologii kręgowców dla studentów zoologii , Cambridge University Press,1898, "Klasa Batrachia" , s.  470
  29. (w) RJ Moodie , „  Przyczynek do monografii wymarłego płazów Ameryki Północnej. Nowe formy z karbonu  ” , The Journal of Geology , tom.  17, n o  1,1909, s.  38-82
  30. (w) R. Owen , Systematyczne podsumowanie wymarłych zwierząt i ich relacji geologicznych , Edynburg, Adam i Charles Black,1860( czytaj online ) , „Zamówienie I: Ganocephala” , s.  168-183