Pleuronectiformes

Pleuronectiformes Opis tego obrazu, również skomentowany poniżej Arnoglossus laterna Klasyfikacja
Królować Animalia
Gałąź Chordata
Subembr. Kręgowce
Super klasa Osteichthyes
Klasa Actinopterygii
Podklasa Neopterygii
Klasa infra Teleostei
Super porządek Akanthopterygii

Zamówienie

Pleuronectiformes
- niekompletny autor - , data do określenia

Pleuronectiformes (zwany również Heterosomata co oznacza „z odmiennych stron”) lub flądra stanowić zamówienie z promieniami - żebrowanych ryb . Wygięta , że podeszwy The flądra The halibut , flądra , zimnica , skarp , że carlottins , brodaty , że megrim są wyjątki, ryby z tej grupy.

Opis i charakterystyka

Nazwa tego zakonu pochodzi od greckich słów „płacz”, bok i „nektos”, pływak: są to ryby asymetryczne, które pływają na jednym z boków, czyli płastugi. Dlatego mają oboje oczu po tej samej stronie ciała, chociaż ich larwy wykazują taką samą symetrię jak inne ryby.

Są to głównie ryby morskie, a czasem estuarium; znajdują się we wszystkich głównych basenach oceanicznych świata, w tym polarnych, od powierzchni do ponad 1000  m głębokości.

Ryby te są blisko spokrewnione z Perciformes , ale ich płetwy grzbietowe i odbytowe są ciągłe i dobrze rozwinięte. W wieku młodzieńczym przyjmują pływanie z jednej strony, co powoduje dużą asymetrię fizjologiczną, która jest bardzo odpowiednia dla dna morskiego. Stają się senestralne lub zręczne , w zależności od strony, która widzi światło, strony, po której migruje drugie oko, pozostawiając dolną stronę ślepą. Ich usta jedzą więc poziomo, a oczy, wyłupiaste i niezależne, oferują szerokie pole widzenia. Struktura nerwowa i mięśniowa jest bardzo zmieniona, zwłaszcza w czaszce, strona ślepa jest mniej rozwinięta niż strona oczna (strona pigmentowana). Pływają pofałdowane nad podłożem.

W 2008 r. odkrycie w Monte Bolca w północnych Włoszech dwóch skamieniałości eocenu wykazujących jedynie częściową migrację oka z jednej ściany bocznej na drugą doprowadziło do wniosku, że ta cecha morfologiczna była wynikiem stopniowej ewolucji.

Po wykluciu się ikry larwy zbliżają się do plaż lub ławic piaskowych, a osobniki młodociane będą rosły płytko, żywiąc się mikrofauną szczelin w piasku poruszanym przez fale, unoszą się i opadają wraz z przypływem. W miarę wzrostu zyskują głębsze obszary.

Ewolucja pleuronectiformes

Płastugi są wyjątkowe wśród kręgowców pod względem przekształcenia wzorca podstawowego. Jednak dostępnych jest niewiele informacji na temat ich ewolucji, ponieważ odkryto bardzo niewiele skamielin, które pozwalają nam wypełnić lukę między gatunkami przodków, z których rozwinęły się pleuronectiformes, a współczesnymi pleuronectiformes. Ten brak informacji prowadzi do wielu dyskusji na temat ewolucji pleuronectiforms, ale także ogólnie wokół ewolucji. W kreacjoniści korzystania z tego przykładu, aby dać powód do ich wyższej formy teorii stworzył wszystkie gatunki i że ewolucja jest bezzasadny. Niektórzy wykorzystają również przypadek pleuronectiformes do przedstawienia teorii ewolucji saltatoryjnej. Aby móc zrozumieć ogólną ewolucję i ewolucję rozwoju płastug, konieczne jest znalezienie pośredników ewolucyjnych między obecnymi rybami asymetrycznymi (pleuronectiformes) a rybami symetrycznymi. Za przejście od formy symetrycznej do asymetrycznej uważa się dwa rodzaje kopalnych pleuronectiformes  : Amphistium i Heteronectes . Aby te skamieliny można było uznać za gatunek przejściowy, należy je porównać z obecnymi pleuronectiformami oraz symetrycznymi rybami przodków i prądów. Amphistium i Heteronectes mają silnie asymetryczne czaszki, podobnie jak współczesne pleuronectiformes. Kości czaszki mają te same deformacje, ale nie tak zaawansowane. Dużą różnicą w ułożeniu kości czaszki jest oko w skamielinach, które nie przekroczyło jeszcze środkowej linii wierzchołka czaszki. Oczy są nadal po odpowiedniej stronie jak symetryczna ryba, mając asymetryczną czaszkę. Wszystkie współczesne płastugi przechodzą transformację czaszki, dopóki nie mają oczu po tej samej stronie podczas metamorfozy. Kilka innych cech, niezwiązanych z symetrią i asymetrią, zbliża te dwie grupy do siebie, aby udowodnić powiązania ewolucyjne od stopniowej zmiany do asymetrii. Nadal mają cechy charakterystyczne dla perkomorfów, które są grupą, z której wyewoluowały płastugi. Cechy zostały utracone podczas ewolucji pleuronectiforms. Oba rodzaje kopalne mają ciernie z płetwami odbytowymi i grzbietowymi. Ta cecha fizyczna występuje tylko u żywego rodzaju pleuronectiforms Psettodes , ale została utracona u bardziej nowoczesnych pleuronectiformes. Ta cecha jest zatem plezjomorficzna u pleuronectiformes. Różne znalezione skamieniałości Amphistium i Heteronectes nie mają określonej strony przemieszczenia oka. Mogą być zręczne (przemieszczenie w prawo) lub sinestralne (przemieszczenie w lewo). Podobnie jak ciernie w płetwach, Psettodes mają tę samą charakterystykę. W naturze występują zarówno z morfologią prawoskrętną, jak i złowrogą. W przeciwieństwie do tego, współczesne pleuronectiformes mają zwykle stałą stronę na gatunek: wszystkie osobniki są prawostronne lub wszystkie osobniki są senestralne. Z drugiej strony istnieją gatunki wyjątków, które będą miały osobniki obu form. Te dwie grupy skamieniałości są zatem bardzo dobrze umiejscowione między symetrycznym przodkiem a współczesnymi pleuronectiformes. Bardzo dobrze demonstrują przejściową formę pleuronectiformes przechodzącą od symetrycznego stadium przodków perkomorfów do przejściowego stadium Amphistium i Heteronectes z asymetrią czaszki, ale z oczami po obu stronach czaszki, następnie do współczesnego stadium z powszechnymi plezjomorfiami z etap przejściowy Psettod i wreszcie obecny etap pleuronectiformes. Propozycje kreacjonistów i zwolenników ewolucji salatoryjnej nie mają zatem już związku ze znalezionymi dowodami kopalnymi. Dowody prowadzą do wniosku o postępującej ewolucji deformacji czaszki od kształtu symetrycznego do asymetrycznego. Ewolucja pleuronectiformes przebiegała w taki sam sposób, jak rozwój symetrycznej larwy, która przeobraża się w asymetryczną postać dorosłą.

Metamorfoza

Pleuronectiformes, jak większość ryb morskich, składają jaja, z których wykluwają się symetryczne larwy pelagiczne . Pomiędzy formą larwalną a dorosłą występuje faza przejściowa: metamorfoza. Metamorfoza to bardzo ważny moment w rozwoju pleuronectiforms. W formie larwalnej nie różnią się zbytnio od większości ryb morskich, które produkują. Są pelagiczne, żyją i żywią się w słupie wody. Są też symetryczne jak większość ryb. Pomiędzy pelagiczną formą larwalną a epibentosową młodocianą formą zachodzi metamorfoza i powoduje asymetrię charakterystyczną dla płastug. Większość ryb przechodzi przez te etapy: od larwy do osobnika młodocianego poprzez metamorfozę. Płastugi są znane ze swojej wyjątkowej metamorfozy, a zrozumienie procesów ją regulujących jest coraz bardziej badane.

Procesy endokrynologiczne

Uważa się, że hormony tarczycy są odpowiedzialne za nieprawidłową metamorfozę pleuronectiforms w porównaniu z innymi doskonałokostnymi. Podczas metamorfozy stwierdzono maksymalne stężenia hormonów tarczycy, co wskazuje na duże znaczenie tych hormonów w metamorfozie. Przeprowadzono również eksperymenty, aby zobaczyć, jaki wpływ mają hormony tarczycy na zwiększenie koncentracji. Inui i Miwa (1985 i 1987) odkryli poprzez tego typu eksperymenty, że możliwe jest wywołanie wczesnej metamorfozy i przyspieszenie tempa metamorfozy u larw. Wygląd zewnętrzny jest charakterystycznie różny w obu fazach metamorfozy. Pierwsze chwile metamorfozy pojawiają się tak samo przed wysokimi stężeniami hormonów tarczycy. Rozwój grubszej warstwy skóry pod okiem jest pierwszą asymetryczną cechą larw opłucnej. Występują, gdy stężenie hormonów tarczycy jest nadal niskie, ale rośnie. To implikuje znaczenie tych hormonów nawet przy niższych stężeniach. Tagawa i Aritaki 2005 próbowali wyodrębnić znaczenie synchronizmu między metamorfozą a zwiększonym stężeniem hormonów tarczycy u pleuronectiforms, aby zobaczyć wpływ nieobecności, opóźnienia lub wczesnego przybycia. Aby to zrobić, musieli zahamować ekspresję hormonów tarczycy odpowiedzialnych za metamorfozę. Następnie wystawili larwy na maksymalne stężenia tych hormonów w różnych momentach ich wzrostu, aby zobaczyć wyniki. Desynchronizacja między maksymalnym stężeniem sztucznego hormonu tarczycy a endogennym powoduje kilka rodzajów deformacji. Stwierdzono trzy nieprawidłowe formy. Pierwszy to kształt asymetryczny, z obu stron typu ślepego (strona płastugi zwykle skierowana w stronę ziemi). Drugi kształt jest symetryczny z obu stron typu żaluzji. Trzeci jest symetryczny z dwoma bokami podobnymi do oka (strona płastugi zwykle skierowana w stronę powierzchni). Gdy stężenie podawanych hormonów jest maksymalne nieco przed normalnym momentem, u nienormalnych osobników młodocianych rozwija się głównie pierwszy i drugi typ. Te typy wyrażają po obu stronach geny odpowiedzialne za różnicowanie ciała ryb, które znalazłyby się na podłożu. Typ asymetryczny będzie miał normalną migrację gałek ocznych, a zatem niepełną ekspresję transformacji po stronie wyrażonej. Z drugiej strony, typ symetryczny będzie podlegał migracji dwojga oczu, a zatem symetryczny kształt z dwojgiem oczu na czubku głowy. Gdy stężenie podawanych hormonów jest maksymalne wcześnie lub późno, następuje ekspresja trzeciego typu. Ten typ powoduje zróżnicowanie dwóch stron ciała na stronę, która zwykle jest skierowana do powierzchni, co daje płaską rybę o typowym dla ryby kształcie. Eksperyment ten pokazuje znaczenie synchronizmu i sekwencji ekspresji genów w rozwoju pleuronectiforms.

Metamorfoza wewnętrzna

Morfologia wewnętrzna również ulega różnicowaniu podczas metamorfozy. Próbki krwi analizowano między postacią larwalną a młodocianą. Erytrocyty przechodzą zmianę kształtu między tymi dwoma etapami. Erytrocyty larwy są w kształcie dysku i mają okrągłe jądro. Młode osobniki będą miały pozbawione rdzenia erytrocyty wypełnione hemoglobiną. Sama hemoglobina będzie się różnić między dwoma etapami życia. Hormony tarczycy odgrywają ważną rolę w metamorfozie kształtu ciała pleuronectiforms, ale także w przemianie erytrocytów. Swoją transformację do młodzieńczej formy bezrdzeniowej rozpoczną wraz ze wzrostem stężenia hormonów tarczycy. Kilka badań wskazuje na funkcjonowanie hormonów tarczycy u płazów, które podobnie jak pleuronectiforms przechodzą metamorfozę między formą larwalną a młodocianą, która zmienia kształt ciała. Wzrost stężenia hormonów tarczycy stymuluje regresję tkanek larwalnych i rozwój tkanek dorosłych. Układ pokarmowy to kolejny dobry przykład zaangażowania hormonów tarczycy w metamorfozę. Bez nich żołądek larwy pozostaje mały, cienki, a jego komórki nie różnicują się. Obecność hormonów tarczycy w organizmie prowadzi do rozwoju i różnicowania gruczołu żołądkowego.

Migracja oka

Migracja oka i deformacja czaszki prowadzą do szczególnej wewnętrznej morfologii dla pleuronectiforms. Asymetria czaszki jest spowodowana głównie przesunięciem kości czołowej w stronę oka. Niektóre części czaszki są nawet wyjątkowe. Pręt pseudomedialny występuje tylko u płastug i wykazuje silną asymetrię. Jest obecny tylko po niewidocznej stronie. Rozwój tej kości następuje w kierunku grzbietu grzbietowego. Podąża za okiem w jego migracji w pozycji grzbietowej. Uniemożliwia to oku początkowo po niewidocznej stronie powrót do pierwotnego położenia. Kostnienie tej kości nie występuje, dopóki oko nie znajduje się w pozycji grzbietowej, ale warstwa komórek podoczodołowych pogrubia się, gdy podąża za okiem do miejsca, w którym będzie się znajdował przyszły pręt pseudoprzyśrodkowy. To zgrubienie jest pierwszym asymetrycznym rozwojem w przeobrażonej larwie, znajduje się po obu stronach symetrycznego zwierzęcia, ale rośnie znacznie szybciej. Byłaby to główna przyczyna rozpoczęcia migracji i jej kontynuacji do grzbietowego grzebienia oka. Specyficzne hamowanie proliferującej warstwy komórek podoczodołowych hamuje migrację oka. Bez początku migracji oka, typowo asymetryczne cechy pleuronectiformes nigdy się nie pojawiają. Przebudowa i przemieszczenie kości czołowej zawsze uważano za siłę napędową migracji oka, ale obecnie uznaje się, że to warstwa podoczodołowa powoduje rozpoczęcie migracji oka i która pozwala na wszystkie inne cechy asymetryczne związane do czaszki i oczu. Proliferacja tej warstwy jest przyczyną migracji oka. Warstwa ta występuje po obu stronach zwierzęcia, ale przerost jest znacznie większy po stronie ślepej. Podczas pierwszych wiadomości hormonalnych pochodzących od hormonów tarczycy warstwa podoczodołowa zaczyna się gwałtownie dzielić i proliferować. Ta proliferacja wywiera presję na gałkę oczną zwierzęcia. Ten nacisk powoduje ruch oka w kierunku grzbietu grzbietowego. Gdy zbliża się do grzbietu grzbietowego, poruszające się oko zbliża się również do oka od strony oka. Ta bliskość powoduje nacisk wsteczny na migrujące oko, które znajduje się teraz na grzbiecie grzbietowym. Im bliższe są oczy, tym większe ciśnienie wsteczne. Gdy ciśnienie wsteczne zrówna się z ciśnieniem masy proliferujących komórek, oko zatrzymuje się i znajduje się w końcowej pozycji. Warstwa podoczodołowa popycha oko, ale pośrednio wypycha całą chrząstkę między początkową a końcową pozycją oka. Oko zaczyna się od prostopadłego obracania płytek chrząstki, a następnie przesuwania ich ze strony ślepej na stronę oka. Pręt pseudoprzyśrodkowy szybko się rozszerzy po przemieszczeniu oka właśnie z powodu pozostawionego przez niego podciśnienia. Pęcherzyki pozaoczodołowe są również charakterystyczne dla pleuronectiforms. Znajdują się pod oczodołami po obu stronach zwierzęcia. Na początku metamorfozy stają się asymetryczne. Pęcherzyk po stronie niewidomej pęcznieje synchronicznie z początkiem metamorfozy i przemieszczeniem rybiego oka. Gdy pęcznieje, popycha oko we wczesnych stadiach metamorfozy, aby przesunąć je ze ślepej strony w kierunku grzbietu grzbietowego zwierzęcia. Pęcherzyk zaoczny służyłby również do wypełnienia dziury pozostawionej przez migrację oka.

Metamorfoza behawioralna

Metamorfoza powoduje u pleuronectiforms kilka zmian morfologicznych, ale także nadaje im pewne unikalne dla nich zachowania. Przyjmują zachowania w pływaniu bocznym i bentosowym . Zachowania boczne są często związane z metamorfozą morfologiczną (transformacją czaszki), ale nowe badania zmierzają w kierunku niezależności tych procesów. Większość ryb orientuje się za pomocą dwóch wskazówek: grawitacji i światła. Ryba będzie orientować się w źródle światła, dopóki nie uzyska nowej równowagi z organami wrażliwymi na grawitację. Hipoteza była taka, że ​​wraz z migracją oczu na rybę, spowodowało to odwrócenie się na boki, aby ostatecznie mieć ślepą stronę zwróconą do ziemi i stronę oka zwróconą do nieba. Oczy pozostawałyby w tym samym miejscu w stosunku do światła i poruszałoby się ciało. Kilka badań metamorfozy pleuronectiform stworzyło symetryczne osobniki, które nie przeszły migracji z oka. Jeśli hipoteza była słuszna, ryby te nie powinny się zachowywać. Te symetryczne płastugi przyjmują zachowania związane z pływaniem bocznym i osadzaniem się na ziemi. Nie są zatem związane z ruchem oka. Początek tych zachowań zaobserwowano przed początkiem metamorfozy spowodowanej wzrostem hormonu tarczycy. Kiedy larwy są leczone hormonem tarczycy przed metamorfozą, przyjmą zachowania bocznego pływania i odkładania bez metamorfozy. Pojawienie się i rozwój tych zachowań są zatem powiązane z hormonem tarczycy, ale są niezależne od migracji oka i przebudowy czaszki. Wiedząc, że te zachowania nie są związane z migracją oka, interesujące jest odkrycie, jakie zmiany morfologiczne powodują zmiany w zachowaniu. Aktualna hipoteza na ten temat jest następująca: to asymetria systemów sensorycznych związana z percepcją grawitacji powoduje zmiany w zachowaniu. Większość narządów zmysłów jest symetryczna w opłucnej. Są jak ich symetryczni kuzyni. Z drugiej strony polaryzacja włosków czuciowych ucha wewnętrznego jest zasadniczo identyczna. Ta cecha jest wyjątkowa we współczesnych formach opłucnej. Nie ma go u bardziej prymitywnych gatunków, które nie wykazują jednorodności w wyborze strony zalegania na ziemi. Ta polaryzacja jest unikalna dla płastug. Pomaga w pływaniu bocznym i depozycji, ale nie jest za nie odpowiedzialna. Uważa się, że jedną z przyczyn tych zachowań charakterystycznych dla płastug jest asymetria wchłaniania 2-dezoksyglukozy w komórkach przedsionka u dorosłych. Ta nierównowaga prowadzi do asymetrii w sprawności neuronalnej komórek czuciowych przedsionka. Asymetria otolitów u dorosłych byłaby również odpowiedzialna za pojawienie się specjalnych zachowań. Otolity są używane u ryb do utrzymania równowagi i pozycjonowania przestrzennego. Otolity znajdujące się na ślepej krawędzi ciała dorosłego osobnika są cięższe niż te po stronie oka. Okaże się, czy zmiany te rozwijają się podczas metamorfozy, aby dyktować zmiany behawioralne, czy też zmiany behawioralne powodują te zmiany.

Lista rodzin

Według FishBase (4 kwietnia 2014) i Światowego Rejestru Gatunków Morskich (16 marca 2015)  :

Według ITIS (4 kwietnia 2014 r.)  :

Mały klucz identyfikacyjny dla wschodniej Kanady

Zobacz również

Odniesienia taksonomiczne

Powiązane artykuły

Uwagi i referencje

  1. Pierre Avenas i Henriette Walter , Bajeczna historia imienia ryby ( czytaj online ).
  2. „  Grupa trwałego zainteresowania zespołu: pleuronectiformes  ” , na stronie http://www.acanthoweb.fr .
  3. Le Monde , 30 czerwca 2012, „Odbicie ewolucji w rybim oku”.
  4. Wszechświat nauki Film przedstawiający techników z Morskiego Parku Przyrody Iroise badających płastugi w Zatoce Douarnenez , w szczególności w celu oceny możliwego wpływu zielonych alg na ich wylęgarnie płastug.
  5. (en) Friedman M., „  Ewolucyjne pochodzenie asymetrii płastug  ” , Przyroda ,2008.
  6. (w) Power, MD, L. Llewellyn Pan Faustino, Donaldson, MA, Nowell, BT, Björnsson, IE, Einarsdottir, AVM, Canario i GE, Sweeney., "  Hormony tarczycy we wzroście i rozwoju ryba.  " , Biochemia i fizjologia porównawcza ,2001.
  7. (en) Inui Y. i S. Miwa, „  Hormon tarczycy indukuje metamorfozę flądry larw.  » , Endokrynologia ogólna i porównawcza ,1985.
  8. (w) Miwa i S. Inui Y., „  Wpływ różnych dawek tyroksyny i trójjodotyroniny na metamorfozę storni (oliwków).  » , Endokrynologia ogólna i porównawcza ,1987.
  9. (en) Okada, N., Y. Takagi, T. Seikai, M. Tanaka i M. Tagawa., „  Asymetryczny rozwój kości i tkanek miękkich podczas migracji ocznej przeobrażającej się storni japońskiej, Paralichthys olivaceus.  " , Komórek i tkanek badania ,2001.
  10. (w) Tagawa M. i M. Aritaki, „  Produkcja symetrycznych płastug poprzez kontrolowanie czasu leczenia hormonami tarczycy u halibuta plamistego.  » , Endokrynologia ogólna i porównawcza ,2005.
  11. (w) Miwa S. i Y. Inui., „  Hormon tarczycy stymuluje przesunięcie populacji erytrocytów podczas metamorfozy flądry.  " , Journal of Experimental Zoology ,1991.
  12. (w) Miwa, S., KY Yamano i Inui., „  Hormon tarczycy stymuluje rozwój larw flądry żołądka podczas metamorfozy.  " , Journal of Experimental Zoology ,1992.
  13. (en) Bao B. Ke Z., Xing J., Peatman E., Liu Z, Xie C., Xu B., Gay, J., X. Gong, G. Yang, Y. Jiang, Tang W . i Ren D., „  Proliferujące komórki w tkance podoczodołowej napędzają migrację oczu u płastug.  " , Czasopismo biologii eksperymentalnej ,2011.
  14. (w) Graf W. Meyer i DL., „  Przeciwdziałanie mechanizmów centralnych wizualnie indukowane asymetrie tonalne. Badanie reakcji oczu na jednostronne oświetlenie.  " , Journal of Physiology porównawczej ,1983.
  15. (en) Schreiber MA, „  Asymetryczna przebudowa twarzoczaszki i lateralizowane zachowanie larw płastug.  " , Journal of biologii eksperymentalnej ,2005.
  16. FishBase , dostęp 4 kwietnia 2014
  17. Światowy Rejestr Gatunków Morskich, obejrzano 16 marca 2015
  18. ITIS , dostęp 4 kwietnia 2014