Bacillariophyta

Bacillariophyta Opis tego obrazu, również skomentowany poniżej Okrzemek morski widziany pod mikroskopem. Klasyfikacja według AlgaeBase
Pole Eukariota
Królować Chromista

Podział

Bacillariophyta
Dillon , 1963

Klasy niższej rangi

Bacillariophyta lub okrzemki , to podział z mikroalg jednokomórkowych (od 2 | im do 1 mm ) występuje we wszystkich środowiskach wodnych , a w większości kilka warstw biologicznych (z preferencją dla zimnej wody) i zawinięty na szkielecie zewnętrznym krzemionkowego o nazwie frustule . Mogą żyć w izolacji lub w koloniach, być wolne lub utrwalone. Formy pelagiczne należą do fitoplanktonu , formy bentosowe do mikrofitobentosu . Okrzemki są głównym składnikiem fitoplanktonu, stanowiąc 50% światowej produkcji pierwotnej oceanicznej.

Same mikroalgi wytwarzają jedną czwartą tlenu, którym oddychamy, i odgrywają zasadniczą rolę w życiu ekosystemów morskich, ponieważ stanowią podstawę sieci pokarmowych wielu gatunków. Według Manna i Droopa (1996) istnieje prawdopodobnie ponad 200 000 gatunków okrzemek, z których, jak twierdzą, nazwano 10%, czyli około 20 000 gatunków. Jednak badanie z 2012 r. wskazuje, że chociaż szacunki dotyczące całkowitej liczby glonów różnią się znacznie wśród autorów (od 30 000 do 1 miliona gatunków), bardziej prawdopodobne jest, że w przypadku okrzemek całkowita liczba gatunków wynosi w rzeczywistości około 20 000 gatunków, z czego około 8000 pozostało do odkrycia i opisania. A na początku 2018 r. w AlgaeBase znajduje się 14 803 gatunków Bacillariophyta .

Opis

Okrzemki to jednokomórkowe glony żółte i brunatne charakteryzujące się tym, że są jedynymi organizmami jednokomórkowymi, które posiadają krzemionkową strukturę zewnętrzną całkowicie otaczającą komórkę. Przezroczysta i sztywna koperta, zwana frustule, ma złożoną architekturę, która definiuje gatunek w nomenklaturze. Krzemionka, która tworzy tzw. krzemionkę biogenną jest bezpostaciowa, to znaczy słabo skrystalizowana. W tworzeniu biogennej krzemionki lub silikyfikacji biorą udział cząsteczki organiczne, które będą kierować tworzeniem się włosia i zawierają składniki organiczne. Frustule tworzą dwie zagnieżdżone thèki o niezwykłej symetrii. Okrzemki dzielą się na dwie grupy w oparciu o symetrię ich frustracji. Centryki o symetrii radialnej, których ogólny kształt przypomina skrzynkę camemberta oraz pinakle, których frustele mają symetrię dwustronną lub poprzeczną.

Jak każda alga, komórka okrzemki ma chloroplasty do fotosyntezy . Wymiana ze środowiskiem zewnętrznym odbywa się poprzez liczne bardzo drobne otwory, które przecinają frustę i które są ułożone w linie (proste lub zakrzywione) lub w siatkę, zgodnie z wzorcem właściwym dla gatunku. Te ozdoby są zatem wykorzystywane do klasyfikacji.

Kłopoty

Frustule składa się z dwóch części lub thèques dopasowane do siebie, jak w pudełku. Każda z tych dwóch części sama w sobie składa się z dwóch elementów. Pierwsza, zastawka, mniej lub bardziej wypukła (rzadko płaska), odpowiada czole „pokrywy” lub „dna” „pudełka”; na jego obwodzie może znajdować się strefa skośna lub pionowa, płaszcz , który stanowi połączenie z drugim elementem. Ten drugi element, cingulum , jest pionową ścianą otaczającą zastawkę, która może być utworzona z prostego pasma krzemionkowego lub zawierać kilka pasm lub segmentów obręczy (copulae). Naskórek składa się z zastawki i epicingulum i odpowiada części frustule odpowiadającej „pokrywie”; mniejsza hipoteka składa się z hipocingulum i hipozastawki i oznacza „dół” (patrz rysunek, za Van den Hoek, 1995). Objętość wewnętrzną wędzidełka zajmowaną przez komórkę może być częściowo podzielona przez przegrody, perforowane lub niepełne, niesione przez zastawki lub przez obręcze.

W wielu pierzastych okrzemkach szczelina o zmiennej długości, przechodząca przez dwie lub tylko jedną zastawkę , często w ich środku, nazywana jest raphe i stanowi kanał komunikacji z otoczeniem i służy do poruszania się poprzez wydalanie śluzu (patrz: wzory P. viridis frustule, za Van den Hoek i wsp. 1995). Rzeka jest przerwana w jego środku przez zgrubienie krzemionkowe, centralny guzek i ma guzek końcowy na każdym końcu. Jeśli szew znajduje się w pozycji środkowej, znajduje się w obszarze bez ornamentów, w obszarze podłużnym. Centralny guzek znajduje się w centralnej części. Tak zwane okrzemki monorafidowe są pozbawione raphe na górnej zastawce i prezentują inną ornamentację na obu zastawkach. Centralne okrzemki i niektóre pierzaste okrzemki nazywane są arafidami (albo arafidami), ponieważ nie mają żadnego raphe.

Jest szczególnie w rodzinach o Surirellaceae i Nitzschiaceae że ewolucja szwu zaowocowało utworzeniem w rurę struktury ukształtowanej , z kanałem-szwu . Naprzeciwko strony, w której otwiera się szew, ścianka rurki poprzecinana jest otworami otwierającymi się do wnętrza frustule (pory wewnętrzne) i oddzielona filarami krzemionkowymi, fibulami . Często kanał szwu znajduje się na szczycie mniej lub bardziej rozwiniętej ostrogi zastawki.

Ściana zaworów składa się z pojedynczej warstwy krzemionkowej lub dwóch nałożonych na siebie warstw, pomiędzy którymi znajdują się przestrzenie ograniczone przegrodami poprzecznymi. Okrzemki pierzaste zawdzięczają swoją nazwę temu, że ozdoby ich zastawek są często ułożone jak zęby grzebienia, podczas gdy w centralnych okrzemkach są one promieniście. Te ozdoby są specyficzne dla każdego gatunku i dlatego rządzą nimi geny . Wstęgi obręczy są często pozbawione ozdób. Te ozdobniki frusty, które pojawiają się w postaci smug, żeber, pereł czy koronki, prezentują estetykę niezwykłej finezji, której piękno przyciąga wielu diatomów.

Te „ozdoby” odpowiadają w rzeczywistości grupom drobnych perforacji lub otoczek o średnicy rzędu mikrometra. Te perforacje często mają jeden koniec (po zewnętrznej lub wewnętrznej stronie ścianki zaworu), częściowo zamknięty drobną krzemionkową koronką zwaną sitem. Te otwory są używane do wymiany między komórką a środowiskiem zewnętrznym. W niektórych okrzemkach występują bardzo drobne pory (porele) zgrupowane w struktury ograniczone pogrubionym pierścieniem brzeżnym – przyoczkami. Okrzemki pierzaste mogą mieć pory o większej średnicy na końcach zastawek, co umożliwia przepływ substancji śluzowatych wydzielanych przez komórkę.

Na powierzchni zaworów znajdują się małe, cylindryczne struktury krzemionkowe: „procesy”. Istnieją cztery lub pięć rodzajów. To na ich poziomie niektóre gatunki wytłaczają włókna chitynowe .

Cytologia

Okrzemki to organizmy jednokomórkowe , które w większości są fotosyntetyczne. Są one więc generalnie samożywne i korzystać z energii z światła dzięki chlorofilu a Chlorofil C zawarta w ich chloroplastów poprzez fotosyntezę . Chlorofile znajdują się w chloroplastach , które mogą mieć postać drobnych granulek rozsianych po całej komórce lub mieć kształt blaszki, opaski lub gwiazdy i są różnej liczby (od jednego do kilkudziesięciu). Dzięki obecności pigmentów z karoteny i ksantofile (łącznie Fukoksantyna ) chloroplasty żółty , zielony oliwek lub brąz .

Niektóre gatunki mogą jednak przedstawiać mniej lub bardziej istotną heterotrofię . Może to być opcjonalne i tymczasowe, gdy okrzemka znajduje się w obecności przyswajalnych cząsteczek organicznych i oświetlenie jest niewystarczające. Kilka rzadkich gatunków (zwłaszcza w eutroficznych i słabo oświetlonych wodach obszarów przybrzeżnych i przyujściowych ) nie jest jednak obdarzonych fotosyntezą i dlatego ma obowiązkową heterotrofię.

Niezwykle skomplikowany szkielet zewnętrzny okrzemek pokryty jest siecią porów, aby zoptymalizować wychwytywanie światła. Proces ten przyciągnął uwagę nanotechników. Greg Rorrer, inżynier chemik, hoduje okrzemki z materiałami półprzewodnikowymi wszczepionymi w ich szkielet, a następnie wstrzykniętymi do ogniw fotowoltaicznych , tworząc jednostkę produkującą energię o 50% wydajniejszą.

Jak każda komórka, okrzemki mają błonę organiczną obwodową względem cytoplazmy , jądro i różne organelle niezbędne do ich funkcjonowania ( mitochondria , błona wewnątrzcytoplazmatyczna i układy kanalikowe itp.). Centralna komórka okrzemkowa jest częściowo zajęta przez wakuolę, której gęstość objętościowa jest zbliżona do gęstości wody otoczenia. Większość pierzastych okrzemek ma dwie wakuole zlokalizowane po obu stronach środkowego obszaru cytoplazmatycznego otaczającego jądro. Globulki lipidowe są również obecne w zmiennej liczbie, służą jako rezerwa, ale mogą również odzwierciedlać zły stan fizjologiczny komórki; z lipidów są na ogół od 4 do 8% suchej masy, ale niekiedy może wynosić 40% pewnych gatunków lub w określonych sytuacjach.

Okrzemki wydzielają substancje śluzowe przez specjalne pory. Te wydaliny odgrywają ważną rolę w ich poruszaniu się, ich flotacji (dla gatunków planktonowych), ich rozmnażaniu oraz tworzeniu i ochronie kolonii. Niektóre mogą emitować włókna chitynowe. Okrzemki może czasami wydzielać cząsteczki, zdolne do działania na inne organizmy ( bakteriobójcze , antybiotyki , substancje toksyczne dla jaj z morskich bezkręgowców , nawet toksyny niebezpieczne dla ludzi).

Lokomocja

Okrzemki pierzaste mogą poruszać się niezależnie, o ile nie mają zwoju na zastawce w kontakcie z podłożem . Szczególnie przyciąga ich światło, chyba że jest ono zbyt intensywne. Mechanizmy umożliwiające tę lokomocję nie są do końca poznane, niemniej wydaje się, że substancja śluzowa przywiera do podłoża i przepływa przez szew w kierunku przeciwnym do ruchu. Najszybsze okrzemki mogą osiągać prędkości 20 μm / s lub 7,2 cm / h . Bez ruchu do przodu lub do tyłu, okrzemki okresowo odwracają ogólnie kierunek ruchu.

Centralne okrzemki nie mają raphe i dlatego nie mogą poruszać się na podporze.

Rozmnażanie wegetatywne

Rozmnażania wegetatywnego komórka jest podstawową metodą proliferacji okrzemki; nie obejmuje procesu płciowego. Gdy warunki sprzyjają ich proliferacji, okrzemki rozmnażają się dwudzielnie (komórka macierzysta daje dwie komórki potomne), co można wykonać bardzo szybko.

To dwupodziałowość jest szczególna: każda okrzemka potomna zachowuje jedną z teków okrzemek macierzystych jako własny epiteks i odtwarza brakującą tekę. Ponieważ obie teki nie są tej samej wielkości, okrzemki potomne są różnej wielkości: ta z dużej teki jest tej samej wielkości co okrzemka macierzysta, natomiast ta z małej teki jest nieco mniejsza. Proces ten powtarza się w każdym cyklu.

W każdej z dwóch nowych thèques powstaje najpierw hipocingulum. Po podziale jądra i cytoplazmy powstają dwa hipozawory, które są całkowicie skrzemizowane w ciągu dziesięciu do dwudziestu minut od podziału. Po zakończeniu tych dwóch frustracji dwie komórki potomne oddzielają się lub pozostają powiązane w gatunkach kolonialnych.

Sposób wykonania ściany krzemowej nie jest do końca zrozumiały, ale można go schematycznie wytłumaczyć w następujący sposób. Komórka ekstrahuje ślady kwasu krzemowego z pożywki. Szczególny system membran tworzy pęcherzyki pod błoną komórkową, w których polimeryzuje się kwas krzemowy i gdzie gromadzi się krzemionka. Ich liczba wzrasta wraz z ilością wytworzonej krzemionki, pęcherzyki ulegają stopieniu, a neoformacje frustule są następnie przenoszone na zewnątrz. Pod koniec tworzenia się grudek część cytoplazmy pozostaje związana z częścią krzemionkową, tworząc cienką warstwę organiczną, podczas gdy poniżej odbudowuje się nowa błona komórkowa.

Rozmnażanie płciowe

We wszystkich przypadkach jajo powstałe w wyniku fuzji gamet, zwane auksosporami , otacza się grubą śluzowatą ścianą i znacznie się rozrasta, zanim wydzieli się frustel i tym samym stanie się nową dużą okrzemką.

Wyjątek opisano w gatunku okrzemek (Coscinodiscus wailesii), przywrócenie wielkości następuje raczej przez wegetatywny wzrost komórek niż przez tworzenie auksospory (Nagai et al. 1995)

Hipnospory i mikrospory

Jeśli warunki środowiskowe stają się niekorzystne (spadek oświetlenia, temperatura , zawartość soli odżywczych...), wiele gatunków roślin, okrzemki (głównie planktonowe) i niektóre okrzemki pennales, tworzą struktury odpornościowe, hipnospory lub zarodniki odpornościowe, które mogą utrzymać powolny stan życia przez kilka tygodni.

Struktury te powstają w wyniku skurczu cytoplazmy do gęstej, ciemnej masy, która wydziela silikonowaną błonę, składającą się z dwóch identycznych lub różnych zastawek. Zarodniki te mogą, ale nie muszą pozostawać w rodzicielskiej kłopocie i mogą przypominać oryginalną okrzemkę lub mieć inną morfologię . Podczas kiełkowania The Spore ponownie inwestuje w frustule rodzicielską lub wydziela nowy.

Wewnątrz pętelki niektórych centralnych okrzemek mogą tworzyć się bardzo małe komórki, w liczbie od 8 do 128. Natura tych mikrospor jest nieznana i jest przedmiotem kilku teorii.

Kolonia

Wiele gatunków żyje w odosobnieniu, albo na wolności, albo przytwierdzony przez śluz do podłoża (obojętny lub żywy), ale są też gatunki kolonialne zarówno w okrzemkach centralnych, jak i pierzastych. Po rozmnażaniu wegetatywnym, komórki potomne pozostają połączone, albo przez substancje śluzowe lub włókna chitynowe, albo przez zęby , kolce lub włosie , aby stopniowo tworzyć kolonię. W zależności od gatunku i sposobu wiązania, kolonia może przybierać różne formy (wstążka, gwiazda, łańcuch, wachlarz, „krzew”, zygzak lub błona śluzowa, w której poruszają się okrzemki). Każda okrzemka w kolonii pozostaje autonomiczna i może przeżyć w przypadku rozdrobnienia kolonii .

Na korzyść tych kolonii stawia się kilka hipotez: wpływ na pływalność gatunków planktonowych i wchłanianie soli odżywczych, obronę przed wypasaniem i zooplankton .

Zdolność niektórych okrzemki, tworząc konstrukcje wielokomórkowe doprowadziły pewne diatomists XIX th  century (np John Deby w 1888 ) sugerują, że okrzemki były w zasadzie organizmów wielokomórkowych.

Ekologia

Okrzemki są szeroko rozpowszechnione we wszystkich środowiskach wodnych (czy to w wodzie słodkiej , słonej czy słonawej) lub nawet tylko wilgotnych i są albo planktonowe (żyjące w zawiesinie w środowisku płynnym) lub bentosowe (żyjące na dnie lub na różnych podłożach). Morze zawiera wiele planktonowych gatunków okrzemek, izolowanych lub w koloniach, a zwłaszcza centralnych. W słodkiej wodzie są zasadniczo bentosowe i są bardziej pierzaste i kolonialne. Generalnie gatunki bentosowe są również często pierzaste.

Obecność okrzemek w pożywce jest związana z kilkoma parametrami fizykochemicznymi (światło, sole mineralne, ale także pH , zasolenie oraz zawartość tlenu i materii organicznej). Są one szczególnie obecne w zimnych morzach, gdzie prądy wznoszące wyprowadzają rozpuszczone azotany i fosforany na powierzchnię , podczas gdy są rzadsze w morzach tropikalnych , które są ubogie w pierwiastki mineralne. Obfitują one również w rejony, gdzie występuje upwelling zimny („upwelling”), bogaty w minerały. Zmienność długookresowa czasami nakłada się na wahania sezonowe (od dwóch do kilku lat w zależności od lokalizacji), spowodowane wahaniami temperatury, prądów i parametrów chemicznych wody na skutek zmian klimatycznych. Te różnice mogą mieć wpływ na populacje ryb, a tym samym na łowiska.

Różnice sezonowe: są normalne, ponieważ tempo wzrostu i reprodukcji gatunków różni się w zależności od dostępności światła i składników odżywczych, ale także od turbulencji wody. Na przykład wiosną , pod wpływem temperatury i upału, niektóre gatunki mogą obficie zakwitać w jeziorach. Małe okrzemki występują szczególnie wiosną i jesienią . Większe okrzemki są wszechobecne (są obecne we wszystkich oceanach). Osadzają się one na dnie i zanurzonych przedmiotach tworząc masę, mniej lub bardziej galaretowatą, koloru brązowego . W wodach świeżych, stojących lub łagodnie płynących centralne okrzemki mogą tworzyć grube sploty długich i cienkich brązowych włókien (w przeciwieństwie do alg wodnych, które mają zielony kolor). Istnieją gatunki zdolne do zasiedlenia najbardziej niegościnnych środowisk (czasowe stawy, mokry mech na drzewach, lód , zanieczyszczone ścieki). Temperatura 0 ° C nie jest śmiertelna, o ile (słona) woda nie zamarza.

Ponieważ okrzemki potrzebują światła, znajdują się blisko powierzchni wody. Na samej powierzchni natężenie światła jest zbyt wysokie, a wiele gatunków ogranicza się do głębokości, na której filtrowana jest tylko jedna trzecia światła (od 3 do 40 metrów). Podobnie jak reszta fitoplanktonu, każdy gatunek okrzemek potrzebuje energii świetlnej, aby zrekompensować energię zużywaną na przeżycie, gdy przekroczona zostanie pewna tak zwana głębokość kompensacyjna, komórka marnuje się. Głębokość ta zmienia się w zależności od zachmurzenia i pory roku . Pomimo nieco większej gęstości niż wody, okrzemki nie toną, ponieważ posiadają morfologiczne i fizjologiczne mechanizmy adaptacyjne zmieniające ich gęstość (a tym samym ich pływalność). Możliwymi mechanizmami morfologicznymi może być przerzedzenie włosia, wydłużenie kształtu cienkiego pręcika, obecność śluzu, włosia, włókien i kolców pełniących rolę spadochronu , a nawet organizacja kolonii w postaci wstęg lub łańcuchów. Na metabolizm wpływają mechanizmy fizjologiczne: selektywna wymiana jonów ( jony chlorkowe i potasowe są lżejsze od jonów siarczanowych i magnezowych ) oraz wytwarzanie śluzu o mniejszej gęstości niż w komórce.

Niezwykła różnorodność okrzemek służy również do wskazywania jakości cieków wodnych: okrzemki stanowią doskonały bioindykator. Są używane rutynowo we wszystkich krajach europejskich, ale także w Stanach Zjednoczonych, Kanadzie itp. We Francji stosuje się IPS -Specific Pollution Sensitivity Index- (Coste, 1982) oraz IBD -Indice Biologique Diatomées- (Afnor, 2000). Rosnące zanieczyszczenie wody oraz przedwczesne stosowanie nawozów chemicznych i herbicydów przekształciły i zubożyły populacje okrzemek (H. Germain, 1981). Jeśli wpływ na ekosystem przybrzeżny nie jest jeszcze w pełni zrozumiały, wydaje się, że wybrzeża odczuwają konsekwencje modyfikacji składu glonów planktonu, powodując „zakwity” lub wykwity glonów toksycznego fitoplanktonu. W wiciowce (Consumer okrzemkowej, takie jak orzęsków ) są głównym zaniepokojony, ale przez jakiś czas, niektóre gatunki okrzemek są również zaangażowane. Proliferacja gatunku okrzemek, nawet jeśli nie jest toksyczna, może być odpowiedzialna za wysoką śmiertelność bezkręgowców morskich (m.in. na terenach hodowli skorupiaków ) zużywając cały tlen ze środowiska, a przede wszystkim pod koniec kwitnienia , poprzez gromadzenie i rozkład ich materii organicznej, co powoduje odtlenienie wód głębinowych.

Obecne miejsce w biosferze

W szczególności przez masę, którą reprezentują, okrzemki stanowią najważniejszą grupę glonów fitoplanktonu morskiego (składającego się ponadto z bruzdnic , kokolitoforów i wiciowców ). W morzach i oceanach zapewniają około 40% produkcji pierwotnej, odgrywając główną rolę w życiu ekosystemów morskich. Stanowią podstawę sieci troficznych, które prowadzą do ryb , skorupiaków i kilku ważnych gospodarczo gatunków skorupiaków . Z kilkoma wyjątkami są to zazwyczaj „algi pastewne”, w przeciwieństwie do innych alg, takich jak bruzdnice, które są toksyczne dla kręgowców i bezkręgowców.

Rzeczywiście, jak wszystkie elementy fitoplanktonu, są one producentami materii organicznej, podczas gdy inne żywe istoty, pozbawione chlorofilu, są jedynie transformatorami materiału wytwarzanego przez fitoplankton. Wiosną w wodach arktycznych masa okrzemek wynosi od 2 do 20 gramów na metr sześcienny wody. Każdego roku na metr kwadratowy oceanu do żywej materii włącza się 200 do 600 gramów węgla w postaci dwutlenku węgla . Roczną produkcję materii organicznej (suchej) w oceanach szacuje się na około 25 miliardów ton.

Tworząc żywą materię z pierwiastków mineralnych, okrzemki są podstawą sieci pokarmowych . Zjadają je zwierzęta roślinożerne z planktonu: drobne skorupiaki ( widłonogi i euphausiidae ), larwy skorupiaków, narybek oraz niektóre ryby na diecie roślinożernej ( sardele , sardynki itp.). Gatunki te są następnie zjadane przez wyższe drapieżniki. W morzach umiarkowanych my Szacujemy, że na 1  kg spożytego planktonu roślinnego powstaje 2,5  g ryb mięsożernych.

Oprócz produkcji materii organicznej, fotosyntetyczna aktywność okrzemek i innych glonów fitoplanktonowych ma dwa istotne wpływy na funkcjonowanie biosfery. Z jednej strony redukuje dwutlenek węgla obecny w atmosferze, utrwalając część z 10 miliardów ton, które co roku odrzuca cała działalność człowieka. Okrzemki wiążą od 25 do 50% całkowitego węgla na Ziemi . Ze względu na ważną rolę okrzemki w obiegu węgla na ziemi, genomy z Thalassiosira pseudonana i Phaeodactylum tricornutum zostały sekwencjonowaniu. Z drugiej strony, będąc producentem tlenu, fotosyntetyczna aktywność fitoplanktonu sprzyja natlenieniu wody i sprawia, że ​​ocean jest ogromnym źródłem tlenu. Jest Ocenia się, że około jednej trzeciej tlenu produkowanego przez rośliny na Ziemi pochodzi z fitoplanktonu.

Znaczenie okrzemek jest również duże dla gatunków zwierząt bentosowych. W tych miejscach plankton roślinny wraz z odpadami organicznymi, bakteriami, a nawet planktonem zwierzęcym stanowi ważne źródło pożywienia dla gatunków bezkręgowców filtrujących ( małże , ostrygi , pąkle itp.).

Na morzu jak w wodach słodkich, denna okrzemki, często kojarzone z innymi gatunkami, postaci mikroskopijnych na skałach i roślin często cienkie i niepozorne powłokami organicznymi, na której wiele gatunków wypasu bezkręgowce Pasza ( jeżowce , winkles , ślimaki ...).

Ostatnie osiągnięcia w badaniach nad wpływem okrzemek na sieć pokarmową pokazują, że zjadają je nie tylko skorupiaki i inne zwierzęta. Okrzemki wypracowały wiele sposobów obrony przed drapieżnikami. Broń ta może być chemiczna (produkcja toksycznych związków w krótkim lub długim okresie dla skorupiaków ) lub mechaniczna. Rzeczywiście, ich teki krzemionkowe uczyniłyby je mniej przyswajalnymi dla mikroplanktonu. Badana jest również możliwość, że okrzemki emitują sygnały chemiczne po zaatakowaniu. Jest bardzo prawdopodobne, że komórka zjadana przez skorupiaka wytworzy sygnał, aby inne okrzemki mogły wzmocnić swoją obronę. Istnieje co najmniej pięć gatunków okrzemek morskich toksycznych dla ludzi, które mogą być odpowiedzialne za zaburzenia trawienne lub neurologiczne (często spożywane przez spożywanie nietrzeźwych skorupiaków). Przynajmniej dwa z tych gatunków coraz bardziej rozmnażają się na francuskich wybrzeżach od 1999 roku . Badania nad interakcjami między okrzemkami, a ogólniej całym fitoplanktonem , a ich drapieżnikami są w powijakach, ale obiecują zakwestionować klasyczny, a czasem uproszczony pogląd na ekologię morską.

Oprócz wspierania sieci pokarmowej , okrzemki pomagają eksportować węgiel z powierzchni oceanu na głębokość. Praca Tréguera i in. (2018) wykazali, że stanowią one również około 40% cząstek węgla eksportowanego na głębokości w ramach pompy biologicznej .

Klasyfikacja

Nazwa „okrzemka” została zachowana po tym, jak Augustin Pyrame de Candolle (1778-1841) w 1805 r. ochrzcił Okrzemkę, rodzaj okrzemki słodkowodnej. W języku greckim , diatomos oznacza „podzielone na pół”. De Candolle mógł nawiązać do faktu, że frustule może rozdzielić się na dwie części (a dokładniej zdolność matki okrzemek do dzielenia się, aby dać dwie identyczne okrzemki potomne). Okrzemki tworzą jedną z klas glonów żółtych i brunatnych (lub chromofity ), charakteryzującą się obecnością pigmentów związanych z chlorofilem, które nadają chloroplastom brązową lub żółtą barwę.

Pierwsze klasyfikacje opierały się na obserwacjach pod mikroskopem świetlnym i od tego czasu zostały skorygowane wraz z pojawieniem się mikroskopu elektronowego . W rzeczywistości, z rosnącą masą informacji, diatomists faworyzować takie lub takie znaki i nadal istnieje wiele wątpliwości jeśli chodzi o ich klasyfikacji: kilka systemów klasyfikacji są obecnie proponowane (ostatnia pochodzi z lat 1980 - 1990 ). Tak więc liczba gatunków i rodzajów jest bardzo nieprecyzyjna, oscyluje między 5000 a 12 000 dla gatunków i między 250 a 300 dla rodzajów.

Zajęcia:

Okrzemki klasycznie dzieli się na dwa rzędy: centralny lub centralny (rząd Biddulphiales ) oraz pierzasty lub pierzasty (rząd Bacillariales ). Centralne okrzemki mają promieniową symetrię i mają sęki, które mają kształt krążka , mniej lub bardziej grubego, albo rurki, cylindrycznej lub nie. Pennale prezentują dwustronną symetrię i mniej lub bardziej wydłużoną frustrację. Okrzemki centralne i arafy pierzaste są parafiletyczne .

Z tych dwóch podstawowych symetrii (promieniowa lub dwustronna) dodaje się wiele wariantów, czasami tak oznaczonych, że mniej lub bardziej maskują podstawową morfologię . Zatem kształt dysku lub cylindra nie zawsze jest widoczny w centralnych okrzemkach, a okrzemki pierzaste mogą mieć kształt półksiężyca , pręcika, S, wąsów, być zwężone w środku lub mieć dwa różne końce (heteropolarne frustule). Zwój może być mniej lub bardziej ekscentryczny, okrążać każdą zastawkę lub być bardzo krótki i ograniczać się do końcówek zastawek. Te różnice morfologiczne w obrębie tego samego gatunku mogą być na tyle duże, że systematycy uznają je za odmiany. Z tego samego powodu wiele rodzajów (np. Navicula ) wykazuje niewrażliwe przejście z jednego gatunku do drugiego.

Klasyfikacja filogenetyczna obejmuje Bacillariophycidae i Eunotiophycidae .

Wygląd

Okrzemki pojawiły się w epoce wtórnej . Najstarsze znane skamieniałości pochodzą z wczesnej jury (~185 milionów lat temu; Kooistra i Medlin, 1996), chociaż niedawne fakty genetyczne (Kooistra i Medlin, 1996) i osadowe (Schieber, Krinsley i Riciputi, 2000) sugerują starsze pochodzenie. Medlin i in. (1997) sugerują, że ich pochodzenie mogło wiązać się z końcem permu ( masowe wymieranie ), po którym otwarto wiele morskich nisz ekologicznych . Główne złoża skamieniałości okrzemek sięgają wczesnej kredy , rodzaj skały (zwanej ziemią okrzemkową ) składa się prawie wyłącznie z nich.

Centralne okrzemki pojawiły się 150 mln temu , pennale 70 mln temu, a pennale z raphe 20 mln później. Od tego czasu stały się głównymi składnikami planktonu morskiego i słodkowodnego.

Geologia

Odporne na butwienie okrzemek, ich intensywne rozmnażanie i akumulacja przez miliony lat utworzyły niekiedy znaczne złoża torfu krzemowego lub skał zwanych diatomitami (składające się w ponad 80% z okrzemków).

Ziemia okrzemkowa (znana również jako Tripoli, Fossil Flour lub Kieselguhr) jest jasna, delikatna, lekka i ma wysoką porowatość. Ziemia okrzemkowa ma znaczenie ekonomiczne: po oczyszczeniu i rozdrobnieniu na proszek jest używana jako wsparcie w niektórych technikach filtracji i klarowania (rafinacja cukru, filtracja wina itp.) lub mikropory okruszków służą jako ultra-drobne sito (0, 7 do 2 mikronów). Jest również stosowany jako adiuwant w wielu produktach: farbach, bitumach, detergentach, wybielaczach, dezodorantach, nawozach... Gdy zapałka zostaje zarysowana, to dzięki mikroperforowanej ultrastrukturze okrzemek powstają gazy spalanie siarki ucieka bez wybuchu zapałki! Nobel użył ziemi okrzemkowej do stabilizacji nitrogliceryny do produkcji dynamitu . Ze względu na niską gęstość, skały te zostały użyte do budowy kopuły katedry św. Zofii w Konstantynopolu w 532 roku (32 metry wysokości).

Jego pył jest rakotwórczy .

Najważniejsze złoża znajdują się w Stanach Zjednoczonych  : te na zachodzie, pochodzenia morskiego, rozciągają się od San Francisco po południową Kalifornię , od wschodniego Maryland do Wirginii . We Francji złoża słodkowodne są eksploatowane w Owernii i Gard . Obecnie osady okrzemkowe, w przyszłości diatomit, osadzają się w morzach, zwłaszcza w morzach zimnych, ale także, w mniejszych ilościach, w dużych jeziorach, takich jak Jezioro Lugano , Jezioro Pavin czy Jezioro Genewskie .

W różnych warunkach geologicznych okrzemki brały również udział w tworzeniu ropy naftowej , pochodzącej z substancji gromadzonych przez miliony lat przez zwierzęta żyjące w akwenach oraz rośliny, których okrzemki stanowiły dużą część. Pola naftowe w Kalifornii i Rumunii mają więc skałę złożoną prawie wyłącznie z frustów.

Ziemia okrzemkowa i ropa naftowa pozwalają zrozumieć, jak bardzo okrzemki, pomimo swoich mikroskopijnych rozmiarów, odegrały znaczącą rolę w powstawaniu skał osadowych.

Badania

Pierwsze badania dotyczące okrzemek pochodzą z XVIII -tego  wieku  : w 1703 roku , badacz holenderski Antonie van Leeuwenhoek (1632/23), w jednej z pierwszych mikroskopów na kropli wody, odkrył strukturę, która została zidentyfikowany a posteriori jako bycie okrzemki ale które wziął za kryształ . Przez cały XVIII -tego  wieku, obserwacje okrzemki mnoży, pozostawiając obserwatorów zastanawiało jak do roślinnego lub zwierzęcego charakteru tych organizmów wodnych. Do końca stulecia znanych było od jednego do dwudziestu okrzemek.

W 1817 r. Christian Ludwig Nitzsch (1782-1837) publikuje wyniki swoich obszernych badań nad okrzemkami. Obserwuje w szczególności namnażanie się okrzemek, ale uważa je raczej za zwierzęta ze względu na ich zdolność poruszania się. W 1832 r. Christian Gottfried Ehrenberg (1795-1876) wydaje książkę ilustrowaną bardzo dokładnymi rysunkami opisującymi 144 gatunki okrzemek. Podczas drugiej połowy XIX th  wieku, wiele nowych gatunków odkryto i opisano, w tym poprzez wypraw oceanograficznych w zimnych mórz.

Na początku XX -go  wieku , 1000 gatunków znane są tylko dla francuskich wodach morskich i klasyfikacja okrzemek nabiera kształtu. Klasyfikacja ta jest następnie rafinowana w drugiej połowie XX -go  wieku przez różnych autorów, którzy oferują mniej lub bardziej odmienne klasyfikacje siebie. Jednocześnie rozwija się ekologia tych komórek. Na początku lat 60. zastosowanie skaningowego mikroskopu elektronowego umożliwiło bardzo dokładną obserwację powierzchni komórek, wznawiając badania nad ultradrobną strukturą frustul i dostarczając nowych podstaw do klasyfikacji. Jednocześnie prowadzone są badania nad produkowanymi przez nie molekułami i ich genami , albo z myślą o przyszłych manipulacjach genetycznych, albo w celu wsparcia klasyfikacji według kryteriów już nie morfologicznych, ale genetycznych.

Konieczność optymalizacji środków pancerzyki okrzemek obserwacji dla diatomists XIX th  century było główną przyczyną qu'opticiens ulepszeń i fizyków dokonały do budowy mikroskopu, a zwłaszcza celów projektowych. Z tego punktu widzenia okrzemki odegrały zasadniczą rolę w rozwoju mikrobiologii , umożliwiając uzyskanie materiałów o wysokiej wydajności, gdy podjęto się badań nad drobnoustrojami .

Organizacja badawcza

We Francji istnieje Naukowa Grupa Zainteresowań „Okrzemki Wód Kontynentalnych” oraz Stowarzyszenie Diatomistów Francuskojęzycznych (ADLaF), w tym rada naukowa. Na poziomie międzynarodowym Międzynarodowe Towarzystwo Okrzemkowe (IDS) może zrzeszać naukowców i prace z całego świata.

Obserwuj okrzemki

Obecnie istnieje 100 000 gatunków Bacillariophytes, większość jest fotosyntetyczna. Ponadto zawsze są charakterystyczne dla akwenu, w którym zostały pobrane: dwie próbki z dwóch różnych jezior z pewnością będą od siebie odmienne.

Pod mikroskopem, w zależności od położenia, okrzemka widziana jest albo z góry (widok zaworu) albo z boku (widok łączny).

Wyzysk przez ludzi

W tradycyjnej hodowli małży i ostryg , okrzemki uczestniczą w rozwoju małży i ostryg, które żywią się tymi, które zawiera morze. Zintegrowane systemy hodowli są badane w celu poprawy plonów.

Niektóre gatunki okrzemek wytwarzają interesujące molekuły, takie jak antybiotyki i substancje przeciwnowotworowe ( np. Haslea ostrearia ). Wytwarzają kwasy tłuszczowe niezbędne zwierzętom i ludziom, którzy sami nie potrafią ich wytworzyć. Ponadto zawartość lipidów niektórych gatunków czyni z nich potencjalne źródło biodiesla. Ich regularne struktury nadsubtelne umożliwiają przewidywanie przyszłych zastosowań w nanotechnologii .

Ponieważ okrzemki spełniają większość parametrów fizykochemicznych i zgodnie z parametrami każdego gatunku są bardzo dobrymi wskaźnikami jakości wody. We Francji Okrzemkowy Indeks Biologiczny (IBD), uwzględniający 209 gatunków bentosowych, został opracowany w 1994 r. przez Agencje Wodne i Cemagref ( od 2012 r. IRSTEA ).

W dziedzinie medycyny sądowej , okrzemki stosuje się, gdy ofiara zostanie znaleziona w strumieniu lub jeziorze, aby na podstawie ich koncentracji w tkankach ustalić, czy doszło do utonięcia lub zanurzenia ciała po śmierci. Podobnie ich badanie i określenie gatunku pozwala precyzyjnie zlokalizować miejsce śmierci.

W weterynarii ziemia okrzemkowa była stosowana w naturalnych zabiegach przeciwko ptaszyńcom drobiu ( Dermanyssus gallinae ). Mikroskopijne kryształki przylegają do włosia i naskórka wszy, powodując wyciek płynu i zesztywnienie stawów. Liżąc łapy, zwierzę połyka te kryształy, co powoduje ten sam efekt ścierny w przewodzie pokarmowym, co prowadzi do śmierci owada. Ta owadobójcza właściwość ziemi okrzemkowej jest również wykorzystywana w domowych drogeriach, a sproszkowanie tego produktu tworzy barierę dla pełzających owadów.

Kalcynacja okrzemek daje krzemionkę o czystości około 92%, sprzedawaną pod nazwą Clarcel , która jest stosowana jako środek filtrujący w wielu procesach chemicznych lub farmaceutycznych.

Od kilku lat okrzemka kalcynowana w temperaturze 850  °C stosowana jest jako absorbent węglowodorów, na drogach, w zakładach chemicznych i warsztatach mechanicznych. Coraz częściej formy kalcynowane w temperaturze 850  °C mają tendencję do wykorzystywania w hodowli zwierząt jako pochłaniaczy wilgoci. Jako dodatek w paszach dla zwierząt, zastępujący chemikalia w punktach skupu zbóż do zwalczania szkodników, w zwalczaniu szkodników upraw i winorośli, przed pluskwami ​​(nieprażone okrzemki amorficzne). Niekalcynowana ziemia okrzemkowa jest dopuszczona (Szwajcaria) w ekologicznej paszy (FiBL 2013) zwierząt produkcyjnych (pod nazwą Diacellite Nutri).

Do stabilizacji nitrogliceryny i budowy dynamitu wykorzystano kopalne okrzemki .

Ogólny termin telluryn odnosi się do wszystkich kopalnych okrzemek w przemyśle materiałów ściernych .

Lista podpodziałów, klas i podklas

Według AlgaeBase (15 sierpnia 2017 r.)  :

Według ITIS (15 sierpnia 2017 r.)  :

Uwagi i referencje

Uwagi

  1. Okrzemki centralne są czasami nazywane okrzemkami centrycznymi.

Bibliografia

  1. MD i GM Guiry, AlgaeBase , National University of Ireland, Galway, 2012-2020., Dostęp 15 sierpnia 2017.
  2. Patrz str.  28-58 z WP 4 prezentacji wykonany w ramach programu RECIF (na sztucznej rafy).
  3. (w) David M. Nelson, Paul Tréguer , Mark A. Brzezinski i Aude Leynaert, „  Produkcja i rozpuszczanie biogenicznej krzemionki w oceanie: Zaktualizowane szacunki globalne, porównanie z danymi regionalnymi i związek z sedymentacją biogenną  ” , Global Biogeochemical Cycles , lot.  9,1 st wrzesień 1995, s.  359-372 ( ISSN  1944-9224 , DOI  10.1029 / 95GB01070 , czytanie online , dostęp 6 października 2016 ).
  4. (w) DG Mann i LSU Droop, „  3. Bioróżnorodność, biogeografia i ochrona okrzemek  ” , Hydrobiologia , tom.  336,Październik 1996, s.  19-32 ( ISSN  0018-8158 i 1573-5117 , DOI  10.1007 / BF00010816 , przeczytane online , dostęp 6 października 2016 ).
  5. Guiry, MD (2012), Ile jest gatunków glonów?. J. Phycol., 48:1057-1063. doi: 10.1111 / j.1529-8817.2012.01222.x
  6. Wartość zarejestrowana 11 marca 2018 o godzinie 18:25 w dniu [1]
  7. (w) Nils Kröger , Rainer Deutzmann, Christian Bergsdorf i Manfred Sumper , „  Swoiste gatunkowo poliaminy z okrzemek kontrolują morfologię krzemionki  ” , Proceedings of the National Academy of Sciences , tom.  97,19 grudnia 2000, s.  14133-14138 ( ISSN  0027-8424 i 1091-6490 , DOI  10.1073 / pnas.260496497 , przeczytane online , dostęp 6 października 2016 )
  8. P. Treguer, C. Bowler, B. Moriceau, S. Dutkiewicz, M. Gehlen, O. Aumont, L. Bittner, R. Dugdale, Z. Finkel, Iudicone , D., Jahn, O., Guidi, L., Lasbleiz, M., Leblanc, K., Levy, M. i Pondaven, P. 2018. Wpływ różnorodności okrzemek na biologiczną pompę węglową oceanu. Nat. Geosci. 11 (1): 27–37. doi: 10.1038 / s41561-017-0028-x.
  9. Peragallo, H. i Peragallo, M. (1908). Okrzemki morskie z Francji i sąsiednich rejonów morskich . Redaktor MJ Tempère, Grez-sur-Loing.
  10. ITIS , dostęp 15 sierpnia 2017 r.

Odniesienia taksonomiczne

Zobacz również

Bibliografia

Linki zewnętrzne