Salda drapieżnik-ofiara

Gdyby nie istniały naturalne mechanizmy regulacyjne, drapieżne zwierzęta teoretycznie mogłyby wytępić całą swoją zdobycz, a następnie zniknąć z braku pożywienia.

W rzeczywistości, z uwagi na zróżnicowanie gatunków, procesy ewolucji i doboru naturalnego umożliwiły (przez ponad 3,5 miliarda lat) „  koewolucję  ” drapieżników i ich ofiar. Pod presją selekcyjną drapieżniki ewoluowały, udaremniając adaptacje swojej ofiary i vice versa. Niektóre drapieżniki się lub pozostają „specjalistów” w małej grupy drapieżnych (np snakehead ptaki są ophiophagous specjaliści wąż myśliwskie) lub w danym środowisku; inni pozostali bardziej generalistyczni i oportunistyczni.

W ekosystemach pojawiły się solidne systemy regulacyjne równoważące populacje ofiar i drapieżników. Systemy te (cykliczne i mniej lub bardziej „oscylujące”) nie tylko niemal wspólnie regulują demografię populacji ofiar i jej drapieżników w przestrzeni i czasie, ale także stabilizują biomasę tych samych populacji.

W geologów i paleontologów wykazały, że po każdej większej poważnego kryzysu wyginięciem przeszłości (było pięć tak zwanych „poważnych”, ostatni jest zniknięcie dinozaurów ), to proces Koewolucja i drapieżników równowagi - zdobycz wznowione, ale za każdym razem ze znacznym lub całkowitym odnowieniem „gatunku dominującego” dużych drapieżników (i części ich ofiar ).

Historycznie rzecz biorąc, wydaje się, że ludzie przez długi czas uważali drapieżnika za „konkurenta” (dla zwierzyny łownej lub ryb upolowanych i poławianych) lub za niebezpiecznego dla drobiu, ryb w zbiornikach lub stadach, a zatem niepożądanego lub należy go wyeliminować. miejsca życia, rozrodu i zamieszkania.

Po długim okresie względnej pogardy; Na gruncie naukowym obserwuje się od kilkudziesięciu lat „rosnące rozpoznanie ważnej roli drapieżników w procesach regulacji ekosystemów i zachowania bioróżnorodności. Wiele uwagi poświęcono skutkom regulacji populacji roślinożerców (lub gryzoni ) przez te drapieżniki, a także indukowanym kaskadom troficznym. Jednak dzięki interakcjom „wewnątrz-gildii” najlepsi drapieżcy ( apex predators ) mogą również kontrolować mniejsze drapieżniki, zwane „mesopredators” ( z angielskiego mesopredators )” .

Kontekst historyczny interakcji człowieka z drapieżnikami i/lub ich ofiarami

Od czasów prehistorycznych ludzie ingerowali w naturalne systemy drapieżnik-ofiara .

Zrobił to pierwszy od łowiectwa i rybołówstwa , a dzięki wyeliminowaniu największe drapieżniki półkuli północnej (w jaskini lwa , jaskinia niedźwiedzia w Europie i Ameryce lew , smilodon, a niedźwiedź krótkopyski. W Ameryce Północnej). Dokładna odpowiedzialność człowieka za ich zniknięcie jest nadal przedmiotem badań, ale jednym faktem jest to, że drapieżniki, które przetrwały trzy zlodowacenia, nie przetrwały okresu odpowiadającego dyfuzji neandertalskich myśliwych i Cro - Magnon około 10 000 do 8 000 lat temu.

Wtedy, zwłaszcza od średniowiecza w Europie, później w Ameryce i prawdopodobnie wcześniej w części Azji, człowiek ingeruje wtedy w skromniejsze drapieżniki. Zrobił to na co najmniej trzy sposoby:

1. zmniejszając ich liczbę (wilki, rysie niemal wymarły w XX th  wieku w Europie ...);
2. poprzez zajmowanie, fragmentację, niszczenie lub modyfikowanie siedlisk przyrodniczych i krajobrazów (odwadnianie terenów podmokłych;
3. poprzez ochronę upraw , drobiu i zwierząt gospodarskich przed gatunkami uznanymi za „  szkodliwe  ”.

W ten sposób faworyzował małe lub średnie drapieżniki oportunistyczne (tak zwane „  mezopredatory  ”, takie jak kojot w Ameryce Północnej) lub kilka małych drapieżników, w tym psy i koty. Ponadto od czasu pojawienia się chemii drapieżniki są ofiarami zanieczyszczenia i to nieproporcjonalnie ze względu na zjawisko biokoncentracji trwałych, niedegradowalnych zanieczyszczeń (np. metali ciężkich) w łańcuchu pokarmowym . Wśród tych zanieczyszczeń znajdują się substancje zaburzające gospodarkę hormonalną, które mogą wpływać na ich rozmnażanie (feminizacja, usuwanie spermatogenezy itp.). Wiele drapieżników żyje i poluje w nocy, a nocne środowisko jest coraz bardziej degradowane przez zanieczyszczenie światłem .

Pula

Lepsze zrozumienie mechanizmów i równowagi w grze w „  systemach drapieżnik-ofiara  ” wydaje się przydatne, na przykład dla:

• lepsza ochrona i zarządzanie zasobami naturalnymi i różnorodnością biologiczną, z poszanowaniem zaangażowanych procesów naturalnych oraz naprawa lub unikanie, w stosownych przypadkach, prowadzących do  lokalnego (np.: jezioro Bajkał , las tasmański ) lub globalnego „  załamania ekologicznego ” ;
• rozumieć i przewidywać skutki regresji lub zniknięcia niektórych drapieżników lub masowego regresji niektórych populacji ofiar ( np. owady zabite przez pestycydy lub cofanie się po zniknięciu ich siedlisk lub ryby będące ofiarami przełowienia i rybołówstwa przemysłowego );
• „Wykorzystywanie” drapieżników na rzecz kontroli biologicznej poprzez bardziej optymalne wykorzystanie systemów typu drapieżnik- parazytoid- żywiciel, parazytoidów jako pomocniczych środków rolniczych , co umożliwiłoby ograniczenie lub wyeliminowanie stosowania pestycydów i zwiększenie plonów z rolnictwa ekologicznego  ;
• lepiej zrozumieć wpływ człowieka jako szczególnie „skutecznego” drapieżnika

Wzajemne relacje między ofiarą a drapieżnikiem

Wpływ zdobyczy na drapieżniki

Liczebność, wielkość i biodostępność zdobyczy (łatwość schwytania, w szczególności związana ze złym stanem zdrowia, wiekiem lub brakiem doświadczenia ofiary) to czynniki mające wpływ na regulację drapieżników. Smakowitość zdobyczy wpływa również na zachowanie drapieżników. Parametry te są bowiem częściowo zależne od obecności i aktywności drapieżników.

W niektórych przypadkach ofiary przenoszą endopasożyty lub choroby, które mogą również wpływać na ich drapieżniki. Mikrossaki (szczury, nornice, myszy) są zatem znanymi rezerwuarami wirusów i pasożytów. Drapieżniki mogą być wykorzystywane przez pasożyty jako żywiciele pośrednie (np. psy, koty, lisy w przypadku bąblowicy pęcherzykowej )

Wpływy drapieżników na zdobycz

Relacje między ofiarą a drapieżnikiem stopniowo utworzyły system trwałych interakcji , założyciel ekosystemów , ponieważ te powiązania są funkcjonalnie determinujące w organizacji sieci pokarmowych znanych jako „  sieci troficzne  ” (lub łańcuchy pokarmowe ). Na ich „szczycie” znajdujemy tak zwane „ absolutne  ” drapieżniki  (lub „  super-drapieżniki  ”; te, które zjadają inne drapieżniki i same nie są ofiarami innych drapieżników; np. orka, kaszalot, lew) .

Drapieżniki mają bezpośredni i pośredni wpływ na dynamiczny system „  drapieżnik/ofiara  ”.

• Wpływają bezpośrednio na populacje swoich ofiar, zabijając i zjadając część osobników. Czyniąc to, biorą głównie osobniki najmniej przystosowane do ich środowiska i słabiej reagujące (ucieczka, kamuflaż itp.) na drapieżniki;
• Ponadto u najbardziej rozwiniętych zwierząt (gadów, ptaków, ssaków…) bliskość drapieżników zwiększa czujność ich ofiar (na przykład u antylop w obecności lwów lub gepardów lub u żubrów w obecności wilków. ). U ssaków samice rodzące młode lub czekające, gdy czują się narażone na ryzyko drapieżnictwa, poruszają się wtedy bardziej skrycie i szybciej, co ogranicza ich zdolność do wykorzystania całego terytorium, czasu spędzonego na jedzeniu i presji roślinożernej w przypadku roślinożerców, jak również presja niektórych form pasożytnictwa). Tym samym po ponownym wprowadzeniu wilka do Yellowstone (oprócz obecnych tam pum i niedźwiedzi grizzly etolodzy nie zaobserwowali żadnych zmian w zachowaniu samca łosia czy żubra (odpowiednio 12% i 7% ich czasu). szpiegowanie ich otoczenia, jak przed powrotem wilków).Z drugiej strony zachowanie samic tych dwóch gatunków wyraźnie się zmieniło: gdziekolwiek wilk wrócił, czas czujności samic z młodymi generalnie podwoił się, samice teraz spędzają przez około 47% czasu monitorują środowisko, gdy mają młode, zamiast 20%, gdy w ich otoczeniu nie ma wilków). Autorzy tego uzupełnienia uważają, że ta zmiana zachowania może mieć nawet większe znaczenie dla dynamiki populacji i ekologii żubrów i łosi niż presja drapieżnicza polegająca na zabieraniu pewnego odsetka osobników.
• Pośrednio więc obecność drapieżników wpływa na jakość funkcjonowania ekosystemu, w którym żyją. Przyczynia się do „  dobrego stanu ekologicznego  ” ekosystemu i biomu, w którym ten ekosystem się znajduje. Drapieżniki wpływają na strukturę i produktywność krajobrazów , a także na „solidność” i „  odporność ekologiczną  ” siedlisk przyrodniczych .
  Tak więc, w celu ochrony siedlisk leśnych, w 1994 roku możemy ponownie na wilki Alberty w Parku Narodowym Yellowstone , tak że regulują one populacje łosi i innych dużych zwierząt roślinożernych ( bizon ), który miał stać się bardzo ważne - po 50 latach wzrostu w przypadku braku wilki - zagrażają lasowi (pożerając młode rośliny, okorując itp. oraz nadmierną eksploatację środowiska);
• Szczególnym przypadkiem jest drapieżnictwo wewnątrz gildii (lub „  IGP  ” dla „  drapieżnictwa wewnątrz gildii  ”); gdzie „  super-drapieżnik może zjeść (lub zabić bez jedzenia) pośredniego drapieżnika, z którym rywalizuje o tę samą zdobycz  ”  ; ta konkretna interakcja była intensywnie badana od końca lat 90., najpierw pod kątem hipotez upraszczających), a następnie poprzez lepsze zintegrowanie złożoności gildii, możliwe przeniesienie na „  zdobycz alternatywną  ”i złożoność ich środowiska, które zaczynamy modelować, a także znaczenie czujności i „struktury” Siedliska, co również wpływa na charakter i presję drapieżników (drapieżnictwo oportunistyczne nasila się np. w rozdrobnionych siedliskach leśnych , podczas gdy schronienia są gęstszym lasem, co zmniejsza szanse na kontakt między drapieżnikiem a ofiarą); Presja gildii drapieżników i interakcje wewnątrz gildii wydają się znacznie różnić w zależności od typu drapieżnika (bezkręgowce, kręgowce, wodne, latające lub żyjące na ziemi lub na drzewach) i typu drapieżnika (czynne, bierne), a także w zależności od typ drapieżnika (aktywny, pasywny) typ środowiska (systemy soczewicowe, loticzne, morskie lub ekosystemy lądowe, o złożonej strukturze lub bez); według dostępnych danych, efekty dodania superdrapieżnika w prostym systemie „drapieżnik-ofiara” mają najbardziej wyraźne skutki, jeśli chodzi o bezkręgowce lądowe.
• Innym szczególnym przypadkiem są drapieżniki, które stały się inwazyjne po wprowadzeniu do środowiska, które nie było ich własnym. Obserwujemy zróżnicowane reakcje w zależności od poszukiwanej zdobyczy. Na kontynentach wydają się być rzadsze lub odniosły mniejszy sukces niż roślinożercy lub rośliny introdukowane. Częściej występują na morzu iw ciekach wodnych (ryby, ale zwłaszcza skorupiaki, rozgwiazdy).
  Częstym przypadkiem w najnowszej historii są koty lub psy sprowadzane na wyspy przez żeglarzy. Te małe drapieżniki mogą mieć bardzo znaczący wpływ na lokalne ekosystemy. Inne jeszcze nowsze przykłady obejmują tak zwanego szerszenia azjatyckiego „ zabójcy pszczół ”   .

Wpływ drapieżników na gatunki nie drapieżne w ich środowisku

Wpływ ten jest wciąż słabo zbadany, ale od dawna wiadomo, że zniknięcie drapieżnika może mieć konsekwencje kaskadowe, na gatunki inne niż jego jedyna ofiara, poprzez związki współzależności między gatunkami, wciąż słabo poznane, a nawet nieznane niektórym im. Rzeczywistość jest również złożona, ponieważ wiele sieci pokarmowych przeszkadza, a każdy gatunek (z wyjątkiem kilku „  bezwzględnych drapieżników  ”) ma swojego własnego drapieżnika (drapieżników).

Aby lepiej rozróżnić ten wpływ i lepiej zrozumieć „zasady” kontrolujące naturalne sieci pokarmowe, badania prowadzone są w kontrolowanym środowisku, ze znanymi i wybranymi społecznościami drapieżników i ofiar, którym pozwala się ewoluować w eksperymentalnych mikrokosmosach . Niedawno (2007) wykazano, że zagęszczenie i różnorodność gatunków nie występujących w diecie drapieżnika może w znacznym stopniu „zniwelować” presję drapieżnika na ofiarę. Potwierdza to, że różnorodność „gatunków nie będących ofiarami” drapieżnika jest jednym z elementów „stabilności ekologicznej” jego niszy ekologicznej i poza ekosystemem.

Ponadto generalnie różnorodność gatunków (w tym tych, które nie wchodzą w skład diety drapieżnika) wpływa na ogólne środowisko tego drapieżnika, aż do skali krajobrazu (bogatsze i bardziej odporne ekologicznie ).

Drapieżniki nie zawsze konkurują ze sobą. Czasami nawet nauczyli się współpracować ( np. ptaki morskie gromadzą się nad obszarem bogatym w małe ryby, sygnalizując je delfinom, które zbierają te ryby, aby na nie polować, ułatwiając również ich schwytanie. ptaki. Od pewnego momentu W takiej sytuacji można brać pod uwagę psa myśliwskiego lub stróżującego oraz kota, którzy stali się towarzyszami człowieka.
Na lądzie sępy mogą w ten sposób sygnalizować zranioną lub umierającą ofiarę, a zysk pozostaje po zabiciu jej przez drapieżnika. współpraca oczyszczająca” ma również zalety zdrowotne (szybko eliminowane zwłoki, co ogranicza zagrożenia eko-epidemiologiczne ). Zapobiega również przedłużaniu się cierpienia ciężko rannego zwierzęcia lub chorego.

„  Samoregulacja  ”

Badania terenowe, takie jak modelowanie, wykazały, że system drapieżnik-ofiara jest „samoregulujący się” (stabilizuje się wokół równowagi).

Do ekologów i paleontolodzy odkryli w naturze, nawet na długich skalach czasowych (miliony lat), dzikie drapieżniki nie pojawiają się (lub bardzo rzadko), nigdy nie usunęła ich populacje drapieżne. Kiedy wydaje się, że jedyne drapieżnictwo spowodowało zniknięcie zasobów przez nadmierną eksploatację, dzieje się tak lokalnie, na terytoriach wyspiarskich i/lub bardzo małych i/lub ubogich w zasoby). Jedynym znanym wyjątkiem od tej zasady równowagi jest istota ludzka, która, jak się wydaje, wyrwała się, przynajmniej tymczasowo, z tego samoustabilizowanego systemu. Udało mu się to dzięki możliwości wykorzystania rolnictwa i hodowli, a także mobilizacji nowych zasobów (np. ryb poławianych na pełnym morzu, produktów importowanych, hodowanych kosztem lasów i terenów podmokłych), a przede wszystkim mobilizacji nawozów i kopalin. zasobów, ale istnieje ryzyko poważnego cierpienia z powodu globalnej degradacji klimatu i środowiska oraz zaniku głównych usług ekosystemowych , co oznacza.

Czynniki ograniczające drapieżnictwo

Są one nadal częściowo nieznane, ale znanych jest kilka czynników ograniczających mniej lub bardziej silnie lub czasowo drapieżnictwo, m.in.:

• efektywność poszukiwania zdobyczy przez drapieżnika (por. czas i energia/wysiłek… co może prowadzić do zaniechania pościgu lub poszukiwania, gdy zdobycz jest trudna do schwytania). Ten parametr jest również powiązany ze stanem zdrowia i stopniem czujności ofiar (i pośrednich drapieżników, które same mogą być ofiarami superdrapieżników), a u gatunków „wyewoluowanych” z doświadczeniem grupy lub niektórych osobników ( na przykład matriarchę, która prowadzi stado słoni); wiąże się również ze strukturą siedliska (gęstość i złożoność siedliska, bogactwo kryjówek ograniczają drapieżnictwo, a otwarte lub rozczłonkowane – ułatwiają);
• toksyczność (lub brak smaku) ofiary;
• kanibalizm , który u niektórych gatunków wydaje się być jednym ze sposobów regulacji dynamiki populacji;
• czas postępowania ze zdobyczą (ofiara chroniona kolcami, łuskami lub zatrutą skórą wymaga czasu i energii ze strony drapieżnika; czasami energia zużywana na skórę lub transport zdobyczy przekracza tę, którą przyniesie jej trawienie). Jeśli nie jest głodny, drapieżnik może porzucić ten rodzaj zdobyczy;
• trawienie (wiele drapieżników nie poluje podczas trawienia);
• rozmnażanie , hibernacja  : Niedźwiedź polarny rodzi zimą w swojej jamie iw tym czasie nie poluje.
• sytość  : jest to wewnętrzny stan fizjologiczny, który wydaje się być w stanie wyjaśnić pewne (przejściowe) zmiany w zachowaniu drapieżników, a czasem ofiary (które wydają się już nie wykazywać lęku przed drapieżnikiem). Jest on modelowany i badany u ssaków mięsożernych, ale także u drobnych drapieżnych stawonogów (np. drapieżnych roztoczy Neoseiulus barkeri i Neoseiulus cucumeris, które wykazują aktywność drapieżną skutecznie hamowaną przez uczucie sytości).
• konkurencja między drapieżnikami o tę samą zdobycz ( w szczególności drapieżnictwo wewnątrzgildyjne ) lub przeciwnie, drapieżniki.

Mechanizmy regulacji i stabilizacji

W uproszczeniu tę „  równowagę dynamiczną  ” między populacją ofiar i ich drapieżników można wyjaśnić prostym modelem sprzężeń zwrotnych (dodatnich i ujemnych), tworzących trwały system „sprzężenia zwrotnego” z jednej populacji do drugiej. Każda populacja (ofiary i jej drapieżników) w jakiś sposób kontroluje wzrost drugiej na poziomie równowagi. Ten poziom równowagi zależy od ilości i dostępności zasobów pokarmowych (i siedlisk) oferowanych przez terytorium do żerowania:

• Jeśli na danym terytorium, w środowisku lub w danej niszy ekologicznej , demografia populacji drapieżnych tendencję do wzrostu w nieskończoność, to będzie bardzo szybko doprowadziły do osiągnięcia progu z nadmiernej eksploatacji jego zasobów żywności , z kilku ważnych konsekwencji dla stanu i przetrwanie populacji:
  1. Osobniki znajdują się w coraz większej konkurencji z osobnikami tego samego gatunku i być może konkurują z osobnikami innych gatunków zużywających te same zasoby lub eksploatujących to samo siedlisko , co je osłabia;
  2. Jednocześnie ten wzrost demograficzny zwiększa rozwiązłość jednostek. Ułatwia to pojawienie się i zarażenie chorób zakaźnych i pasożytniczych  ;
  3. Ponieważ osobniki są liczniejsze i dla niektórych osłabione, stają się łatwiejsze do polowania przez swoich drapieżników (najpierw specjaliści, potem oportuniści). Sytuacja wtedy sprzyja drapieżnikom (mają mniej energii do wykorzystania na schwytanie zdobyczy, dzięki czemu mogą produkować i karmić więcej młodych.
     Wtedy wzrasta presja drapieżników.
     Po pewnym czasie populacja zdobyczy maleje. stają się trudniejsze do upolowania (rzadsze) , ale także w lepszym zdrowiu, w wyniku doboru naturalnego wywołanego presją drapieżników i mniejszą rozwiązłością).Wówczas populacja drapieżników ulega osłabieniu, stając się bardziej podatna na choroby zakaźne i pasożytnicze. podaż maleje, drapieżniki rodzą mniej młodych lub nawet nie rozmnażają się w ciągu roku.
• Relacje te są w rzeczywistości bardzo złożone, w szczególności dlatego, że niektóre drapieżniki mają również własnych drapieżników i pasożyty, a także dlatego, że inne czynniki wpływają na zasoby pokarmowe ofiar i drapieżników, w tym czynnik meteorologiczny ( powodzie , zimno , susze i lasy | pożary, które mogą spowodować nagłe załamanie „populacji” ofiar w „  metapopulacji  ”, do której drapieżnik nie ma dostępu). Zjawiska te są tym bardziej widoczne, gdy znajdujemy się w pobliżu „ekstremalnego” środowiska (zimne strefy okołobiegunowe, suche strefy lub w pobliżu pustyń, gdzie występują epizodycznie, np. epidemie szarańczy lub znaczna śmiertelność szarańczy. drzew).
  Obfitość i dostępność oraz poziom eksploatacji/nadmiernej eksploatacji zasobów pokarmowych są we wszystkich przypadkach istotnymi czynnikami, zarówno dla ofiary, jak i dla drapieżnika. Kontroluje dynamikę ewolucji względnych liczebności systemu ofiara/drapieżnik.

Badania, modelowanie

Od XIX -tego  wieku, specjaliści z dziedziny dynamiki populacji starali się lepiej zrozumieć i przewidywać te relacje.

Jednym z ograniczeń napotykanych przez biodemografów podczas testowania swoich hipotez jest to, że w niewielu przypadkach dostępne są połączone dane demograficzne dotyczące populacji ofiar i dużych drapieżników przez długi okres (tak jak w przypadku statystyk sprzedaży futer lub ryb / fok lub waleni itp.); dlatego badacze testują również swoje hipotezy i modele w laboratorium. Aby zasymulować długi czas trwania, robią to na prostych społecznościach szybko rozmnażających się organizmów. Mogą w ten sposób śledzić, w różnych warunkach, krzywe demograficzne jednej lub więcej populacji bakterii, które mogą, ale nie muszą, być narażone na „ bakteriożerne  ” drapieżne  protisty . Wykazano zatem, że drapieżnictwo może nie tylko stabilizować demografię populacji ofiar w czasie i przestrzeni, ale także stabilizuje jej biomasę .

Proste modele, oparte na równaniu logistycznym, opisują podstawy tych równowag. Zawierają obecnie bardzo zaawansowane warianty i rozwinięcia na poziomie matematycznym, a także na poziomie analiz i interpretacji ekologicznych. Rzeczywiście, w populacjach zdobyczy, podobnie jak w populacjach drapieżników, osobniki („  agenci  ” w modelowaniu) nie zachowują się jak cząstki animowane ruchem Browna  : Najczęściej, gdy drapieżnik jest głodny, aktywnie szuka zdobyczy, a te ostatnie, gdy zauważył go, idzie na obserwację, chowa się lub ucieka, albo zaalarmuje swoją grupę, która czasami może wywołać skoordynowaną reakcję przeciwko drapieżnikowi (np. np.: dorosłym tworzącym krąg wokół młodych lub dorosłym naśladującym ranę trzymaj drapieżnika z dala od młodych) Należy wziąć pod uwagę strach, oznakowanie terytorium, ewentualną solidarność wewnątrzgatunkową (np. grupy małp ostrzegające się nawzajem przed niebezpieczeństwem) lub międzygatunkowe (np. niektóre ptaki, takie jak sójki , alarmują inne gatunki w przypadku przybycia drapieżnika).

Do równania Lotki-Volterra są te, które stosuje się najczęściej w matematyce , do tego stopnia, że jest też określana wyrażeniem „modelowego” zdobycz drapieżników. Jest to kilka nieliniowych równań różniczkowych pierwszego rzędu, często używanych do opisu dynamiki układów biologicznych, w których oddziałują drapieżnik i jego ofiara . Wykazują dziwne atraktory (w sensie „ Teorii Chaosu ”   . Ich nazwa wzięła się stąd, że zostały niezależnie zaproponowane przez Alfreda Jamesa Lotkę w 1925 roku i Vito Volterrę w 1926 roku) .

Model ten po raz pierwszy skutecznie posłużył jako wyjaśniający model cyklicznej dynamiki demograficznej pokazujący korelację między ewolucją populacji rysia i zająca w rakietach śnieżnych , dobrze udokumentowaną przez ponad sto lat dzięki relacjom handlarzy futrami tych dwóch gatunków Firma od Zatoki Hudsona do XIX th  century (ilość skórek i jakości futra ). Szeregi czasowe danych pokazują wyraźne, cykliczne wahania liczby i jakości skór.

Uwzględnienie złożoności

We wszystkich modelach drapieżniki odgrywają, najwyraźniej „  paradoksalnie  ”, główną rolę w zrównoważonym przetrwaniu populacji ofiar. Naukowcy dostrzegają w szczególności pozytywną „zdrowotną” rolę populacji ofiar (gdy raczej eliminują osobniki zarażone lub chore), ale obecnie starają się lepiej zintegrować „negatywne” czynniki w swoich analizach, takie jak:

• zjawiska bioakumulacji i biokoncentracja od zanieczyszczeń , substancji skażających , radionuklidów , powodujących zaburzenia endokrynologiczne , itp (które w łańcuchu pokarmowym a priori wpływają na drapieżniki o wiele bardziej niż na ich ofiary, ze względu na koncentrację zanieczyszczeń poprzez „  łańcuch pokarmowy  ”; gdzie ofiara jest narażona na niskie dawki, superdrapieżniki mogą być narażone na wysokie dawki te same produkty toksyczne lub ekotoksyczne);
• na odzwierzęce wprowadzone przez człowieka lub początku do końca zrozumiałych powodów nie;
• skutki nadmiernej eksploatacji zasobów przez ludzi (w tym przełowienia );
• że inwazyjne gatunki i zjawiska inwazji biologicznych  ;
• ekologiczne rozdrobnienie siedlisk i / lub populacji;
• zmiany klimatu  ; martwi ekologów, ponieważ ocieplenie może głęboko wpłynąć (pozytywnie lub negatywnie w zależności od przypadku) na sieci pokarmowe i interakcje drapieżnik-ofiara. Koliduje na kilka sposobów z relacjami drapieżników, zwłaszcza u zwierząt zimnokrwistych  ; z jednej strony dlatego, że u tych gatunków ocieplenie temperatury zewnętrznej w różny sposób wpływa na przyjmowanie (zysk energii) i metabolizm (strata energii). Stosunek „spożywanie/metabolizm” nazywany jest „wydajnością spożycia”. Doświadczenia laboratoryjne przeprowadzone na drapieżnych chrząszczach i pająkach pokazują, że stosunek ten będzie - u tych bezkręgowców - zaburzony przez ocieplenie, ponieważ wraz ze wzrostem temperatury ich wydatek energetyczny wynikający z metabolizmu wzrasta szybciej niż pobór przez spożycie. Tak więc, chociaż ocieplenie ekosystemów może teoretycznie zwiększyć wewnętrzną stabilność populacji tych bezkręgowców drapieżnych, a także większą odporność na małe zakłócenia, w rzeczywistości spadek „  wydajności spożycia ” jest również zagrożony. pokarmu w wystarczającej ilości, aby zrekompensować ich zwiększony metabolizm.
  Z drugiej strony populacje hibernujących lub migrujących drapieżników (np. ptaków owadożernych) mogą być „niezsynchronizowane” w stosunku do zmian zachodzących w ich zdobyczach.

Stawka: Wszystkie wymienione powyżej zjawiska prawdopodobnie będą działać synergistycznie. Ponadto rosną od kilku stuleci lub dziesięcioleci. Przyczyniają się do zakłócenia równowagi drapieżnik-ofiara, której stopień odporności jest wciąż nieznany (patrz „  efekt progowy  ”). Modele (takie jak obserwacje poczynione w naturze) pokazują, że równowaga jest „dynamiczna” i może być łatwo zakłócona przez początek lub koniec łańcucha pokarmowego, z możliwymi efektami kaskadowymi w obu przypadkach. Te systemy rolne , tym urbanizacji , tym fragmentacja écopaysagère , nadmierna eksploatacja zasobów przez człowieka (overhunting, przełowienie , wylesianie ...) są niesymetryczne źródła relacji drapieżnik-ofiara; albo przez oddziaływanie na ofiary (początek łańcucha), albo przez oddziaływanie na drapieżniki (koniec łańcucha), albo na oba te sposoby jednocześnie.

Połączone zjawiska cykliczne i oscylacyjne obserwowane są w obrębie odpowiednich krzywych demograficznych wielu populacji ssaków mięsożernych i ich ofiar. Innymi słowy: w naturze krzywe demograficzne populacji ofiar często wydają się, jeśli nie zawsze, powiązane z krzywymi głównego drapieżnika i odwrotnie. Logicznie rzecz biorąc, gdy populacja ofiary się cofa, populacja drapieżnika również się cofa. Krzywe czasami wydają się „wbrew intuicji” ( np. gdy liczba drapieżników (np. rysia amerykańskiego) maleje, populacja ofiar (np. zająca amerykańskiego) może w kolejnych latach również spadać, czego intuicyjnie można by się spodziewać. A gdy po spadku populacja drapieżnika się zwiększa, to jego ofiara może również wzrosnąć (w ślad za poprawą zdrowia populacji ofiar, dzięki drapieżstwu chorych zwierząt). zależne”, a nie „zależne od gęstości”. Cykle te silnie wywołują systemy „autokatalityczne” (które stabilizują się, z tak zwaną „zależną od proporcji” równowagą między drapieżnikami a ofiarami działającymi poprzez pętle sprzężenia zwrotnego , które staramy się lepiej zrozumieć i modelować Podobne zjawiska obserwuje się również między pasożytami a żywicielami.

W powstałych ekosystemach amplituda cykli i oscylacji wzrasta w kierunku biegunów i wokół obszarów pustynnych , gdzie ekosystemy są najmniej zróżnicowane i mniej stabilne. Liczne wskazania sugerują, że w grę wchodzą czynniki abiotyczne ( szczególnie klimatyczne ), że istnieją również wewnętrzne mechanizmy związane z ilością, jakością i dostępnością zasobów pokarmowych dla ofiary, ale także, że (bio)różnorodność środowiska lub populacji może promować i utrzymać względną „  stabilność  ” ekosystemu i populacji (drapieżników i ofiar), które się tam rozwinęły. Zgodnie z tą hipotezą, z grubsza: im większa różnorodność, tym stabilniejszy byłby system na dużą skalę iw dłuższej perspektywie.

Nadal jednak kontrowersje dotyczą natury i znaczenia relacji łączących „różnorodność” i „stabilność” populacji, funkcjonalnego znaczenia drapieżnictwa dla stabilności oraz stabilizującej roli słabych interakcji. Kontrowersję tę podsycają sprzeczne wyniki (teoretyczne i empiryczne) dotyczące skutków „silnych” i „słabych” interakcji, które funkcjonują w ramach systemów ekologicznych. Ta sprzeczność może być tylko pozorna i wynikać z kwestii skal czasoprzestrzennych, niepełnego lub błędnego postrzegania procesów ekologicznych i ich złożoności, na przykład dotyczących „związków drapieżnik-ofiara” i/lub „złożoności troficznej” ”(Tak więc według Jiang L. i in., pozytywne relacje między różnorodnością a stabilnością mogą pojawiać się w społecznościach „multitroficznych”, ale nie w tych, które są monotroficzne). Badania w toku mają na celu lepsze zrozumienie tych zjawisk w ich złożoności.

Aspekty socjopsychologiczne

Według czasów, cywilizacji i populacji, drapieżniki, w szczególności „wielkie drapieżniki”, były mniej lub bardziej akceptowane. Bywały czczone, a nawet ubóstwiane (np. Kot w starożytnym Egipcie i Oupouaout , bóg wilków), czasami polowano na nich aż do zagłady. Niektóre zostały udomowione jako zwierzęta domowe lub myśliwskie ( psy , koty , jastrzębie ) lub prestiżowe (duże koty).

Dawniej bardzo obecny w legendach założycielskich , legendarnych lub boskich bestiariuszach lub jako totem zwierzęcy wśród Indian, potem w opowieściach (na przykład o wilku z Czerwonego Kapturka), potem w powieściach i filmach (z przedstawieniami pozytywnymi). lub przerażające, jak rekin z serii Zęby morza ). Filmy zwierzęce również zapewniły im ważne miejsce. Nocne drapieżniki, takie jak sowa, sowa i nietoperz, również cierpią na a priori mocno zakotwiczone w zbiorowej nieświadomości , co wydaje się szczególnie związane z lękiem przed ciemnością i nieznanym.

Dziki drapieżnik jest dziś obiektem uznania i często jednoznacznych wypowiedzi (nawet szczerze polemicznych. Na przykład wilk i niedźwiedzie we Francji, czy nawet małe drapieżniki, takie jak łasicowate, chętnie klasyfikowane jako szkodliwe, chociaż spożywają inne gatunki, które lepiej odpowiadają pojęciu szkodników (małe gryzonie, owady i bezkręgowce przenoszące niebezpieczne patogeny lub niszczące uprawy i zapasy żywności).

Zobacz również

Powiązane artykuły

• Równowaga , Równowaga dynamiczna
• brak równowagi ekologicznej
• Demografia
• drapieżnik , zdobycz
• Drapieżnictwo wewnątrz gildii
• teoria źródło-uchwyt , pułapka ekologiczna
• Sieć żywności
• Sieć ekologiczna
• Dynamika populacji
• Ekologia krajobrazu
• Stawonogi drapieżnik szkodników
• Naturalne środki obrony istot żywych
• Ponowne wprowadzenie
• Hipoteza Gai , James Lovelock
• Ewolucja obrony przed drapieżnikami

Linki zewnętrzne

• Baza danych biologii ochrony drapieżników
• Na barkach Darwin , francuski inter program radiowy poświęcony w szczególności na drapieżników i ich ofiar modelu z Vito Volterra .
• Drapieżnictwo: jeden z czynników kontrolujących populacje ptaków

Bibliografia

• (pl) Abrahams MV, Mangel M, Hedges K (2007) Predator – interakcje ofiar i zmieniające się środowisko: kto korzysta? Philosophical Transactions of the Royal Society B-Biological, Sciences , 362, 2095–2104.
• (en) Aljetlawi AA, Sparrevik E, Leonardsson K (2004) Prey – odpowiedź funkcjonalna zależna od wielkości drapieżnika: wyprowadzenie i przeskalowanie do świata rzeczywistego. Journal of Animal Ecology , 73, 239-252.
• (en) Brose U, Ehnes R, Rall B, Vucic-Pestic O, Berlow E, Scheu S (2008) Teoria żerowania przewiduje przepływy energii drapieżnik – ofiara. Journal of Animal Ecology , 77, 1072-1078.
• (en) Emmerson MC, Raffaelli D (2004) Predator – wielkość ciała ofiary, siła interakcji i stabilność prawdziwej sieci pokarmowej. Journal of Animal Ecology , 73, 399-409.
• (en) Rall BC, Guill C, Brose U (2008) Połączenie sieci pokarmowej i ingerencja drapieżników tłumią paradoks wzbogacania. Oikos, 117, 202–213.
• (en) Sanford E (1999) Regulacja drapieżnictwa kluczowego przez niewielkie zmiany temperatury oceanu. Nauka , 283, 2095-2097.
• (en) Thompson DJ (1978) W kierunku realistycznego modelu drapieżnik-ofiara - wpływ temperatury na reakcję funkcjonalną i historię życia larw ważki równoskrzydłej Ischnura elegans. Journal of Animal Ecology , 47, 757-767.

Uwagi i referencje

1. . G Joncour i in., Narażenie dzikich zwierząt na zabiegi weterynaryjne lub fitosanitarne i ich konsekwencje na kilku przykładach  ; Życie z sępami, 15 s.
2. (w) PJ Moran , "  Acanthaster planci (L.): dane biograficzne  " , Coral Reefs , tom.  9,1990, s.  95-96 ( ISSN  0722-4028 , czytaj online ).
3. Jiang L, Joshi H, Patel SN., Drapieżnictwo zmienia relacje między bioróżnorodnością a stabilnością czasową  ; Jestem Nat. 2009 marzec; 173 (3): 389-99. ( podsumowanie )
4. Ritchie EG, Johnson CN, interakcje Predator, uwalnianie mezopredatora i ochrona bioróżnorodności  ; Ek. Lett. 2009 wrzesień; 12 (9): 982-98. Epub 2009 Lipiec 14
5. John Lichter, Heather Caron, Timothy S. Pasakarnis, Sarah L. Rodgers, Thomas S. Squiers, Jr., Charles S. Todd (2006), Załamanie ekologiczne i częściowe odtworzenie ekosystemu pływów słodkowodnych  ; Przyrodnik Północno-Wschodni, tom. 13, nr 2 (2006), s.  153-178 , Instytut Badań Terenowych Humboldta; URL: https://www.jstor.org/stable/3858290
6. E Karabanov i in., Załamanie ekologiczne ekosystemów Bajkału i Hovsgol podczas ostatniego lodowca i konsekwencje dla różnorodności gatunków wodnych  ; Paleogeografia,…, 2004 - Elsevier
7. MJ Brown, Łagodne zaniedbania i aktywne zarządzanie w lasach Tasmanii: dynamiczna równowaga czy upadek ekologiczny?  ; Ekologia i gospodarka leśna, 1996 - Elsevier
8. Borer ET, Briggs CJ, Holt RD., Drapieżniki, parazytoidy i patogeny: przekrojowe badanie teorii drapieżnictwa wewnątrz gildii  ; Ekologia. 2007 listopad; 88 (11): 2681-8 ( streszczenie )
9. Bednekoff, PA i Ritter R (1994), Czujność w Nxai Pan springbok antidorcas marsupialis . Zachowanie, 129: 1-11
10. Joel S. Brown, John W. Laundré i Mahesh Gurung, Ekologia strachu: optymalne żerowanie, teoria gier i interakcje troficzne  ; Journal of Mammalogy tom. 80, nr 2 (maj 1999), s.  385-399 Ed: American Society of Mammalogists ( / streszczenie 1 st strona
11. Brown JS (1992), „ Użycie łatki pod ryzykiem drapieżnictwa ”: I. Modele i przewidywania. Anny. Zool; Fenn. 29: 301-309
12. Brown JS (1999), „ Czujność, wykorzystanie łat i dobór siedlisk: żerowanie w sytuacji zagrożenia drapieżnictwem ”. Ewol. Szkoła. Res. 1: 49-71
13. (2001), [przywrócenie „krajobrazu strachu” w Parku Narodowym Yellowstone Wilki, łosie i bizony: przywrócenie „krajobrazu strachu” w Parku Narodowym Yellowstone, USA] Kan. J. Zoola. 79: 1401-1409 (2001)
14. Kimbrell T, Holt RD, Lundberg P. Wpływ czujności na drapieżnictwo wewnątrz gildii  ; J Teor Biol. 2007 listopada 21; 249 (2): 218-34. Epub 2007 sie 10
15. Holt RD, Huxel GR, Alternatywna zdobycz a dynamika drapieżnictwa wewnątrz gildii: perspektywy teoretyczne  ; Ekologia. 2007 listopad; 88 (11): 2706-12 ( podsumowanie )
16. Vance-Chalcraft HD Rosenheim JA, Vonesh JR Osenberg CW, Sih, A. Wpływ drapieżnictwo wewnątrz gildii na tłumienie drapieżnych i uwalniania drapieżnych: a meta-analysis  ; Ekologia. 2007 listopad; 88 (11): 2689-96 ( podsumowanie )
17. Amarasekare P., Współistnienie drapieżników wewnątrz gildii i zdobyczy w środowiskach bogatych w surowce . Ekologia. 2008 październik; 89 (10): 2786-97.
18. Holt RD, Huxel GR, Alternatywna zdobycz a dynamika drapieżnictwa wewnątrz gildii: perspektywy teoretyczne  ; Ekologia. 2007 listopad; 88 (11): 2706-12 ( streszczenie ).
19. Janssen A, Sabelis MW, Magalhães S, Montserrat M, van der Hammen T, Struktura siedliska wpływa na drapieżnictwo wewnątrz gildii  ; Ekologia. 2007 listopad; 88 (11): 2713-9 ([podsumowanie])
20. Andren, Henrik. 1992. Gęstość Corvid i drapieżnictwo gniazd w odniesieniu do fragmentacji lasu: perspektywa krajobrazowa . Ekologia 73: 794-804. https://dx.doi.org/10.2307/1940158 ( podsumowanie i 1 st  strona )
21. Woodward G, Hildrew A (2002) Zróżnicowana podatność ofiary na atakującego drapieżnika czołowego: integracja badań terenowych i eksperymentów laboratoryjnych . Entomologia ekologiczna, 27, 732-744.
22. Kratina P, Vos M, Anholt BR. Różnorodność gatunkowa moduluje drapieżnictwo . Ekologia. 2007 sierpień; 88 (8): 1917-23 ( streszczenie ).
23. Murdoch WW i Oaten A drapieżnictwo i stabilności populacji  ; Adwan. Szkoła. Rca. 9:1131, 1975. [Wydział Nauk Biologicznych. Uniwersytet Kalifornijski. Święta Barbara. CA ( skrócona / 1 st strona )
24. Wahlstrom E, Persson L, Diehl S, Bystrom P (2000) Wydajność żerowania zależna od wielkości, kanibalizm i struktura społeczności zooplanktonu . Oecologia, 123, 138–148.
25. Van Rijn, PCJ i Bakker, F. i Van der Hoeven, WAD i Sabelis, MW (2005), Czy drapieżnictwo stawonogów jest napędzane wyłącznie przez nasycenie?  ; Oikosa, 109, 101-116. ISSN 0030-1299; URL: https://dx.doi.org/10.1111/j.0030-1299.2005.12987.x ( podsumowanie )
26. Peter A. Abrams, Historia życia i związek między dostępnością żywności a wysiłkiem związanym z żerowaniem  ; Ekologia Tom 72, wydanie 4 (sierpień 1991) s.  1242-1252 ( podsumowanie )
27. Randler, C. (2006), Wiewiórki rude (Sciurus vulgaris) reagują na wezwania alarmowe sójek zwyczajnych (Garrulus glandarius ). Etologia, 112: 411-416. doi: 10.1111 / j.1439-0310.2006.01191.x ( Podsumowanie )
28. L. Henrik Andrén, Rozmieszczenie despotyczne, nierówny sukces reprodukcyjny i regulacja populacji u Jaya Garrulusa Glandariusa  ; Ekologia Cz. 71, nr 5 (październik 1990), s.  1796-1803 opublikowane przez: Ecological Society of America ( Podsumowanie i 1 st strony )
29. Arneodo AP, Collet P i TresSeries C (1980) występowanie dziwnych atraktorów w trójwymiarowych równaniach Volterry . Fiz. Lett. 79a, 259-263
30. (w) V. Volterra , "  Wahania obfitości gatunku uważane matematycznie  " , Naturę , N O  118,1926, s.  558-60
31. Bjorn C. Rall, Olivera Vucic-Pestic, Roswitha B. Ehnes, Temperatura, siła interakcji drapieżnik – ofiara i stabilność populacji  ; Global Change Biology (2010) 16, 2145–2157, doi: 10.1111 / j.1365-2486.2009.02124.x
32. Cykle populacyjne ssaków: dowody na hipotezę drapieżnictwa zależnego od proporcji H. Resit Akcakaya Ecological Monographs Cz. 62, nr 1 (marzec 1992), s.  119-142 Wydane przez: Towarzystwo Ekologiczne Ameryki
33. Christopher J. Brand i Lloyd B. Keith, Lynx Demography podczas upadku zajęcy w rakietach śnieżnych w Albercie  ; Dziennik Zarządzania Dziką Przyrodą tom. 43, nr 4 (październik 1979), s.  827-849 , Wyd: Allen Press ( streszczenie )