Dynamika populacji

Na dynamikę populacji jest gałęzią ekologii że dotyczy wahań w czasie liczba osobników w populacji istot żywych. Ma również na celu zrozumienie wpływu środowiska na liczebność populacji. Przedmiotem jego badań jest również struktura populacji według wieku, wagi, środowiska, biologii grupowej i procesów, które wpływają na te zmiany. Zastosowania emblematyczne obejmują rybołówstwo , łowiectwo , zarządzanie obszarami chronionymi , kontrolę populacji tzw. szkodliwych zwierząt . Dynamikę populacji ludzkich oraz ich specyfikę na tle innych populacji zwierzęcych bada demografia .

Rodzaje dynamiki

Możliwe jest rozróżnienie dużych rodzin dynamiki populacji według ich zachowania przy braku zaburzeń. Klasyfikacja ta jest ściśle powiązana z matematyczną teorią układów dynamicznych i pojęciem atraktora .

Stabilna dynamika

Populacja stacjonarna: populacja ma tendencję do stałego rozkładu wieku, niezależnie od warunków początkowych. Odpowiada to przypadkowi atraktora punktowego

Dynamika cykliczna

Cykliczna : populacja wykazuje wahania sezonowe (przepływy migracyjne), roczne lub nawet wieloletnie (np. populacje lemingów i ich drapieżników, takich jak sowy śnieżne i lisy polarne ).

Chaotyczna dynamika

Chaotyczna dynamika populacji odpowiada nieprzewidywalnym zmianom liczby osobników w populacji w czasie. Zmienność ta wynika z nieodłącznie wysokiego tempa wzrostu populacji i wrażliwości na warunki początkowe, co może mieć konsekwencje zarówno ekologiczne, jak i ewolucyjne. Dynamikę chaotyczną można zaobserwować za pomocą różnych modeli, od najprostszych do najbardziej złożonych (nawet dla systemów deterministycznych). Ważne jest określenie skali czasowej modelowania.

Zaburzenia ekologiczne

Do zaburzeń ekologicznych typowych dla dynamiki populacji należą:

że inwazje biologiczne , które mogą być tymczasowe lub stałe, inwazje i mniej lub bardziej regularne (od szarańcza na przykład);
zaburzenia antropogeniczne , które mogą prowadzić do masowego zanikania gatunków lub populacji z powodu nadmiernego polowania, połowów, palenia itp. Możemy zatem szczegółowo badać dynamikę „eksploatowanych” lub nadmiernie eksploatowanych populacji (na przykład w kontekście zrównoważonego zarządzania rybołówstwem ). Tego typu badania wykazały, że rybołówstwo morskie może znacząco wpływać na wielkość, skład i różnorodność ryb dennych .

Modelowanie matematyczne

Ocena demograficzna

Przez „N t ” oznaczamy liczbę osobników w danej populacji w czasie t.

Różnice w liczbie osobników w okresie Æ t (godzina, rok, itd) można rozbić jak:

{\ Displaystyle N_ {t + \ Delta t} -N_ {t} = \ Delta N = n-m + ie}

n , liczba urodzeń w t ,
m , liczba zgonów podczas Δ t ,
i , liczba osób, które emigrowały do populacji w czasie Δ t ,
e , liczba osób , które wyemigrowały z populacji w czasie Δ t .

Mówimy równowagi demograficznej: nm stanowi naturalną równowagę i czyli z bilansu migracyjnego ludności.

Narzędzia matematyczne

W dyskretnym czasie możemy modelować populację sekwencyjną (deterministyczną) lub łańcuchem Markowa (stochastyczną).

W wielu przypadkach modelowanie jest łatwiejsze w ciągłym czasie , następnie używamy równań różniczkowych . Odnotowujemy N ( t ) liczbę osobników w danej populacji w czasie t i używając wyprowadzonego czasu N , aby przedstawić chwilową zmianę liczby osobników. ${\ displaystyle {\ frac {\ matematyka {d} N} {\ matematyka {d} t}}}$

	Deterministyczny	Stochastyczny
Dyskretny czas	Po	Łańcuch Markowa
Ciągły czas	Równania różniczkowe	Ciągły proces Markowa

Modele dynamiki populacji

Do modelowania ważne jest określenie zastosowanej skali czasu. Na przykład można powiedzieć , że populacja maku na polu jest stabilna przez trzy lub cztery lata, ale w ciągu roku populacja jest bardzo zróżnicowana. Możemy więc mówić o czasie dyskretnym lub ciągłym.

Wzrost geometryczny i wykładniczy

Modele wzrostu geometrycznego i wykładniczego zakładają tempo wzrostu proporcjonalne do liczby osobników. Czasami mówimy o wzroście maltuzjańskim w odniesieniu do pracy ekonomisty Thomasa Malthusa . Ich dynamika jest dość prosta i nierealistyczna: populacja rośnie w nieskończoność, jednak ich przewidywania mogą się sprawdzić w krótkim czasie. Służą one jako podstawa dla bardziej wyrafinowanych modeli, takich jak modele populacji macierzowych do badania dynamiki populacji ustrukturyzowanych.

Rozważ populację z zerową saldem migracji ( e + i = 0). Uważamy, że liczba urodzeń ( n ) i zgonów ( m ) zależy od liczby osobników.

{\ styl wyświetlania \ Delta N = n (N_ {t}) - m (N_ {t})}

Jeśli uznamy tę zależność za liniową (wspomniana wyżej proporcjonalność), to zapisując λ wskaźnik urodzeń i μ wskaźnik śmiertelności (czyli liczbę urodzeń – odpowiednio zgonów – na osobniki w okresie Δ t ) .

{\ displaystyle \ Delta N = (\ lambda - \ mu) N_ {t}}

W dyskretnym czasie ewolucję liczby osobników można modelować za pomocą geometrycznej sekwencji stosunku r = 1 + λ-μ.

{\ styl wyświetlania N_ {t + 1} = rN_ {t}}

W czasie ciągłym wielkość populacji można modelować za pomocą następującego równania różniczkowego zwyczajnego :

${\ displaystyle {\ frac {\ matematyka {d} N} {\ matematyka {d} t}} = rN}$

Rozwój logistyki

Logistyczne modele wzrostu są pierwszym udoskonaleniem modeli maltuzjańskich, w których tempo wzrostu populacji nasyca się liczbą osobników, więc populacja nie może osiągnąć nieskończonego rozmiaru: jest ograniczona przez maksymalny rozmiar zwany nośnością . Wartość nośności zależy od środowiska, w którym ewoluuje populacja, jest na ogół związana z wyczerpywaniem się zasobów.

W dyskretnym czasie wielkość populacji może być modelowana przez sekwencję logistyczną, która charakteryzuje się chaotyczną dynamiką dla pewnych wartości parametrów:

{\ displaystyle N_ {t + \ Delta t} = rN_ {t} \ po lewej (1 - {\ frac {N_ {t}} {K}} \ po prawej)}

Ekwiwalentem czasu ciągłego jest model Verhulsta :

{\ displaystyle {\ frac {\ matematyka {d} N (t)} {\ matematyka {d} t}} = rN (t) \ lewo (1 - {\ frac {N (t)} {K}} \ dobrze)}

W obu przypadkach populacja ma dwa punkty równowagi w 0 (wymieranie) iw K (populacja stacjonarna). Model wzrostu logistycznego w czasie ciągłym charakteryzuje się tym, że każda ściśle pozytywna populacja (nawet składająca się z niemożliwej „części jednostki”) dąży do swojej nośności K. Problem ten jest często rozwiązywany przez dodanie terminu efektu Allee .

Od przewidywalnego do chaotycznego

Populacja o stabilnej lub cyklicznej dynamice może ewoluować w kierunku dynamiki chaotycznej. Ewolucja ta może być spowodowana zmianami warunków środowiskowych, drapieżnictwem lub zjawiskiem rozproszenia. Przejście to zostało opisane matematycznie przez kilka modeli, które w zależności od badanych parametrów (rozproszenie, drapieżnictwo, warunki środowiskowe) prowadzą do chaotycznej dynamiki.

Model czasu ciągłego: Verhulst i Feigenbaum

Model ten został początkowo odkryty przez Verhulsta w 1840 roku, a następnie podjęty ponownie prawie sto lat później przez fizyka Mitchella Feigenbauma. Aby opisać przejście od dynamiki okresowej do dynamiki chaotycznej, Mitchell Feigenbaum ustanowił trajektorię zwaną „kaskadą podwajania okresu” (patrz teoria chaosu ). Model ten reprezentowany przez diagram bifurkacji przedstawia zatem następstwa dynamiki w funkcji wewnętrznego tempa wzrostu odnotowanych populacji r .

Otrzymujemy zatem następujące interpretacje:

r = 3, populacja jest stabilna. Występuje więc tłumiona oscylacja między wartością minimalną a wartością maksymalną. Te dwie wartości odpowiadają tzw. stanom stacjonarnym.
3 < r < 3,569, populacja wykazuje cykle okresowe. Najpierw mamy 2 stany stacjonarne, potem 4 z 2 wartościami minimalnymi i 2 wartościami maksymalnymi
r = 3,569: osiągnięto „punkt Feigenbauma” i dynamika staje się chaotyczna, prezentując nieprzewidywalne oscylacje.
r > 3,569: populacja wykazuje chaotyczną dynamikę z kaskadą podwajania: najpierw 8 stanów stacjonarnych, potem 12, potem 16, potem 32 i tak dalej

Model czasu ciszy: Ricker

Jest to prosty model, który również stara się analizować przejście od stabilnej lub cyklicznej dynamiki do chaotycznej dynamiki w dyskretnym czasie: opisuje liczbę osobników w populacji w czasie t + 1 w porównaniu z liczbą osobników w tej samej populacji w czas t .

Ten model jest napisany:

{\ displaystyle N_ {t + 1} = N_ {t} \ exp \ lewo (r (1- {N_ {t} \ ponad K}) \ prawo)}

Otrzymujemy wtedy taką samą strukturę grafu, czyli diagram bifurkacji, jak w przypadku modelu czasu ciągłego, ale pokazujący zmiany przy różnych szybkościach wzrostu r .

Tutaj otrzymujemy następujące interpretacje:

0 < r <2, populacja jest stabilna i ma stan ustalony.
2 < r < 2,692, populacja wykazuje cykliczną dynamikę i oscyluje między 2 stanami stacjonarnymi.
r > 2,692, dynamika populacji staje się chaotyczna i oscyluje najpierw między 4 stanami stacjonarnymi, następnie stosuje się kaskadę podwajania z 8 stanami stacjonarnymi, potem 12, potem 16, potem 32 i tak dalej. Długość odstępów między tymi zjawiskami podwajania maleje wraz ze wzrostem r.

Uwagi

Pomiędzy dwoma chaotycznymi zdarzeniami można zaobserwować powroty do dynamiki cyklicznej dzięki dziwnym atraktorom (patrz: teoria chaosu ).

W okresach chaotycznych najmniejsza zmienność wartości początkowych będzie miała bardzo silny wpływ na prognozowanie przyszłych wartości, w przeciwieństwie do dynamiki stabilnej i cyklicznej. Tę niestabilność można podsumować pytaniem Lorenza Edwarda: „Czy trzepotanie skrzydeł motyla w Brazylii powoduje tornado w Teksasie?” ” .

Dynamika chaotyczna jest zatem nieprzewidywalna na dłuższą metę, mówimy o „efektu motyla”.

Kiedy ktoś znajdzie się w środowisku stochastycznym, chaotyczna dynamika może losowo doprowadzić do wyginięcia, inwazji mutantów lub utrzymania populacji. Jednak chaos jest bardzo rzadki w środowisku naturalnym, więc prawdopodobieństwo wyginięcia populacji z powodu chaosu jest bardzo niskie. Niektórzy badacze sugerują nawet, że chaotyczne zachowanie może dać przewagę ewolucyjną, która pozwoliłaby mutantom na inwazję populacji.

Chaos poprzez eksperymentowanie

Istnieje stosunkowo niewiele eksperymentów demonstrujących chaotyczną dynamikę w populacji. Eksperymenty te miały na celu skonfrontowanie modeli matematycznych z różnymi rodzajami dynamiki (stabilną, cykliczną lub chaotyczną), które można znaleźć w przyrodzie. Jednak te formuły nie mają zastosowania. Wykorzystywane zbiorowiska są wybierane ze względu na ich prostotę: ekosystemy zredukowane do maksymalnie 3 gatunków, których tempo wzrostu i reprodukcji jest bardzo niskie, dzięki czemu eksperymenty są szybkie; zaniedbywane czynniki zewnętrzne w stosunku do populacji. W naturze warunki środowiskowe są zmienne, łańcuchy pokarmowe są często złożone, a tempo wzrostu / reprodukcji znacznie wolniejsze, więc doświadczenia te nie są reprezentatywne.

Warunki środowiskowe prowadzące do chaosu są więc rzadko spotykane w przyrodzie. Rzeczywiście, aby zaobserwować chaotyczną dynamikę podczas fazy stacjonarnej, konieczny jest długi okres stabilności warunków środowiskowych podczas fazy przejściowej. W przeciwieństwie do matematyków ekolodzy mają mieszane opinie na temat istnienia chaosu w przyrodzie.

Gatunki w konkurencji

Drugie rozszerzenie poprzednich modeli wprowadza sprzężoną dynamikę wielu gatunków. Dość klasycznym przedstawicielem tej rodziny modeli są równania konkurencji Lotki-Volterry:

{\ displaystyle {\ początek {przypadki} {\ mathm {d} N_ {1} \ over \ mathrm {d} t} = r_ {1} N_ {1} \ w lewo (1- \ w lewo ({N_ {1} + \ alpha _ {12} N_ {2} \ nad K_ {1}} \ po prawej) \ po prawej) \\ {\ mathm {d} N_ {2} \ ponad \ mathrm {d} t} = r_ {2} N_ {2} \ left (1- \ left ({N_ {2} + \ alpha _ {21} N_ {1} \ over K_ {2}} \ right) \ right) \ end {cases}}}

N 1 (odpowiednio N 2 ) to liczba osobników pierwszego (odpowiednio drugiego) gatunku oraz ich tempo wzrostu r 1 (odpowiednio r 2 ) i nośność K 1 (odpowiednio K 2 ). Termin konkurencji α 12 przedstawia wpływ gatunku 2 na populację gatunku 1 i odwrotnie dla α 21 .

W zależności od parametrów model ten prowadzi do wyginięcia jednego z dwóch gatunków, do dynamiki cyklicznej lub do zbieżności układu w kierunku punktu równowagi, w którym przetrwają dwa gatunki. Nowoczesna teoria koegzystencji używa tego modelu do opracowania narzędzi matematycznych do przewidywania współistnienie w sytuacjach, w których występują więcej niż dwa gatunki.

Aplikacje

Rybołówstwo

Demografia ludzka

W naukach społecznych demografia zastrzega sobie badanie populacji ludzkich, które różnią się od populacji zwierzęcych nie tyle wartościami parametrów biologicznych (długość życia, odstęp między pokoleniami itp.), ile świadomością tego. co pozwala na przesłuchanie zainteresowanych. Osoby mają wiek, czyli datę urodzenia. Są one przedmiotem wydarzeń, takich jak małżeństwo i prokreacja, których identyfikacja zakłada albo sondaż zainteresowanych ( spis lub sondaż), albo odpowiednich instytucji ( stan cywilny ). Ta identyfikacja wymaga znajomości nazwisk osób, co następnie znika podczas przetwarzania danych. Ewidencja miejsc urodzenia, zamieszkania i śmierci zakłada również, w szczególności dla badań migracji, uznany podział geograficzny. Jakość i postęp wiedzy demograficznej zależą zatem od instytucji administracyjnych niezbędnych do gromadzenia danych i zapewnienia tajemnicy.

Badanie precyzji liczebności populacji ludzkiej, uzyskanej za pomocą ankiety lub obliczeń, lub datowania wydarzeń demograficznych, w szczególności urodzeń i zgonów, wnosi zatem do gry psychologię jednostek, ich zaufanie lub nieufność do ludzi śledczy i rachmistrzowie, ich wybiórcza pamięć wydarzeń rodzinnych, stopień przynależności do instytucji klasyfikacyjnych.

Teoria przejścia demograficznego pomaga wyjaśnić ewolucję populacji świata od 1800 do 2100

Uwagi i referencje

(w) RM May, „ Populacje biologiczne z nienakładającymi się pokoleniami: stabilne cykle punktowe i chaos ” , Nauka ,1974
Beverton RJH, Holt SJ O dynamice eksploatowanych populacji ryb . Badania Rybołówstwa, seria II 1957; 19: 1-533.
Bianchi G., Gislason H., Graham K., Hill L., Jin X., Koranteng K., Manickchand-Heileman S., Paya I., Sainsbury K., Sanchez F., Zwanenburg K., Wpływ połowów na skład wielkościowy i różnorodność zbiorowisk ryb dennych . ICES Journal of Marine Science 2000; 57: 558-571 ( streszczenie ).
(en) RD, Holt, „ Chaotyczna dynamika populacji sprzyja rozproszeniu ewolucji ” , The American Naturalist ,1996
(w) Pan Doebeli, „ Ewolucyjna przewaga kontrolowanego chaosu ” , Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences ,1993
(w) RF Costantino, „ Chaotyczna dynamika w populacji owadów ” , Nauka ,1997
(w) L. Becks, " Eksperymentalna demonstracja chaosu w mikrobiologicznej sieci pokarmowej " , Nature ,2005
(w) K. Mcann, „ Biologiczne warunki chaosu w trójgatunkowym łańcuchu pokarmowym ” , Ekologia ,1994

Zobacz również

Powiązane artykuły

Bibliografia

(w) Ted. J. Case, An Illustrated Guide to Theoretical Ecology , Oxford University Press , 2000
Vito Volterra , Lekcje matematycznej teorii walki o życie , Gauthier-Villars , 1931; przedruk Jacques Gabay , 1990
Alfred J. Lotka , Analityczna teoria stowarzyszeń biologicznych , Hermann , 1934/1939
Alain Hillion, Matematyczne teorie populacji , PUF , coll. " Co ja wiem? „( N O 2258) 1986
Nicolas Bacaër, Historie matematyki i populacji , Cassini, 2009
Pierre Auger, Christophe Lett i Jean-Christophe Poggiale, Modelowanie matematyczne w ekologii , Dunod , 2010
(w), James D. Murray , Biology matematyczne , Springer-Verlag , 3 e wyd. w dwóch tomach: Biologia matematyczna: I. Wprowadzenie , 2002 ( ISBN 0-387-95223-3 ) ; Biologia matematyczna: II. Modele przestrzenne i zastosowania biomedyczne , 2003 ( ISBN 0-387-95228-4 ) .