Podstawowa produkcja

Produkcja podstawowa to szybkość, z jaką biosyntetyzowano na biomasie określoną ilość materiału organicznego z materiału nieorganicznego oraz pobór energii. Jest to przepływ wyrażony w masie węgla asymilowanego w jednostce czasu. Ta produkcja materii organicznej odbywa się głównie na drodze fotosyntezy (chemosynteza jest znacznie mniej rozpowszechniona). W ekosystemie , pierwotna wydajność uzyskuje się przez pierwotnych producentów zwanych również autotrofów . Jest to pierwsze ogniwo łańcucha pokarmowego w sieci pokarmowej . Producenci pierwotni to głównie rośliny w ekosystemach lądowych i algi w ekosystemach wodnych. Ekolodzy wyróżniają dwa podzbiory produkcji podstawowej: Produkcja podstawowa brutto i Produkcja podstawowa netto.

Produktywność pierwotna wyraża produkcję pierwotną (P) w stosunku do biomasy (B). Odwrotny wskaźnik B / P nazywany jest obrotem lub współczynnikiem odnowy biomasy, wskaźnikiem odzwierciedlającym czas potrzebny do zastąpienia całej biomasy obecnej w ekosystemie .

Produkcja wtórna odpowiada produkcji materii żywej przez producentów wtórnych, zwanych również heterotroficznymi , do których zalicza się konsument (nie) (zwierzęta roślinożerne, mięsożerne), padlinożercy i rozkładające się . Podobnie jak w przypadku produkcji podstawowej, ekolodzy definiują produkcję wtórną brutto, a po odjęciu respiracji - produkcję wtórną netto. Badają również drugorzędną produktywność .

Proces

Pierwotnej wydajności jest gromadzenie energii chemicznej (produkcja podstawowa), w postaci substancji organicznej. Źródłem energii wykorzystywanym do osiągnięcia tej produkcji jest energia świetlna (w przypadku fotosyntezy) lub energia pochodząca z utleniania cząsteczek nieorganicznych , takich jak uwodornione gazy (np. Siarkowodór , H 2 S)) lub metan (w przypadku chemosyntezy). Niezależnie od używanego źródła energii, to źródło energii służy do syntezy złożonych cząsteczek organicznych z prostych związków nieorganicznych, takich jak dwutlenek węgla (CO 2) i wodę (H 2 O).

W uproszczeniu fotosyntezę można przedstawić za pomocą: CO 2+ H 2 O+ lekkie + sole mineralne CH 2 O. $\ prawa strzałka$ + O 2 oraz forma chemosyntezy poprzez: CO 2+ O 2+ 4 H 2 S. $\ prawa strzałka$ CH 2 O+ 4 S + 3 H 2 O.

We wszystkich przypadkach w wyniku tych procesów powstają węglowodany (CH 2 O) jak glukoza . Te stosunkowo proste cząsteczki można następnie wykorzystać do syntezy jeszcze bardziej złożonych cząsteczek, takich jak białka , złożone węglowodany, lipidy i kwasy nukleinowe , lub można je wdychać, aby komórki mogły funkcjonować (por. Oddychanie komórkowe ). Spożycie pierwotnych producentów przez organizmy heterotroficzne , takie jak zwierzęta , przenosi następnie te cząsteczki organiczne (i energię zmagazynowaną w tych cząsteczkach) do innych ogniw łańcucha pokarmowego.

Produkcja podstawowa brutto i produkcja pierwotna netto

produkcja podstawowa brutto : całkowita energia pochłonięta przez producentów pierwotnych (rośliny, glony ...) poprzez fotosyntezy ;
produkcja pierwotna netto : ilość zmagazynowanej energii w biomasie roślin (wzrost i rozmnażanie).

Produkcja pierwotna netto (NPP) odpowiada zatem energii zgromadzonej przez roślinę w procesie fotosyntezy pomniejszonej o energię zużywaną przez roślinę do oddychania. Innymi słowy, różnica między produkcją pierwotną brutto (GPP) a produkcją pierwotną netto odpowiada energii zużywanej podczas oddychania komórkowego: PPN = PPB - oddychanie

Produkcja podstawowa może być postrzegana w skali rośliny (np. Drzewa) lub w skali ekosystemu. W przypadku ekosystemu mówimy o pierwotnej produkcji netto ekosystemu.

Wartość ta jest przydatna dla ekologów w tym sensie, że umożliwia określenie ilości energii dostępnej dla innych organizmów ( padlinożerców , roślinożerców i innych ogniw łańcucha pokarmowego). Jest również przydatny do działań, które zależą od produktywności gleby lub innych ekosystemów (tereny podmokłe, środowiska morskie, lasy itp.). Różnorodność biologiczna jest jednym z ważnych czynników wpływających na produktywność środowiska i jakość świadczonych przez nie usług ekologicznych .

Produktywność ziemi

We współczesnych ekosystemach lądowych prawie cała produkcja jest prowadzona przez rośliny naczyniowe, przy niewielkim udziale glonów i roślin nienaczyniowych, takich jak mszaki . W starożytności, przed pojawieniem się roślin naczyniowych, udział roślin nienaczyniowych był znacznie większy. Produktywność ekosystemów lądowych zależy od kilku czynników. Najważniejsze z nich to zawartość wody w glebach, opady i temperatura (temperatura zmienia się wraz z energią słoneczną). Te różne czynniki prowadzą do odmiennego rozmieszczenia roślin, co umożliwia zróżnicowanie różnych biomów lądowych.

Lasy zdecydowanie naziemnych biomach o najwyższej podstawowy wydajność netto na ogół pomiędzy 1,000 i 3,000 g (na tropikalnych i równikowych lasach ) w suchej na m 2 , a do roku (to znaczy więcej niż 400 g -2 .year -1 węgla) . Ta cecha nie powinna maskować faktu, że w ekosystemach kulminacyjnych w ogóle, aw szczególności w dojrzałych ekosystemach leśnych (wiele lasów tropikalnych i równikowych - lasy amazońskie nie są płucami Ziemi - a także lasy umiarkowane) równowaga fotosyntetyczna jest zero: „masa węgla wprowadzonego do organizmów przez pierwotnych producentów i tych, którzy się nimi żywią, jest równa masie węgla uwolnionego we wszystkich reakcjach katabolizmu oksydacyjnego (oddychanie roślin zielonych, roślinożerców, mięsożerców, detryturantów oraz oddechy i fermentacje dekompozytorów) ” . Jeśli młode lub dojrzałe drzewa pobierają dużo węgla do wzrostu, starsze drzewa mają tendencję do umierania i uwalniania CO 2rozkładając. Podobnie lasy tropikalne i równikowe od dawna uważane są za pochłaniacze dwutlenku węgla ze względu na ich produktywność. Ostatnie badania, potwierdzające wcześniejsze badania, położyły kres temu mitowi. Zasoby węgla w biomasie nadziemnej wytwarzanej w regionach tropikalnych (w szczególności w zachowanych lasach w środkowej części dorzeczy Amazonki i Konga ) są ujemnie kompensowane przez straty związane z wylesianiem (zob. Wylesianie amazońskich lasów deszczowych ) lub zamieraniem., w szczególności związane z ociepleniem (w szczególności z suszami charakterystycznymi dla lat El Niño ). Duże lasy tropikalne , które zawierają jedną trzecią z trzech bilionów drzew na naszej planecie i które niegdyś były pochłaniaczami dwutlenku węgla w biomasie naziemnej, „stają się globalnie neutralne. W niedalekiej przyszłości mogą nawet stać się źródłem węgla atmosferycznego, przyspieszając w ten sposób globalne ocieplenie ” .

Średnia charakterystyka ekosystemów lądowych, w tonach na hektar biomasy roślinnej lub nekromasy (masa w stanie świeżym) oraz w tonach na hektar i na rok produkcji pierwotnej netto

Biom lądowy	Biomasa	Necromass (na ziemi)	Produkcja podstawowa netto
arktyczna tundra	5	3.5	1
Północna tajga arktyczna	100	30
Tajga południowo-arktyczna	330	35	7
Las dębowy	400	15	9
Łąki, stepy	25	12	14
Suchy step	40	1.5	4
Półpustynny	1.6		0.6
Trawiasta sawanna	2.7	5	7
Las tropikalny	4	10	25
Las równikowy	600	2	33
Kultury	Od 4 do 100	średnia: 6,6	Rekord: 80 trzciny cukrowej

Produktywność oceaniczna

W przeciwieństwie do ekosystemów lądowych, produktywność ekosystemów oceanicznych jest zapewniana głównie przez algi z niewielkim udziałem roślin naczyniowych. Glony obejmują szeroką gamę organizmów, od prostych organizmów jednokomórkowych do bardziej złożonych organizmów, takich jak makroglony . Rośliny naczyniowe są ograniczone do zielników .

Większość produktywności oceanicznej pochodzi z fitoplanktonu . Szacuje się, że sam jest odpowiedzialny za 75% oceanicznej produkcji pierwotnej, przy czym inne autotrofy (trawa morska i makroglony) często ograniczają się do ograniczonych obszarów oceanu: obszarów przybrzeżnych, gdzie wody są płytkie i dostatecznie głębokie.

Czynniki kontrolujące produktywność oceanów

Czynniki ograniczające produkcję podstawową w oceanach są również bardzo różne od czynników ograniczających produkcję podstawową w ekosystemach lądowych. Dostępność wody oczywiście nie jest już problemem (chociaż może być jej zasolenie). Podobnie temperatura, chociaż może wpływać na enzymy biorące udział w fotosyntezie, odgrywa znacznie mniejszą rolę ograniczającą niż w ekosystemach lądowych, ponieważ pojemność cieplna wody ogranicza wahania temperatury. Ponadto słona woda zamarza w niższej temperaturze niż woda słodka w ekosystemach lądowych. Z kolei światło, główne źródło energii do fotosyntezy, oraz składniki odżywcze, które są wykorzystywane do budowy składników komórkowych i są wykorzystywane do wzrostu, odgrywają pierwszorzędną rolę.

Światło

Oświetlony obszar oceanu nazywany jest strefą foticzną (lub strefą eufotyczną). Jest to stosunkowo cienka warstwa wody ( 0-100 m ) w pobliżu powierzchni, na której jest wystarczająco dużo światła, aby zachodziła fotosynteza. Ze względów praktycznych grubość strefy foticznej jest ogólnie określana przez głębokość, na której światło osiąga 1% wartości swojej powierzchni. Światło jest osłabiane w słupie wody przez jego pochłanianie i dyfrakcję przez samą wodę oraz przez rozpuszczone i cząstki stałe (w tym fitoplankton).

Zdolność do fotosyntezy w słupie wody jest zdeterminowana interakcją między strefą foticzną a warstwą mieszającą. Turbulentne mieszanie siłą wiatru na powierzchni oceanu homogenizuje pionowo słup wody, aż do zaniku turbulencji (powstanie wspomnianej warstwy mieszanej). Im większa warstwa mieszania, tym większa średnia ilość światła przechwytywanego przez fitoplankton. Głębokość warstwy mieszającej może być różna: może być płytsza lub głębsza niż strefa foticzna. Kiedy fitoplankton jest znacznie głębszy niż strefa foticzna, większość czasu spędza w ciemności, co spowalnia ich wzrost i zdolność do fotosyntezy. Maksymalna głębokość warstwy mieszania, na której wzrost i fotosynteza nadal przebiegają wydajnie, nazywana jest głębokością krytyczną. Dopóki dostępna jest wystarczająca ilość składników odżywczych, produkcja podstawowa netto jest kontynuowana nawet wtedy, gdy warstwa mieszania jest płytsza niż głębokość krytyczna.

Zakres mieszania się wiatru i dostępność światła na powierzchni oceanu zmienia się w różnych skalach przestrzennych i czasowych. Najważniejsze zmiany dotyczą cyklu pór roku w odpowiedzi na zmiany kąta padania promieni świetlnych na powierzchnię Ziemi. Jest to szczególnie prawdziwe w ekosystemach o klimacie umiarkowanym, gdzie pierwotna produktywność jest silnie uzależniona od padającego światła na powierzchnię oceanu (zmniejszonego zimą) oraz intensywności mieszania się słupa wody w okresie zimowym z powodu sztormów. W tropikach sezonowość jest mniej wyraźna, padające światło jest znacznie mniej zmienne, a mieszanie się wody występuje tylko epizodycznie podczas okresów burz.

Składniki odżywcze

Mieszanie wody odgrywa również ważną rolę w ograniczaniu pierwotnej produkcji składników odżywczych . Nieorganiczne składniki odżywcze, takie jak azotany , azotyny , fosforany i krzemiany są niezbędne dla fitoplanktonu, który wykorzystuje je do wzrostu i prawidłowego funkcjonowania mechanizmów komórkowych. Składniki układu fotosyntezy , enzymy i białka są w rzeczywistości bogate w azot (N) i żelazo (Fe). Fosfor (P) (fosforanów) jest niezbędna do wzrostu fitoplanktonu i jego podziału komórki, to jeden z najważniejszych składników o różnych cząsteczek biologicznych (takich jak kwasy nukleinowe i lipidy , które są szczególnie istotne składniki błon komórkowych ). Bierze również udział w transferze energii i metabolizmie komórkowym (jest składnikiem ATP , ADP i NADP + / NADPH ). W krzemiany stosuje niektórych okrzemki do zbudowania krzemionkowy szkielet zewnętrzny. Komórki fitoplanktonu nie są w stanie syntetyzować tych pierwiastków i muszą je pozyskiwać ze środowiska, w którym żyją, w postaci nieorganicznych składników odżywczych. Zatem ograniczenie dostępności jednego z tych pierwiastków może prowadzić do spadku fotosyntezy, a co za tym idzie, do obniżenia produktywności pierwotnej.

W fitoplanktonie ograniczenie azotu (N) może wpływać na szereg procesów komórkowych, takich jak fotosynteza i synteza białek. Na fotosyntezę może wpływać obniżenie efektywności odbioru energii świetlnej w wyniku zmniejszenia ilości zawierającego azot chlorofilu a, ale także zmniejszenie wydajności syntezy białek, które stanowią aparat fotosyntetyczny.

Z powodu grawitacyjnego opadania cząstek stałych (takich jak plankton, odchody czy martwe organizmy), składniki odżywcze nieustannie opuszczają strefę foticzną i uzupełniają ją jedynie poprzez mieszanie wody i wypływ wody głębszej. Sytuacja ta pogarsza się latem z powodu ocieplenia wód powierzchniowych i zmniejszonych wiatrów, które zwiększają stratyfikację pionową i prowadzą do silnej termokliny , ponieważ utrudnia to mieszanie się wody i wzrost bogatszej wody głębszej w składniki odżywcze. Na obszarach upwellingu obserwuje się wysoką produktywność pierwotną z powodu znacznego upwellingu głębokich wód bogatych w składniki odżywcze.

Żelazo

Innym potencjalnie ograniczającym czynnikiem odkrytym stosunkowo niedawno jest żelazo. Jest stosowany jako kofaktor (biochemia) enzymów biorących udział w procesach takich jak redukcja azotanów i wiązanie azotu. Głównym źródłem żelaza w oceanach jest pył z pustyń przenoszony przez wiatry. Zatem Sahara odgrywa zasadniczą rolę w zapładnianiu oceanów. Na obszarach oceanu oddalonych od pustyń lub nieosiągalnych przez wiatry przenoszące pył (np. Na południowym i północnym Oceanie Spokojnym ) niedobór żelaza może poważnie ograniczyć pierwotną produktywność. Obszary te są znane jako nazwy stref HNLC dla języka angielskiego o wysokiej zawartości składników odżywczych, o niskiej zawartości chlorofilu (w języku angielskim ) (o wysokiej zawartości składników odżywczych, o niskiej zawartości chlorofilu) ze względu na niedobór żelaza, który ogranicza wzrost fitoplanktonu i prowadzi do nadmiaru składników odżywczych. Niektórzy naukowcy zasugerowali wprowadzenie żelaza do tych regionów jako sposobu na zwiększenie pierwotnej produktywności i wykorzystanie dwutlenku węgla z atmosfery w celu ograniczenia skutków globalnego ocieplenia. Jednak próby nawożenia żelazem wykazały, że dodanie żelaza może w rzeczywistości zwiększyć pierwotną produktywność, ale jego efekty zanikają bardzo szybko. Ponadto sztuczna modyfikacja składu naturalnych ekosystemów jest zawsze bardzo niebezpieczna, ponieważ nie zawsze mierzymy konsekwencje, jakie może to mieć.

Metody pomiaru

Metody pomiaru produkcji podstawowej różnią się w zależności od rodzaju produkcji, która ma być mierzona (brutto lub netto) oraz w zależności od środowiska docelowego (środowisko lądowe lub wodne). Produkcja brutto jest zawsze trudniejsza do zmierzenia niż produkcja netto, ponieważ wymaga pomiaru ilości energii przeznaczonej na oddychanie. Oddychanie jest w rzeczywistości stałym procesem, który zużywa część produktów produkcji podstawowej (np. Cukrów), zanim zostanie prawidłowo zmierzony. Badanie naziemnej produkcji pierwotnej jest na ogół utrudnione ze względu na fakt, że część tej produkcji jest skierowana do trudniej dostępnych podziemnych tkanek i narządów. W środowisku wodnym ten sam problem pojawia się w przypadku zjawiska śniegu morskiego i głębokich ekosystemów .

Uwagi i odniesienia

(w) CB Field , J. Behrenfeld , JT Randerson i P. Falkowski , „ Primary Production of the Biosphere: Integrating terrestrial and oceanic components ” , Science , vol. 281 n O 5374,10 lipca 1998, s. 237-240.
Serge Frontier , Denise Pichod-Viale , Alain Leprêtre , Dominique Davoult i Christophe Luczak , Ekosystemy: struktura, działanie, ewolucja , Dunod , 576 str.
Lydie Suty, Rośliny. Relacje z otoczeniem , wydania Quæ ,2015, s. 87.
(w) R. Costanza i in. , Różnorodność biologiczna i usługi ekosystemowe: wieloskalowe badanie empiryczne związku między bogactwem gatunków a pierwotną produkcją netto ,2007.
François Ramade , Elementy ekologii , Dunod ,2009, s. 447.
W lasach będących w równowadze w regionach o klimacie umiarkowanym „występuje nadmiar wiązania C i uwalnianie O 2latem, ale w złych porach roku dochodzi do nadmiernego oddychania i rozkładu materii organicznej przy zużyciu O 2i wydzielanie CO 2. W ciągu roku ogólne wyniki są zerowe; staje się nawet negatywny dla starych lasów w wyniku starzenia, redukcji lub zniszczenia (przeważa wówczas oddychanie i rozkład). Z drugiej strony, w przypadku młodego rosnącego lasu zwiększa się biomasa i wiązanie CO 2jest nadwyżką ” . Por. Pierre Peycru, Didier Grandperrin, Christiane Perrier (reż.), Biology , Dunod ,2018, s. 465.
Pierre Peycru, Didier Grandperrin, Christiane Perrier (reż.), Biology , Dunod ,2018, s. 465.
François Ramade , Elementy ekologii , Dunod ,2009, s. 415.
(w) Lei Fan, Jean-Pierre Wigneron Philippe Ciais Jerome Chave, Martin Brandt, Rasmus Fensholt, Sassan S. Saatchi, Ana Bastos, Amen Al-Yaari, Koen Hufkens, Yuanwei Qin Xiangming Xiao, Chen Chi, Ranga B. Myneni , Roberto Fernandez-Moran, Arnaud Mialon, NJ Rodriguez-Fernandez, Yann Kerr, Feng Tian, Josep Peñuelas, » Satellite- seen pantropical carbon dynamics « , Nature Plants ,29 lipca 2019 r( DOI 10.1038 / s41477-019-0478-9 ).
(w) RJW Brienen i in., „ Long term loss of the Amazon carbon sink ” , Nature , vol. 519 n O 7543,2015, s. 344-348 ( DOI 10.1038 / nature14283 ).
(w) A. Baccini i in., „ Lasy tropikalne są źródłem węgla netto, oparł jeden nadziemny pomiar zysków i strat ” , Science , vol. 358 n O 6360,2017, s. 230-234 ( DOI 10.1126 / science.aam5962 ).
Sylvestre Huet, „ Lasy tropikalne już nie wychwytują CO2 ” , na lemonde.fr ,30 lipca 2019 r.
Nathan Mann, „ Lasy wychwytują coraz mniej dwutlenku węgla ” , na lexpress.fr ,20 sierpnia 2019 r.
(en) JC Jiménez-Muñoz i in. , „ Rekordowy ocieplenie i skrajne susze w Amazonii lasów tropikalnych w trakcie El Niño 2015-2016 ” , raporty naukowe , n o 6,2016Artykuł n o 33130 ( prezentacja on-line ).
(w) A. Erfanian G. Wanga i L. Fomenko , " Bezprecedensową suszy nad tropikalnych Ameryki Południowej 2016: znacznie poniżej przewidywano tropikalnej SST " , przeniesień Scientific , n O 7 (1)2017, s. 1-11 ( prezentacja online ).
(en) FDV Barros i in. , „ Cechy hydrauliczne różnicowe wyjaśnić reakcje Strojnoczub lasach na el nino indukowanej suszy 2015 ” , New Phytologist , N O 223 (3),2019, s. 1253-1266 ( czytaj online [PDF] ).
„ Nadziemna biomasa roślinności w strefie tropikalnej nie ma już pozytywnego wpływu na magazynowanie węgla ” , na cnrs.fr ,29 lipca 2019 r.
.
(w) Paul G. Falkowski i John A. Raven , Aquatic photynthesis , Blackwell Publishers, 375 str.
(w) Sverdrup „ jest dla wiosenne kwitnienie fitoplanktonu ” , Journal of Międzynarodowej Rady Badań Morza , n o 18,1953, s. 287-295.
(w) PC Frost i MA Xenopoulos , „ otoczenia słonecznego promieniowania ultrafioletowego i jego efekty są fosforu wpada borealnym społeczności Lake fitoplanktonu ” , Canadian Journal of Sciences rybołówstwa i wodnych , n O 59,2002, s. 1090-1095.
(w) AA Iglesias , WC Plaxton i Fe Podesta , " Rola nieorganicznego fosforanu w regulacji C4 fotosyntezy " , badania Photosynthesis , n ° 35,1993, s. 205-211.
(en) JA Bergers DA Charlebois DC Mauzerall i PG Falkowski , " Differential skutki ograniczenia azotu jest wydajność fotosyntezy fotosystemu I i II z mikroalgi " , Plant Physiology , N O 110,1996, s. 689-696.
(w) JH Martin i SE Fitzwater , „ Niedobór żelaza ogranicza wzrost fitoplanktonu w subarktyce północno-wschodniego Pacyfiku ” , Nature , vol. 331 n O 6154,1988, s. 341-343 ( DOI 10.1038 / 331341a0 ).
(en) DJ Cooper , „ Large Decrease in ocean surface-CO 2lotność w odpowiedzi na zapłodnienie in situ żelazem ” , Nature , vol. 383 n O 6600,1996, s. 511-513 ( DOI 10.1038 / 383511a0 ).

Załączniki

Powiązane artykuły

Bibliografia

(en) W. Cramer , D. Kicklighter , A Bondeau i in. , „ Porównując globalne modele naziemnej pierwotnej produktywności netto (NPP): Podstawowe informacje i najważniejsze wyniki ” , Global Change Biology , n o 5,1999, s. 1-15.