Hatzegopteryx

Hatzegopteryx thambema

Hatzegopteryx thambema Opis tego obrazu, również skomentowany poniżej Wizja artysty przedstawiająca Hatzegopteryx thambema w locie. Klasyfikacja
Królować Animalia
Gałąź Chordata
Sub-embr. Kręgowce
Klasa Gady
Zamówienie †  Pterosauria
Zamówienie podrzędne †  Pterodactyloidea
Świetna rodzina †  Azhdarchoidea
Rodzina †  Azhdarchidae

Uprzejmy

†  Hatzegopteryx
Buffetaut , Grigorescu & Csiki , 2002

Gatunki

†  Hatzegopteryx thambema
Buffetaut, Grigorescu & Csiki, 2002

Hatzegopteryx ( „Skrzydło Haţeg Zagłębie ”) jest rodzajem z rodziny Azhdarchidae pterozaury znaleźć wostatnich mastrychcie depozytóww formacji densus Ciula, odsłonięcie w Transylwanii , w Rumunii . Znany jest tylko z gatunku Hatzegopteryx thambema , nazwanego przez Buffetaut et al. w 2002 roku na podstawie części czaszki i kości ramiennej . Dodatkowe okazy, w tym kręg szyjny , umieszczono następnie w rodzaju reprezentującym różne rozmiary. Najważniejsze z tych szczątków wskazuje, że był to jeden z największych pterozaurów , o szacowanej rozpiętości skrzydeł od 10 do 12  m , wadze do 360  kg (Mark Witton, 2019).

Niezwykle wśród gigantycznych azhdarchidów Hatzegopteryx miał bardzo dużą czaszkę z dużymi przyczepami mięśniowymi; kość z gąbczastą wewnętrzną teksturą zamiast pustej w środku; oraz krótką, mocną i bardzo muskularną szyję, mierzącą 1,5  m długości, czyli mniej więcej połowę długości innych azhdarchidów o porównywalnej rozpiętości skrzydeł ( Arambourgiania , Quetzalcoatlu s) i była w stanie wytrzymać silne siły zginające. Hatzegopteryx zamieszkiwał wyspę Hațeg , wyspę położoną w strefie podzwrotnikowej kredy , na prehistorycznym Morzu Tetydy . W przypadku braku dużych teropodów , hatzegopteryx prawdopodobnie górna drapieżne Haţeg Island, żerujących na proporcjonalnie większe drapieżnych ( karłowatych tytanozaury i iguanodontians ) niż inne Azhdarchidae.

Czaszka hatzegopteryx była gigantyczna, początkowo szacowana na 3 m długości na  podstawie porównań z Nyctosaurus i Anhanguera , co czyni ją jedną z największych czaszek u zwierząt innych niż morskie. Czaszka została powiększona z tyłu i miała szerokość 50  cm przez czworokątne kości . Podczas gdy większość czaszek pterozaurów składa się ze smukłych płyt i rozpórek , kości czaszki w hatzegopteryx są mocne, z dużymi wierzchołkami wskazującymi na silne połączenia mięśniowe. W 2018 roku Mátyás Vremir stwierdził, że hatzegopteryx prawdopodobnie miał krótszą i szerszą czaszkę, którą oszacował na 1,6  m .

Masywna szczęka miała charakterystyczny rowek w punkcie artykulacji (widoczny również u niektórych innych pterozaurów, w tym Pteranodona ), co pozwoliłoby zwierzęciu na bardzo szerokie rozwarcie. Niepublikowane szczątki przypisywane Hatzegopteryxowi sugerują, że miał on stosunkowo krótki i głęboki rachunek, grupujący się raczej z „tępymi” azhdarchidami niż „smukłymi” azhdarchidami (w tym Quetzalcoatlus sp. ).

Kręgów szyjnych

Duży kręg szyjny przypisywany Hatzegopteryxowi jest krótki i wyjątkowo mocny. Zachowana część ma 240  mm długości, cały kręg prawdopodobnie ma 300  mm długości życia. Pterozaury miały dziewięć kręgów szyjnych; regresja wskazuje, że trzeci do siódmego kręgu szyjnego miałby łącznie 1,5 m długości, a najdłuższy - piąty - miałby  tylko około 400  mm długości. Tymczasem ten sam kręg w równie dużej arambourgiania mierzył 2,65  m  ; wskazuje to, że szyja Hatzegopteryxa ma około 50-60% długości oczekiwanej dla gigantycznego azhdarchida tego rozmiaru.

Dolna powierzchnia kręgu szyjnego była również niezwykle gruba, od 4 do 6  mm . Dla większości innych gigantów azhdarchidés, w tym arambourgiania, gdzie ta powierzchnia jest mniejsza niż 2,6  mm . Chociaż kręgosłup nerwowy kręgu nie jest całkowicie zachowany, szerokość zachowanej części sugeruje, że był on stosunkowo duży i mocny w porównaniu z innymi pterozaurami. Inne aspekty kręgów najbardziej zbliżone są do kręgu siódmej szyi mniejszego Azhdarcho  : orbity stawów (panewki) są znacznie płytsze niż łuki nerwowe i są cztery razy szersze niż wysokie. Obecny jest proces w dolnej części kręgu, zwany przysadką mózgową . Wyrostki na przedzie kręgów, prezygapofizie , są rozszerzone, a kręg ma zwężający się „rozmiar” pośrodku środka . Chociaż początkowo zidentyfikowano go jako trzeci kręg w szyi, cechy te pozwalają rozpoznać, że kręg ten pochodzi z tylnej części szyi, a dokładniej z siódmego kręgu.

Skaleczenie

Wielkość Hatzegopteryx została wstępnie oszacowana przez porównanie fragmentów kości ramiennej z Quetzalcoatlus northropi . Obserwując, że fragment Hatzegopteryx przedstawia mniej niż połowę oryginalnej kości, Buffetaut et al. ustalili, że mógł być „nieco dłuższy” niż Quetzalcoatlus . Rozpiętość skrzydeł tego ostatniego oszacowano na 11–12  mw 1981 r. Wcześniejsze szacunki znacznie przewyższały te szacunki, z rozpiętością skrzydeł od 15 do 20  m . Doszli do wniosku, że szacunek 12  m był konserwatywny w Hatzegopteryx, pod warunkiem, że jego kość ramienna była dłuższa niż u Q. northropi . ”W 2010 roku Mark Witton i Michael Habib doszli do wniosku, że zakres Hatzegopteryx nie był prawdopodobnie większy niż Q. northropi ;. początkowe wyniki nie odzwierciedlały zniekształcenia kości . Rozpiętość skrzydeł szacuje się zwykle na 10 lub 11  m .

Sugerowano, opierając się na dużym i mocnym kręgu szyjnym, o którym mowa w Hatzegopteryxie , że cały kręgosłup zwierzęcia jest również powiększony, zwiększając tym samym jego ogólny rozmiar. Jednak prawdopodobnie tak nie jest, ponieważ kręgi szyjne dużych pterodaktyloidów są zwykle większe i szersze niż reszta kręgów. Chociaż szacunki wielkości pterozaurów na podstawie samych kręgów nie są szczególnie wiarygodne, rozmiar tego kręgu odpowiada rozmiarowi zwierzęcia o rozpiętości skrzydeł od 10 do 12  m .

W czerwiec 2019Oprócz nowej rekonstrukcji dolnej szczęki Mark Witton dokonał nowego (niepublikowanego) oszacowania wagi zwierzęcia. Dzięki 360  kg , hatzegopteryx będzie najcięższy latający zwierzę wszechczasów.

Odkrycie i spotkanie

Pierwsze ślady hatzegopteryx znaleziono w górnej części środkowego densus Ciula Szkolenie z Vălioara , zachód Haţeg Basin , Siedmiogród , zachodnia Rumunia , które zostały datowane na koniec mastrycht fazie późnej kredy okresie , istnieje około 66 milionów lat stary. Holotyp z hatzegopteryx , FGGUB R 1083A, składa się z dwóch fragmentów tyłu czaszki uszkodzonej części bliższej lewej kości ramiennej. Jeden z tych fragmentów, a mianowicie obszar potyliczny , został po raz pierwszy opisany w odniesieniu do dinozaura teropoda w 1991 roku. 38,5 cm (?) Długi środkowy odcinek kości udowej znajdujący się w pobliżu, FGGUB R1625, może również należeć do Hatzegopteryx . FGGUB R1625 należałby do mniejszego osobnika Hatzegopteryx (zakładając, że należy do rodzaju), o rozpiętości skrzydeł 5-6  m . Inne okazy zgłoszone w tym miejscu obejmują niepublikowaną żuchwę , również od dużego osobnika.

Hatzegopteryx został mianowany w 2002 roku przez francuskiego paleontologa Érica Buffetauta oraz rumuńskich paleontologów Dana Grigorescu i Zoltana Csiki. Generic name pochodzi z tej Hatzeg (lub Haţeg ) dorzecza Siedmiogrodu, gdzie znaleziono kości, a od greckiego pteryx (ἡ πτέρυξ, -υγος (także πτερύξ, -ῦγος) lub „skrzydła”. Na imię specyficzny thambema pochodzi od greckiego słowa „terror, potwór” (τό θάμβημα, -ήματος), w odniesieniu do jego ogromnych rozmiarów.

Od tego czasu odkryto nowe okazy Hatzegopteryx z innych miejsc. W Sânpetru formowania z miejscowości Vadu, Santamaria-Orlea , A średnich scapulocoracoid stwierdzono, które prawdopodobnie należą osobnikowi o rozpiętości od 4,5 do 5  m . W rejonie Râpa Roşie formacji Sebeş , współczesnej i sąsiadującej z formacją Densuș Ciula, znaleziono pojedynczy kręg z szeroką szyjką, „okaz RR” lub EME 215. Chociaż brak zachodzących na siebie elementów uniemożliwia ostateczne określenie tego okazu jako Hatzegopteryx thambena , jego wyraźna wewnętrzna struktura kości, a także brak dowodów na obecność drugiego gigantycznego azhdarchida w regionie, uzasadnia jego skierowanie do mniejszego Hatzegopteryx sp.

Klasyfikacja

Stwierdzono podobieństwa między kością ramienną Hatzegopteryx i Quetzalcoatlus northropi . Obie mają długą, gładką grzbiet naramienno-piersiowy i pogrubioną głowę ramienną . Te początkowo stanowiły podstawę odniesienia taksonu do danego bliżej Azhdarchidae kladu, ale są one także wystarczająco podobne, aby stanowić podstawę do synonimia z hatzegopteryx i Quetzalcoatlus . Jest to jednak prawdopodobnie spowodowane stosunkowo niediagnostycznym charakterem kości ramiennej w taksonomii azydarchidów olbrzymich oraz brakiem szczegółowego opisu elementów Q. northropi . Jednak anatomia szyi i szczęki Hatzegopteryx wyraźnie różni się od anatomii Q. sp. co uzasadnia zachowanie Hatzegopteryx jako taksonu odrębnego od Quetzalcoatlus .

Kręg szyjny odnosi się do Hatzegopteryx sp. zawiera szereg cech, które pozwalają na wyraźne zidentyfikowanie go jako azhdarchida. Centrum jest stosunkowo niska, zygapophyses są duże, spłaszczone, a zachowane części kręgosłupa wskazują, że jest dwudzielny lub podzielony na dwie części.

Paleobiologia

Struktura kości

Chociaż czaszka Hatzegopteryxa była niezwykle duża i mocna, kości jej skrzydeł są porównywalne z kościami innych pterozaurów w locie, co wskazuje, że nie była nielotna. Buffetaut i in. zasugerował, że aby latać , waga czaszki Hatzegopteryksa musiała zostać w jakiś sposób zmniejszona. Niezbędną redukcję masy ciała można było osiągnąć dzięki wewnętrznej budowie kości czaszki, które były pełne małych jamek i wgłębień (pęcherzyków) o długości do  10 mm , oddzielonych macierzą skąpych piszczeli (beleczek). Kości skrzydeł również mają podobną strukturę wewnętrzną. Ta niezwykła konstrukcja różni się od innych pterozaurów i bardziej przypomina strukturę styropianu (używanego do produkcji styropianu ). To uczyniłoby czaszkę mocną i odporną na stres, ale także lekką, pozwalającą zwierzęciu latać. Podobną strukturę wewnętrzną widać również w kręgu szyjnym zwanym Hatzegopteryx .

Biomechanika szyi

Ze względu na mocne, grubościenne kręgi szyja Hatzegopteryx była znacznie potężniejsza niż szyja Arambourgiania . Można to określić ilościowo za pomocą względnej siły zrywającej, która jest wytrzymałością na złamanie kości kręgu podzieloną przez masę ciała pterozaura, do którego on należy, szacowaną  na 180-250 kg dla Arambourgii i Hatzegopteryx . Podczas gdy kręgi szyjne Arambourgiania zawodzą przy mniej więcej połowie jego masy, tylne kręgi szyjne Hatzegopteryx mogą wytrzymać od pięciu do dziesięciu ciężarów, w zależności od obciążenia kości. Nawet przednie kręgi szyjne Hatzegopteryxa , rzekomo dłuższe, mogły wytrzymać od czterech do siedmiu ciężarów ciała.

.

Mimo, że środek o hatzegopteryx jest znacznie bardziej wytrzymały niż arambourgiania ich promień grubości kości (R / T) wynosząca są prawie takie same (9,45 do hatzegopteryx i 9,9 do arambourgiania ). Może to stanowić kompromis między zwiększeniem wytrzymałości na zginanie a wyboczeniem  ; wyższe stosunki R / t skutkują lepszą wytrzymałością na zginanie, ale niższą wytrzymałością na wyboczenie. Aby to zrekompensować, Hatzegopteryx oferuje szereg innych adaptacji mających na celu poprawę odporności na wyboczenie, w tym charakterystyczne struktury wewnętrzne kości i duże stawy kręgów, z których te ostatnie ułatwiają rozkład naprężeń.

Aby utrzymać mocną głowę, szyja Hatzegopteryxa była prawdopodobnie mocno umięśniona. Na potylicznych kości , z karkowymi linie , które służą jako załączniki mięśniowych, są bardzo dobrze opracowane i opatrzone wybitnych blizny. Można sobie wyobrazić, że podtrzymywały one mięśnie poprzeczne kręgosłupa , które ułatwiają prostowanie i zginanie głowy i szyi. Podobnie, proces opistotyczny, kolce nerwowe i zygapofiza, wszystkie wydawały się być masywne i mocne (ta ostatnia z licznymi wgłębieniami i wypukłościami, które prawdopodobnie reprezentują blizny mięśniowe) oraz długie guzowate podstawy potylicy; wszystkie służą jako punkty zaczepienia dla różnych mięśni głowy i szyi. Chociaż nie jest to całkowicie nieoczekiwane, szyja Arambourgiania prawdopodobnie nie byłaby tak muskularna jak Hatzegopteryx .

Paleoekologia

Podobnie jak wszystkie pterozaury Azhdarchid, Hatzegopteryx był prawdopodobnie ogólnym drapieżnikiem żerującym na lądzie. Jest znacznie większy niż jakikolwiek inny drapieżnik lądowy w Europie mastrychtu . Ze względu na jego duże rozmiary w środowisku zdominowanym przez tych dinozaurów wyspy karzeł bez dużych teropodów hypercarnivores w okolicy, sugerowano, że hatzegopteryx grał rolę drapieżnika na szczycie w ekosystemie wyspy Haţeg . Solidna anatomia Hatzegopteryxa sugeruje, że mógł polować na większą zdobycz niż inne azydarchidy, w tym zwierzęta zbyt duże, aby połknąć w całości; podobnie niektóre współczesne bociany (zwłaszcza bocian marabut i żabiru ) są znane z atakowania i zabijania dużych ofiar, takich jak flamingi, a czasami także dzieci. Tymczasem inne gigantyczne azhdarchidy, takie jak Arambourgiania sp. prawdopodobnie żywią się małą zdobyczą (do wielkości człowieka), w tym małymi lub małymi dinozaurami i jajami. Inny pterozaur, Thalassodromeus , również został zasugerowany jako drapieżnik .

Oprócz Hatzegopteryx istnieje wielu innych niezwykłych mieszkańców ekosystemu wyspy Haţeg. Do współwystępujących Pterozaurów należał mały azhdarchid Eurazhdarcho , o rozpiętości skrzydeł 3  m , azhdarchida mały i bezimienny, o rozpiętości skrzydeł od 3,5 do 4  m , azhdarchida nieco większa i również bez nazwy, o rozpiętości skrzydeł 5  mi najwyraźniej znaleziono również małe Pteranodontidae. Stabilna, pływające i ewentualnie roślinożernych nieptasich lub dromaeosaurid Balaurowie , który miał dwóch powiększonych szpony na nóżkach, przedstawia inną wysoko wyspecjalizowanych składnik fauny. Ekosystem zawierał szereg karłów wyspowych , czyli tytanozaury madziarozaur i paludititan, hadrozaury telmatozaur i iguanodontians zalmokses . Oprócz nodozaura Struthiosaurus , obecne były różne małe fragmentaryczne Maniraptorian : Bradycneme , Elopteryx i Heptasteornis andrewsi . Stwierdzono także szczątki krokodyli z rodzajów Allodaposuchus , Doratodon i Acynodon . Długoterminowe archozaury składniki obejmują multituberculated kogaionid ssaków Kogaionon , Barbatodon , tholocephalos Litovoi i hainina  ; jaszczurki, takie jak teiid Bicuspidon i paramacellodida Becklesius  ; anonimowy wąż madtsoiid ; oraz lissamphibians Albanerpeton , Eodiscoglossus i Paradiscoglossus .

W mastrychcie południowa Europa była archipelagiem . Członkowie ekosystemu wyspy Haţeg żyli na lądzie zwanym blokiem Tisia - Dacia, którego niewielką część stanowił basen Haţeg. Ta masa lądu wynosiła około 80 000  km 2 i była oddzielona od innych obszarów lądowych obszarami głębokiego oceanu we wszystkich kierunkach na 200 lub 300  km . Położona na 27 ° szerokości geograficznej północnej wyspa znajdowała się dalej na południe niż obecna szerokość geograficzna 45 ° szerokości geograficznej północnej; klimat był prawdopodobnie subtropikalny, z wyraźnymi porami suchymi i wilgotnymi oraz średnią temperaturą około 25 ° C. Środowisko składało się z różnych równin aluwialnych , mokradeł i rzek otoczonych lasami zdominowanymi przez paprocie i okrytozalążkowe . Paleozole wskazują na stosunkowo suchy klimat kredowy, z rocznymi opadami poniżej 1000  mm .

Oryginalna publikacja

Uwagi i odniesienia

  1. Buffetaut, Grigorescu and Csiki, „  Giant azhdarchid pterosaurs from the terminal Cretaceous of Transylvania (western Romania)  ”, Geological Society, London, Special Publications , vol.  217 n o  1,2003, s.  91–104 ( DOI  10.1144 / GSL.SP.2003.217.01.09 , Bibcode  2003GSLSP.217 ... 91B , czytaj online )
  2. Buffetaut, Grigorescu i Csiki, „  Nowy gigantyczny pterozaur z solidną czaszką z ostatniej kredy Rumunii  ”, Naturwissenschaften , vol.  89, n o  4,2002, s.  180–184 ( DOI  10.1007 / s00114-002-0307-1 , Bibcode  2002NW ..... 89..180B )
  3. Mátyás Vremir, Gareth Dyke, Zoltán Csikiá Sava, Dan Grigorescu & Eric Buffetaut, 2018, „Częściowa żuchwa gigantycznego pterozaura z najwyższej kredy (mastrycht) basenu Haţeg w Rumunii”, Lethaia
  4. M. Witton, S. Brusatte, G. Dyke, D. Naish, M. Norell i M. Vremir (2013). „  Władcy pterozaurów w Transylwanii: gigantyczne azhdarchidy z krótkimi szyjami w późnej kredzie Rumunii  ” w dorocznym sympozjum paleontologii kręgowców i anatomii porównawczej . 
  5. Vremir, „ Nowe elementy faunalne  z późnej kredy (mastrycht) kontynentalnych depozytów obszaru Sebeş (Transylwania)  ”, Acta Musei Sabesiensis , vol.  2,2010, s.  635–684 ( czytaj online )
  6. Bennett, „  Nowy okaz pterozaura Scaphognathus crassirostris , z komentarzami na temat ograniczenia liczby kręgów szyjnych u pterozaurów  ”, Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen , vol.  271 n O  3,2014, s.  327–348 ( DOI  10.1127 / 0077-7749 / 2014/0392 , czytaj online )
  7. Naish i Witton, „  Biomechanika szyi wskazuje, że gigantyczne transylwańskie azhdarchid pterozaury były drapieżnikami o krótkich łukach  ”, PeerJ , vol.  5,2017, e2908 ( PMID  28133577 , PMCID  5248582 , DOI  10.7717 / peerj.2908 , czytaj online )
  8. Witton i Habib, „  O rozmiarze i różnorodności lotów gigantycznych pterozaurów, wykorzystanie ptaków jako analogów pterozaurów i komentarze na temat nielotności pterozaurów  ”, PLoS ONE , vol.  5, n O  112010, e13982 ( PMID  21085624 , PMCID  2981443 , DOI  10.1371 / journal.pone.0013982 , Bibcode  2010PLoSO ... 513982W )
  9. (in) "  Jak ciężki był hatzegopteryx?  » , Na Patreon.com ,19 czerwca 2019 r(dostęp 19 czerwca 2019 )
  10. DB Weishampel , PM Barrett , RA Coria , J. Le Loeuff , Xu, Zhao, Sahni, Gomani and Noto, The Dinosauria , University of California Press,2004, 880  pkt. ( ISBN  978-0-520-25408-4 , czytaj online ) , „Dystrybucja dinozaurów”, s.  593
  11. Witton, „  Nowy artykuł: kiedy krótkoszyi, gigantyczny azhdarchid pterozaur Hatzegopteryx rządził późną kredą Rumunii  ” , Markwitton.com Blog ,2017
  12. Vremir, Kellner, Naish and Dyke, „  A New Azhdarchid Pterosaur from the Late Cretaceous of the Transylvanian Basin, Romania: Implications for Azhdarchid Diversity and Distribution  ”, PLoS ONE , vol.  8, N O  1,2013, e54268 ( PMID  23382886 , PMCID  3559652 , DOI  10.1371 / journal.pone.0054268 , Bibcode  2013PLoSO ... 854268V )
  13. Liddell and Scott, „  θάμβ-ημα  ” , Perseus Digital Library , Tufts University,1940
  14. MP Witton, DM Martill i RF Loveridge (2010). „  Clipping the Wings of Giant Pterosaurs: Comments on Wingspan Estimations and Diversity  ” in Proceedings of the Third International Symposium on Pterosaurs 31 : 79–81 s. 
  15. Witton, „  Quetzalcoatlus : koncepcja mediów a nauka  ” , Blog Markwitton.com ,2016
  16. Witton i Naish, „  Azhdarchid pterosaurs: water-trailing pelican mimics or„ terrestrial stalkers ”?  », Acta Palaeontologica Polonica , t.  60, n o  3,2015( DOI  10.4202 / app.00005.2013 , czytaj online )
  17. MP Witton , Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy , Princeton, Princeton University Press,2013, 304  s. ( ISBN  978-0-691-15061-1 , czytaj online ) , str.  243
  18. Vremir, Witton, Naish and Dyke, „  Średniej wielkości azhdarchid azhdarchid pterosaur o solidnej szyi (Pterodactyloidea: Azhdarchidae) z mastrychtu Pui (Haţeg Basin, Transylwania, Rumunia)  ”, American Museum Novitates , vol.  3827, n O  3827,2015, s.  1–16 ( ISSN  0003-0082 , DOI  10.1206 / 3827.1 )
  19. Cau, Brougham i Naish, „  Filogenetyczne podobieństwa dziwacznego późnokredowego teropoda rumuńskiego Balaura bondoc (Dinosauria, Maniraptora): dromeozaury czy nieloty?  », PeerJ , t.  3,2015, e1032 ( PMID  26157616 , PMCID  4476167 , DOI  10.7717 / peerj.1032 )
  20. Csiki, Vremir, Brusatte i Norell, „  An aberrant wyspiarski dinozaur teropod z późnej kredy Rumunii  ”, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America , vol.  107 n O  35,2010, s.  15357–15361 ( PMID  20805514 , PMCID  2932599 , DOI  10.1073 / pnas.1006970107 , Bibcode  2010PNAS..10715357C , czytaj online )
  21. Benton, Csiki, Grigorescu i Redelstorff, „  Dinosaurs and the island rule: The dwarfed dinosaurs from Haţeg Island  ”, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology , vol.  293 n O  3,2010, s.  438–454 ( DOI  10.1016 / j.palaeo.2010.01.026 , czytaj online )
  22. Cziki, Codrea, Jipa-Murzea i Godefroit, „  Częściowy tytanozaur (Sauropoda, Dinosauria) szkielet z mastrychtu Nălaţ-Vad, Haţeg Basin, Rumunia  ”, Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen , vol.  258 n O  3,2010, s.  297–324 ( DOI  10.1127 / 0077-7749 / 2010/0098 , czytaj online )
  23. Martin, Csiki, Grigorescu i Buffetaut, „  Late Cretaceous crocodilianiversity in Haţeg Basin, Romania  ”, Hantkeniana , vol.  5, n O  5,2006, s.  31–37 ( czytaj online )
  24. Csiki i Grigorescu, „  Teeth of multituberculate mammals from the Late Cretaceous of Romania  ”, Acta Palaeontologica Polonica , vol.  45, n o  1,2000, s.  85–90 ( czytaj online )
  25. Codrea, Solomon, Venzcel and Smith, „  Pierwsza identyfikacja gatunku ssaka z górnej kredy z dorzecza Rusca Montană (Transylwania, Rumunia)  ”, Comptes Rendus Palevol , vol.  16, n o  1,2017, s.  27–38 ( DOI  10.1016 / j.crpv.2016.04.002 , czytaj online )
  26. Folie et Codrea, „  New lissamphibians and squamates from the mastrychtian of Haţeg Basin, Romania  ”, Acta Palaeontologica Polonica , vol.  50, n o  1,2005, s.  57–71 ( czytaj online )
  27. Panaiotu i Panaiotu, „  Palaeomagnetism of the Upper Cretaceous Formation Sânpetru (Haţeg Basin, South Carpathians)  ”, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology , vol.  293 n O  4,2010, s.  343–352 ( DOI  10.1016 / j.palaeo.2009.11.017 , czytaj online )
  28. Therrien, „  Palaeoenvironments of the latest Cretaceous (Maastrichtian) dinosaurs of Romania: insights from fluvial cells and paleosols of the Transylvanian and Hateg basins  ”, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology , vol.  218 n o  1,2005, s.  15–56 ( DOI  10.1016 / j.palaeo.2004.12.005 , czytaj online )
  29. Therrien, Zelenitsky i Weishampel, „  Palaeoenvironmental rekonstrukcja późnokredowej formacji Sânpetru (dorzecze Haţeg, Rumunia) przy użyciu paleozoli i implikacje dla„ zniknięcia ”dinozaurów  ”, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology , vol.  272 n o  1,2009, s.  37–52 ( DOI  10.1016 / j.palaeo.2008.10.023 , czytaj online )

Linki zewnętrzne