Daphnia magna

Daphnia magna Opis tego obrazu, również skomentowany poniżej Samica Daphnia magna niosąca jaja w worku hodowlanym. Pojedynczy mierzy około 4  mm . Klasyfikacja
Królować Animalia
Pod-panowanie Bilateria
Podkrólestwo Protostomia
Super-uścisk. Ecdysozoa
Gałąź Arthropoda
Sub-embr. Skorupiaki
Klasa Branchiopoda
Podklasa Phyllopoda
Zamówienie Diplostraca
Zamówienie podrzędne Cladocera
Infra-order Anomopoda
Rodzina Daphniidae
Uprzejmy Daphnia

Gatunki

Daphnia magna
Straus  (d) , 1820

Daphnia magna gatunek małych planktonowych skorupiaków wymiarach od 1,5 do 5  mm , należących do podklasy o liścionogi , grupę, która utrzymuje się od prekambrze . Gatunek ten występujew różnych siedliskach słodkowodnych na półkuli północnej i Afryce Południowej. Jest on stosowany w badaniach biologicznych od czasów XVIII -tego  wieku. Jest szeroko stosowany w ekologii , biologii ewolucyjnej i ekotoksykologii . Gatunek ten jest również używany jako pokarm dla ryb w akwakulturze i akwarystach .

Opis

D. magna posiada ogólne cechy morfologiczne z rodzaju Daphnia . Samica do  5 mm , samiec około  2 mm . Ciało jest chronione przez półprzezroczystą skorupę, która zawiera otwór brzuszny i pięć par wyrostków piersiowych. Ta powłoka jest wykonana z chityny , przezroczystego polisacharydu. Wzdłuż grzbietowej strony pancerza widoczne są rzędy kolców. Jelito ma kształt haczyka i ma dwie kątnice . Głowa składa się z dwóch par anten i dużego złożonego oka, które pozwala jej odnaleźć drogę. Dorosłe samice różnią się od podobnych gatunków, takich jak D. pulex , brakiem grzebienia na pazurach brzusznych i dwoma odrębnymi grzebieniami na odwłoku. Samce są mniejsze od samic, a ich pierwsza para czułek jest bardziej rozwinięta, co pozwala na wyraźne odróżnienie ich od samic.

Ekologia

D. magna jest gatunkiem kluczowym w wielu siedliskach lentynowych . Występuje w płytkich jeziorach i stawach z osadami bogatymi w materię organiczną. Obecność drapieżników (głównie ryb) może wywoływać plastyczne reakcje fenotypowe . Kairomon wydane przez ryby sprowokować w Daphnia rozwoju widocznych struktur zabezpieczających, takich jak wydłużony grzbiet, a słuchawkami. Jest ważnym konsumentem pierwotnym, a także preferowaną zdobyczą wielu ryb planktonożernych. Inne drapieżniki to larwy Chaoborus , Hemiptera ( Notonecta ) i Triops . Duży rozmiar dorosłych rozwielitek chroni je przed drapieżnictwem niektórych bezkręgowców planożernych.

Dystrybucja i siedlisko

D. magna jest szeroko rozpowszechniona na półkuli północnej, a zwłaszcza w Paleearktyce . Występuje w zbiornikach słodkowodnych o różnej wielkości, od jezior po stawy. Występuje zwykle w efemerycznych stawach i skalnych basenach nad morzem, toleruje zasolenie do 20%, które jest wyższe niż wśród swoich odpowiedników z rodzaju. Jest gatunkiem pelagicznym, ponieważ żywi się cząstkami zawieszonymi w słupie wody . Jednak często występuje blisko podłoża (w przeciwieństwie do innych gatunków Daphnia ), gdzie żywi się peryfitonem i osadami .

Odżywianie

D. magna karmi się poprzez filtrowanie zawieszonych cząstek w wodzie. Wypustki piersiowe tworzą wyspecjalizowane urządzenie filtrujące, które generuje strumień wody w piersiowym otworze pancerza. Ten prąd umożliwia spożywanie pokarmu. D. magna żywi się jednokomórkowymi glonami, bakteriami i odpadami, co daje jej przewagę konkurencyjną nad stricte pelagicznymi filtrami pokarmowymi w niektórych środowiskach, gdy w wodzie jest chwilowo niewiele zawieszonych cząstek, np. Na dużych wysokościach.

Reprodukcja

Podobnie jak większość gatunków z rodzaju Daphnia , D. magna rozmnaża się na drodze cyklicznej partenogenezy . Ta forma rozmnażania charakteryzuje się naprzemienną produkcją jaj bezpłciowych (rozmnażanie klonalne) i haploidalnych, które muszą być zapłodnione. Jaja płciowe (do kilkudziesięciu na lęg) są diploidalne i generalnie produkują samice lub samce, gdy warunki stają się niekorzystne. Bezpłciowe jaja wylęgają się w worku reprodukcyjnym samicy jeden dzień po tarle i są wydalane po trzech dniach. Młode osobniki przechodzą od czterech do sześciu linień przed osiągnięciem dojrzałości, a następnie mają od pięciu do dziesięciu dni. Dorosła samica składa co trzy lub cztery dni aż do śmierci, składając do stu jaj. Osoba może przeżyć w laboratorium dłużej niż dwa miesiące. W odpowiedzi na niekorzystne warunki środowiskowe (np. Poprzedzające zamrożenie lub wyschnięcie stawu) samica wytwarza dwie haploidalne gamety, które może zapłodnić samiec i zapakować w ochronną torebkę zwaną ephippium . Jaja te wchodzą następnie w fazę diapauzy i mogą wytrzymać trudne warunki przez bardzo długi czas. Wybuch wywoływany jest przez korzystne bodźce, takie jak zwiększony fotoperiod lub temperatura. Te jaja płciowe produkują tylko samice. Niektóre szczepy D. magna , które nie produkują samców, mogą rozmnażać się na drodze automatycznej partenogenezy. W tym przypadku dwie komórki haploidalne wytworzone przez mejozę łączą się, dając samicę zygotę bez wcześniejszego zapłodnienia. Ten mechanizm powoduje, że potomstwo staje się homozygotyczne, co może stać się szkodliwe.

Zachowanie

Potoczna nazwa pchły wodnej D. magna wydaje się pochodzić od jej typowego pływania, które przypomina serię małych skoków. Ruch drugiej pary anten powoduje skok w górę, po którym następuje rzucenie zwierzęcia. Chociaż częściej występuje u innych gatunków jeziornych, u tego gatunku zaobserwowano zjawiska migracji poziomej i pionowej. Migracja pionowa Viel (DVM) to przemieszczanie się osobników z górnych warstw wody, gdzie spędzają noc, do ciemniejszych dolnych warstw wody, gdzie spędzają dzień. Takie zachowanie ogranicza narażenie na wizualne drapieżniki (wiele ryb), znajdując schronienie w pobliżu dna, gdzie jest mniej światła w ciągu dnia i pozwala zwierzęciu na bezpieczne karmienie w nocy, gdzie pożywienie jest bardziej obfite. Jest to zachowanie fototaktyczne (ruch organizmu w kierunku źródła światła lub od niego).

U D. magna to zachowanie jest częściowo wrodzone (genetyczne), a częściowo nabyte (wywołane obecnością rybich kairomonów ). W przypadku poziomej migracji Viel D. magna w ciągu dnia znajduje schronienie na wodnych łąkach blisko brzegu, a nocą migruje do morza. Zaobserwowano przypadki migracji odwrotnej, gdy ryzyko wizualnego drapieżnictwa jest większe na dnie lub na wybrzeżu, na przykład gdy niektóre ryby polują na trawach wodnych. D. magna , podobnie jak mniejsze D. pulex , jest w stanie modyfikować swoje zachowanie żywieniowe, gdy zawieszone cząstki są niewystarczające. Następnie miesza osad drugą parą anten, co uwalnia nowe cząsteczki zawieszone w wodzie.

Pasożytnictwo

Wiele pasożytów z D. magna zidentyfikowano i badanej (Tabela 1), z tego gatunku dobry model do badania oddziaływań gospodarza pasożytom. D. magna wykazuje bardzo wysoką specyficzność pasożyt-żywiciel, co oznacza, że ​​odporność na pasożyta, jak również zachowania wywoływane przez pasożyta są bardzo zróżnicowane w zależności od genotypów.

Tabela 1: Znane pasożyty Daphnia magna
Taxon Pasożyt Tkanka lub miejsce zakażenia Przenoszenie
Bakteria Pasteuria ramosa Krew, zewnątrzkomórkowa Poziome, martwego gospodarza
Spirobacillus cienkowskii Krew, zewnątrzkomórkowa Poziome, martwego gospodarza
Grzyby Metschnikowia bicuspidata Jama ciała, zewnątrzkomórkowa Poziome, martwego gospodarza
Microsporidia Flabelliforma magnivora Ciało tłuszczowe, jajniki, wewnątrzkomórkowe Pionowy
Hamiltosporidium tvärminnensis Wewnątrzkomórkowe Poziomy i pionowy
H. magnivora Wewnątrzkomórkowe Poziomy i pionowy
Glucoides intestinalis Ściana jelita, wewnątrzkomórkowa Poziomo, od żywego żywiciela
Ordospora colligata Ściana jelita, wewnątrzkomórkowa Poziomo, od żywego żywiciela
Larssonia obtusa Ciało tłuszczowe, wewnątrzkomórkowe ?
Ameba Pansporella zakłopotany Ściana jelita, zewnątrzkomórkowa Poziomo, od żywego żywiciela
Grzyb Chytrid Caullerya mesnili Ściana jelita, wewnątrzkomórkowa Poziomo, od żywego żywiciela
Nematoda Echinuria uncinata Jama ciała, zewnątrzkomórkowa Poziomo, w kierunku drugiego gospodarza
Cestoda Cysticercus mirabilis Jama ciała, zewnątrzkomórkowa Poziomo, w kierunku drugiego gospodarza

Mikrobiota

D. magna można uznać za złożony ekosystem, skolonizowany przez zbiorowisko komensalnych , symbiotycznych i chorobotwórczych mikroorganizmów zwanych także mikrobiotą . Bliskość mikrobioty i jej żywiciela umożliwia bliską interakcję, która może wpływać na rozwój, odporność na choroby, a także odżywianie. Brak mikrobioty D. magna powoduje spowolnienie wzrostu, zmniejszenie płodności i zwiększoną śmiertelność. Mikrobiotę jelitową badano również w różnych warunkach. Rzeczywiście, ta mikroflora zmienia się po śmierci osobnika, a jej złożoność ulega zmniejszeniu i stabilizacji w przypadku złego odżywiania. Obecność mikrobioty w sytuacji dostatecznego lub obfitego pożywienia ma duży pozytywny wpływ na D. magna .

Daphnia magna jako organizm modelowy

Dzięki wielu zaletom D. magna jest modelem szeroko stosowanym w badaniach. Jego przezroczystość pozwala na obserwację struktur wewnętrznych pod mikroskopem, a jej reprodukcja poprzez cykliczną partenogenezę umożliwia wytwarzanie linii klonalnych (rozmnażanie bezpłciowe) lub krzyżowanie szczepów (rozmnażanie płciowe). W badaniach D. magna jest uważana za łatwą do przechowywania w laboratorium. Wśród zalet eksperymentalnych jest krótki czas wytwarzania, ograniczona przestrzeń magazynowa, łatwe i ekonomiczne karmienie oraz łatwa konserwacja. D. magna jest wykorzystywana w różnych dziedzinach badań, takich jak ekotoksykologia , genetyka populacji , ewolucja płci , plastyczność fenotypowa , ekofizjologia (w tym biologia zmian klimatycznych) oraz interakcje żywiciel-pasożyt .

W przeszłości D. magna umożliwiła przetestowanie niektórych teorii i przeprowadzenie pionierskich badań:

Inne niedawne badania wykorzystywały ephippię D. magna obecną w osadzie stawu w celu odtworzenia ewolucyjnej historii populacji tego stawu w odniesieniu do jednego z jego pasożytów P. ramosa .

Wreszcie rozwielitki są używane od 1934 r. Do pomiaru ekotoksyczności .

Bibliografia

  1. (w) „  Daphnia magna  ” w Animal Diversity Web (dostęp 2 marca 2016 r. )
  2. JC. Schaffer, Die grünen Armpolypen, die geschwänzten und ungeschwänzten zackigen Wasserflöhe und eine besondere Art kleiner Wasseraale , Niemcy, Regensburg, 1755
  3. (w) Winfried Lampert i Ulrich Sommer ( tłum .  Z języka niemieckiego) Limnoecology: The Ecology of Lakes and Streams , Oxford, Oxford University Press,26 lipca 2007, 324  s. ( ISBN  978-0-19-921392-4 , czytaj online )
  4. przykład w utrzymaniu akwarium: http://www.aqualiment.eu/achat/produit_details.php?id=5
  5. (en) Dieter Ebert , Ekologia, Epidemiologia i ewolucja pasożytnictwa w rozwielitki , National Center for Biotechnology Information (USA),1 st styczeń 2005( ISBN  1-932811-06-0 , czytaj online )
  6. (od) Heinz Streble and Dieter Krauter , Das Leben im Wassertropfen: Mikroflora und Mikrofauna des Süßwassers. Ein Bestimmungsbuch , Kosmos,1 st styczeń 2012, 432  s. ( ISBN  978-3-440-12634-9 , czytaj online )
  7. (en) Metody pomiaru ostrej toksyczności ścieków i wód przyjmujących dla organizmów słodkowodnych i morskich , wydawnictwo DIANE ( ISBN  978-1-4289-0404-0 , czytaj online )
  8. (en) Luc De Meester , „  Genotype, Fish-Mediated Chemical, and Phototactic Behavior in Daphnia Magna  ” , Ecology , vol.  74 N O  5,1 st lipca 1993, s.  1467-1474 ( DOI  10.2307 / 1940075 , czytaj online )
  9. (w) W. Lampert , „  Daphnia: Model roślinożerny, drapieżnik i zdobycz.  " , Dziennik Ekologii Polski ,2006( czytaj online , sprawdzono 2 marca 2016 r. )
  10. (w) John AH Benzie , The Genus Daphnia: (w tym Daphniopsis) (anomopoda: Daphniidae) , Ghent / Leiden, Kenobi Productions1 st styczeń 2005, 376,  str. ( ISBN  978-90-5782-151-6 , czytaj online )
  11. (en) Silvana Siehoff , Monika Hammers-Wirtz , Tido Strauss i Hans Toni Ratte , „  Periphyton jako alternatywne źródło pożywienia dla filtrującego cladocerana Daphnia magna  ” , Freshwater Biology , vol.  54, n o  1,1 st styczeń 2009, s.  15–23 ( ISSN  1365-2427 , DOI  10.1111 / j.1365-2427.2008.02087.x , czytaj online )
  12. (en) Geoffrey Fryer , „  funkcjonalny morfologii oraz Adaptive radiacyjnej Daphniidae (skrzelonogi: Anomopoda)  ” , Filozoficzne transakcji, Royal Society of London B: Biological Sciences , tom.  331 n O  125929 stycznia 1991, s.  1-99 ( ISSN  0962-8436 , DOI  10.1098 / rstb.1991.0001 , czytaj online )
  13. (w) „  Daphnia magna  ” na cfb.unh.edu (dostęp: 2 marca 2016 )
  14. (w) Nils Svendsen , Celine MO Reisser , Marinela Dukić , Virginia Thuillier , Adeline Ségard Cathy Liautard-Haag , Dominique Fasel , Evelin Hürlimann i Thomas Lenormand , „  Uncovering Cryptic Asexuality in Daphnia magna by RAD Sequencing  ” , Genetics , vol.  201 n O  3,1 st listopad 2015, s.  1143–1155 ( ISSN  1943-2631 , PMID  26341660 , PMCID  4649641 , DOI  10.1534 / genetyka.115.179879 , czytaj online )
  15. (w :) Bart T. J De Stasio , N. Nibbelink i P. Olsen , „  Diel Vertical Migration and Global Climate Change: a dynamic approach to modeling Zooplankton Behavior  ” , Verh. Internat. Verein. Limnol. ,1993( czytaj online , sprawdzono 2 marca 2016 r. )
  16. (w) PA Horton , Mr. Rowan , KE Webster i RH Peters , „  Browsing and grazing by cladoceran filter feeders  ” , Canadian Journal of Zoology , vol.  57, n o  1,1 st styczeń 1979, s.  206–212 ( ISSN  0008-4301 , DOI  10.1139 / z79-019 , czytaj online )
  17. (w) TJ Little , W. Chadwick i K. Watt , „  Odmiana pasożyta i ewolucja wirulencji w systemie Daphnia microparasite  ” , Parasitology , tom.  135 n O  3,1 st marca 2008, s.  303–308 ( ISSN  1469-8161 , PMID  18005474 , DOI  10.1017 / S0031182007003939 , czytaj online )
  18. (w) J Lederberg i AT McCray , „  Ome Sweet” Omics-a genealogical treasury of words  ” , Scientist , vol.  15,2001, s.  8 ( czytaj online )
  19. (w) The NIH HMP Working Group , Jane Peterson , Susan Garges Maria Giovanni , Pamela McInnes , Lu Wang , Jeffery A. Schloss , Vivien Bonazzi i John E. McEwen , „  The NIH Human Microbiome Project  ” , Genome Research , lot.  19 N O  12,1 st grudzień 2009, s.  2317–2323 ( ISSN  1088-9051 , PMID  19819907 , PMCID  2792171 , DOI  10.1101 / gr.096651.109 , czytaj online )
  20. (w) Jennifer M. Bates , Erika Mittge Julie Kuhlman , Katrina N. Baden , Sarah E. Cheesman i Karen Guillemin , „  Wyraźne sygnały z mikrobioty Promuj różne aspekty różnicowania jelit danio pręgowanego  ” , Developmental Biology , vol.  297 n O  215 września 2006, s.  374–386 ( DOI  10.1016 / j.ydbio.2006.05.006 , czytaj online )
  21. (w :) Andrew J. Macpherson i Nicola L. Harris , „  Interakcje entre komensalne bakterie jelitowe i układ odpornościowy  ” , Nature Reviews Immunology , tom.  4, n O  6,Czerwiec 2004, s.  478–485 ( DOI  10.1038 / nri1373 , czytaj online )
  22. (w) Hauke Koch i Paul Schmid-Hempel , „  Społecznie przenoszona mikroflora jelitowa chroni trzmiele w porównaniu z pasożytem jelitowym w ciągu roku  ” , Proceedings of the National Academy of Sciences , vol.  108 n O  48,29 listopada 2011, s.  19288–19292 ( ISSN  0027-8424 , PMID  22084077 , PMCID  3228419 , DOI  10.1073 / pnas.1110474108 , czytaj online )
  23. (w) Les Dethlefsen , Margaret McFall-Ngai i David A. Relman , „  Ekologiczna i ewolucyjna perspektywa to mutualizm i choroba człowiek-drobnoustrój  ” , Nature , vol.  449 n O  7164,18 października 2007, s.  811–818 ( DOI  10.1038 / nature06245 , czytaj online )
  24. (w) MP Sison-Mangus , AA Mushegian i D. Ebert , „  Mikrobiota pcheł wodnych wymaga przeżycia, wzrostu i rozmnażania  ” , The ISME Journal ,2014( DOI  10.1038 / ismej.2014.116 , czyt. Online , przeglądano 25 lutego 2016 r. )
  25. (w) Heike M. Freese i Bernhard Schink , „  Skład i stabilność przeglądów społeczności drobnoustrojów wewnątrz przewodu pokarmowego skorupiaków wodnych Daphnia magna  ” , Microbial Ecology , vol.  62, n o  4,11 czerwca 2011, s.  882–894 ( ISSN  0095-3628 , DOI  10.1007 / s00248-011-9886-8 , czytaj online )
  26. (w) Martijn Callens Emilie Macke , Koenraad Muylaert Peter Bossier Bart Lievens , Michael Waud i Ellen Decaestecker , „  Dostępność żywności wpływa na siłę wzajemnych interakcji gospodarz-mikrobiom w Daphnia magna  ” , The ISME Journal , vol.  10 N O  4,kwiecień 2016, s.  911-920 ( DOI  10.1038 / ismej.2015.166 , czytaj online )
  27. (w) Dieter Ebert , „  Genom dla środowiska  ” , Science , vol.  331 n O  6017,4 lutego 2011, s.  539-540 ( PMID  21292957 , DOI  10.1126 / science.1202092 , streszczenie )
  28. (w :) Elie Metchnikoff , „  Uber den Kampf gegen der Zellen Erysipelkokken. Ein Beitrag zur Phagocytenlehre.  » , Archiv für pathologische Anatomie und Physiologie und für klinische Medicin ,1887( czytaj online , sprawdzono 2 marca 2016 r. )
  29. (w) Einar Naumann , „  Über die Anwendung von Daphnia magna Straus als Versuchstier zur eksperymentellen Klarlegung Lebensverhältnisse der im Wasser  ” , International Journal der gesamten Hydrobiology und Hydrography , vol.  31, n o  1,1 st styczeń 1934, s.  421–431 ( ISSN  1522-2632 , DOI  10.1002 / iroh.19340310126 , czytaj online )
  30. (w) Ellen Decaestecker Sabrina Gaba , Joost AM Raeymaekers , Robby stoks , Liesbeth Van Kerckhoven , Dieter Ebert i Luc De Meester , „  Host-parasite 'Red Queen dynamics archived in pondiment  ” , Nature , vol.  450 n O  7171,6 grudnia 2007, s.  870–873 ( DOI  10.1038 / nature06291 , czytaj online )
  31. Winfried Lampert, Ulrich Sommer, Limnoecology: The Ecology of Lakes and riversStreams , OUP Oxford, 2007. ( ISBN  9780199213924 ) .

Linki zewnętrzne