Taksonomia rodzaju Banksia

Podobnie jak w przypadku innych roślin The taksonomia z rodzaju Banksja odnosi się do anatomicznych i morfologicznych właściwości na kwiaty , owoce i nasiona , jak również charakterystyki wtórnych, takich jak struktury liści i przyzwyczajenia. Rośliny. Rodzaj należy do Proteaceae rodziny , podrodziny z Grevilleoideae , plemię z Banksieae i sub-plemienia Banksiinae , obok jego bliskiego krewnego, Dryandra . Obecnie obowiązująca klasyfikacja sub- generyczna jest oparta na monografii Alexandra Seggera George'a opublikowanej w 1999 r. Dla serii tomów Flora of Australia i rozróżnia dwie podgrupy, trzy sekcje, 13 serii, około 77 gatunków, 6 podrodzajów gatunków i 18 odmian . W kladystyczna Analizy wątpliwość dotycząca niektórych aspektów tej klasyfikacji, ale proponowane zmiany nie zostały powszechnie akceptowane.

Generał

Banksia to nazwa rodzaju około 80 gatunków roślin z rodziny Proteaceae . Rośliny te, symbole australijskiej przyrody i modnych roślin ogrodowych , można łatwo rozpoznać po charakterystycznych kwiatostanach i owocostanach „stożkowatych”. Ich nawyk przybiera różne formy, od rozczłonkowanych krzewów po drzewa o wysokości 35 metrów. Występują w większości części Australii, z wyjątkiem najbardziej suchych . Duzi producenci nektaru są ważnymi źródłami pożywienia dla zwierząt nektarożernych, takich jak miodożerca i niektóre oposy . Mają również duże znaczenie gospodarcze dla szkółkarstwa i sektora kwiatów ciętych . Są jednak poważnie zagrożone przez szereg zjawisk ludzkich i naturalnych, takich jak wycinka ziemi, częste pożary i choroby, a wiele gatunków klasyfikuje się jako rzadkie i zagrożone .

Historia taksonomiczna

Pierwsze okazy Banksii zostały zebrane przez Sir Josepha Banksa i Daniela Solandera , przyrodników na pokładzie Endeavour podczas pierwszej podróży porucznika Jamesa Cooka na Ocean Spokojny (który nie był jeszcze kapitanem). Cook po raz pierwszy wylądował na australijskiej ziemi29 kwietnia 1770W miejscu, które później nazwał Botany Bay (Botany Bay) w uznaniu „  ogromnej ilości roślin, które pan Banks i D. r Solander znaleźli w tym miejscu  ”. W ciągu następnych siedmiu tygodni Banks i Solander zebrali tysiące okazów roślin, w tym pierwszy z nowego rodzaju, który później został nazwany Banksia na cześć Banksa. W pierwszej kolekcji znalazły się cztery gatunki: Banksia serrata (Banksia saw), Banksia integrifolia (Banksia nadbrzeżna), Banksia ericifolia (Banksia liściasta) i Banksia robur (Banksia bagienna). W czerwcu łódź przeszła remont na rzece Endeavour , gdzie zebrano okazy Banksia dentata (tropikalna bankka).

Podczas podróży Endeavour , Sydney Parkinson , botaniczny ilustrator Banksa, naszkicował każdy zebrany okaz. Po powrocie Endeavour w Anglii w rLipiec 1771, Specimens Banks zostały włączone do jej zielnika w Londynie, a artyści zostali zatrudnieni do odtworzenia akwareli z rysunków Parkinsona. Banki planowały opublikować całą jego kolekcję pod nazwą „  Banks  'Various Banks ”, ale z różnych powodów projekt nie mógł zostać ukończony i minęło jeszcze dziesięć lat, zanim gatunek Banksia zostanie oficjalnie wypuszczony. W tym czasie złowiono szósty gatunek; w 1776 roku, podczas trzeciej podróży Cooka, David Nelson zebrał okazy Banksia marginata (srebrna bankka) z South Bruny Island ( Tasmania ).

Rodzaj Banksia został ostatecznie opisany i ochrzczony przez Carla von Linnaeusa Młodszego w jego Supplementum Plantarum opublikowanym wKwiecień 1782 ; pełna nazwa rodzaju jest zatem „  Banksja Lf”. Linneusz Młodszy umieścił rodzaj w klasie „  Tetrandra  ” oraz w rzędzie „  Monogynia  ” i nadał mu nazwę na cześć Banków. W rzeczywistości, banksia za nazwa została już opublikowana w 1775 roku jako „  Banksia J.R.Forst & G.Forst  ”, odnosząc się do gatunków z Nowej Zelandii , że The Fosters miał zebranych podczas drugiej wyprawy Cooka. Jednak Linneusz Młodszy błędnie przypisał okazy Forsters do rodzaju Passerina i dlatego uznał, że nazwa Banksia jest dostępna. Następnie Joseph Gärtner naprawił błąd Banksa w 1788 roku, Banksia Lf była szeroko rozpowszechniona i akceptowana, więc Gaertner zmienił nazwę Banksia JRForst & G.Forst na Pimelia , nazwę wcześniej wybraną dla rodzaju przez Banks i Solander.

Od tego czasu Banksia Lf była wielokrotnie kwestionowana. "  Banksea Koenig" została opublikowana w 1783 r., Ale później została uznana za synonim Costusa L. W 1790 r. James Bruce opublikował "  Bankesia Bruce", później poprawioną na "  Banksia Bruce", ale nazwa została odrzucona na rzecz Johanna Friedricha Gmelin , Hagenia . W 1820 roku nazwa „  Banksia Dombey ex DC.  Został opublikowany, ale później ustalono, że jest to nomen nudum, który odnosi się do rodzaju Cuphea . W 1891 roku Otto Kuntze zaproponował nałożenie prawo pierwszeństwa Banksia JRForst & G.Forst, zmiana nazwy Pimelea w Banksia i proponując nazwę Sirmuellera Kuntze zamiast Banksia Lf Wyzwanie to nie udało, tak jak w przypadku Jamesa Brittena w roku 1905. 1940 Banksia Lf została oficjalnie utrzymana przeciwko Banksia JRForst. & G. Forst użytkownika Thomas Sprague .

W 1810 roku Robert Brown opisał 31 nowych gatunków Banksia w swoich Prodromus Florae Novae Hollandiae i Insularae Van-Diemen . Umieścił Banksia ilicifolia samotnie w podrodzaju Isostylis , ze względu na jego osobliwy kopulasty kwiatostan . Wszystkie inne gatunki zostały umieszczone w podrodzaju Banksia verae , „prawdziwe banksias”. Brown nie próbował klasyfikować gatunków poniżej poziomu podrodzaju. Opisał jedenaście dodatkowych gatunków Banksia w swoim suplemencie z 1830 roku, umieszczając je wszystkie w Banksia verae zgodnie ze swoją klasyfikacją 1810.

Później Carl Meissner opublikował swoją klasyfikację Proteaceae w 1856 roku, w której opisano 58 gatunków Banksia . Meissner nadał Isostylis rangę sekcji, przemianował ją na Banksia verae Browna na sekcję Eubanksia i podzielił ją na cztery serie na podstawie znaków liści. Wszystkie te serie były bardzo niejednorodne.

George Bentham opublikował w 1870 r. Swoją klasyfikację rodzaju Banksia w swojej pracy referencyjnej Flora Australiensis . Liczba rozpoznanych gatunków Banksia została zmniejszona do 46, a cztery heterogeniczne serie Meissnera zastąpiono czterema sekcjami opartymi na liściach, stylu i postaciach pyłków , zwiększając liczbę sekcji do pięciu. Trzy z nich były jednorodne i dość dobrze zdefiniowane, podczas gdy inny, Orthostylis , był raczej niejednorodny. Czwarty, Cyrtostylis , został stworzony w celu zgrupowania gatunków, które nie mogły pasować do innych sekcji, a zatem były wysoce niejednorodne. Pomimo tych niedociągnięć układ ten miał obowiązywać przez ponad sto lat.

Klasyfikacja i związki między Proteaceae

Ramy klasyfikacji rodzajów w obrębie rodziny Proteaceae zostały opracowane w 1975 roku przez LASJohnsona i Barbarę Briggs .

Ich klasyfikacja została nieco dopracowana w ciągu następnych trzech dekad, w wyniku czego powstał dość stabilny i powszechnie akceptowany układ. Rodzina Proteaceae jest podzielona na siedem podrodzin, przy czym rodzaj Banksia należy do podrodziny Grevilleoideae, ponieważ w kwiatostanach poszczególne kwiaty są umieszczone parami. Na podstawie pewnych cech żyłkowania liści , włosów i pyłku jest zgrupowany z trzema innymi rodzajami z plemienia Banksieae . Dwa małe genera, austromuellera i Musgravea , z których oba znajdują się tylko w wilgotnych lasach z Queensland , umieszczane są w sub pokolenia Musgraveinae . Banksia i Dryandra są umieszczane w podgrupie Banksiinae na podstawie szeregu kryteriów, z których najbardziej oczywistym i łatwo rozpoznawalnym jest grupowanie kwiatów w gęste pąki.

Klasyfikację rodzaju Banksia w obrębie Proteaceae można podsumować w następujący sposób:

Rodzina Proteaceae Podrodzina Persoonioideae Podrodzina Bellendenoideae Podrodzina Eidotheoideae Podrodzina Proteoideae Podrodzina Sphalmioideae Podrodzina Carnarvonioideae Podrodzina Grevilleoideae Plemię Oriteae Plemię Knightieae Plemię Embothrieae Plemię Helicieae Plemię Macadamieae Plemię Grevilleeae Plemię Banksieae Musgraveinae sub pokolenia Rodzaj Austromuellera Rodzaj Musgravea Banksiinae sub pokolenia Rodzaj Banksia Rodzaj Dryandra

Chociaż legitymacja taksonomiczna plemienia Banksiinae jest powszechnie uznawana, toczyła się debata na temat zasadności jego pozycji między rodzajami Banksia i Dryandra . Od wielu lat debaty te koncentrują się na podobieństwach między kwiatostanami gatunków Banksia subg. Isostylis i te z rodzaju Dryandra . Podobieństwa te doprowadziły do zapotrzebowania na połączenie dwóch rodzajów, lub Isostylis aby być przeniesione do Dryandra . Jednak Alex George i inni zwolennicy status quo argumentowali, że podobieństwa między Isostylis i Dryandra są tylko kwestią powierzchownego wyglądu, podczas gdy podobieństwa między Isostylis a innymi gatunkami Banksia są znacznie ważniejsze dla diagnozy. Ostatnie analizy DNA przeprowadzone przez Austina Masta potwierdziły stanowisko George'a, że Dryandra i Isostylis nie są szczególnie bliskimi krewnymi, ale dostarczyły również mocnych dowodów na to, że Banksia jest parafiletyczna z Dryandrą . Mast wskazał, że najmniej uciążliwym podejściem do przywrócenia monofii byłoby włączenie Dryandry do Banksii .

Klasyczne traktowanie taksonomiczne

W 1981 roku Alexander Segger George opublikował swoją klasyczną monografię The Genus Banksia Lf (Proteaceae) . Klasyfikacja George'a opierała się na różnych cechach dotyczących liści, stylu , prezentacji pyłków, mieszków włosowych i nasion, przy czym takson mógł być uznany za odrębny gatunek tylko wtedy, gdy wykazywał „  różnice. Znaczące i spójne w morfologii kwiatów lub owoców  ”. Był to pierwszy kompleksowy przegląd taksonomii rodzaju Banksia od ponad wieku i stał się podstawą książki Banksia opublikowanej przez George'a w 1984 r., Która pozostaje tekstem referencyjnym dotyczącym rodzaju i traktowania rodzaju. Banksia in the Flora Australii .

George podążył za Brownem, dzieląc rodzaj Banksia na dwie podgrupy , Banksia i Isostylis . Następnie podzielił podrodzaj Banksia na dwie sekcje: Banksia dla gatunków o prostym lub lekko zakrzywionym stylu i Oncostylis dla gatunków o stylu haczykowym. Te dwie sekcje zostały podzielone odpowiednio na dziewięć i trzy serie. Klasyfikacja w serii w dużej mierze podąża za Benthamem, seria Orthostylis pozostaje dość niejednorodna, a seria Cyrtostylis silnie heterogeniczna.

Klasyczną taksonomiczną klasyfikację rodzaju Banksia , przyjętą przez George'a i opublikowaną w tomach Flora of Australia , można podsumować następująco:

Rodzaj Banksia Podrodzaj Banksia Sekcja Banksia Seria Salicinae Banksia dentata  - Banksia aquilonia  - Banksia integrifolia  - Banksia plagiocarpa  - Banksia oblongifolia  - Banksia robur  - Banksia conferta  - Banksia paludosa  - Banksia marginata  - Banksia canei  - Banksia saxicola Seria duża Banksia grandis  - Banksia solandri Seria Banksia Banksia serrata  - Banksia aemula  - Banksia ornata  - Banksia baxteri  - Banksia speciosa  - Banksia menziesii  - Banksia candolleana  - Banksia sceptrum Seria Crocinae Banksia prionotes  - Banksia burdettii  - Banksia hookeriana  - Banksia victoriae Seria Prostratae Banksia goodii  - Banksia gardneri  - Banksia chamaephyton  - Banksia blechnifolia  - Banksia repens  - Banksia petiolaris Seria Cyrtostylis Banksia media  - Banksia praemorsa  - Banksia epica  - Banksia pilostylis  - Banksia attenuata  - Banksia ashbyi  - Banksia benthamiana  - Banksia audax  - Banksia lullfitzii  - Banksia Eldiana  - Banksia laevigata  - Banksia elegans  - Banksia lindleyana Seria Tetragonae Banksia lemanniana  - Banksia caleyi  - Banksia aculeata Seria Bauerinae B. baueri Seria Quercinae Banksia quercifolia  - Banksia oreophila Sekcja Coccinea Banksia coccinea Sekcja Oncostylis Seria Spicigerae Banksia spinulosa  - Banksia ericifolia  - Banksia verticillata  - B. seminuda  - Banksia littoralis  - Banksia occidentalis  - Banksia brownii Seria Tricuspidae Banksia tricuspis Seria Dryandroidae Banksia dryandroides Seria Abietinae Banksia sphaerocarpa  - Banksia micrantha  - Banksia grossa  - Banksia telmatiaea  - Banksia leptophylla  - Banksia lanata  - Banksia scabrella  - Banksia violacea  - Banksia incana  - Banksia laricina  - Banksia pulchella  - Banksia meisneri  - Banksia nutans Podrodzaj Isostylis Banksia ilicifolia  - Banksia oligantha  - B. cuneata

Analizy kladystyczne

Thiele i Ladiges

W 1996 roku Kevin Thiele i Pauline Ladiges opublikowali analizę kladystyczną rodzaju Banksia w czasopiśmie Australian Systematic Botany . Ponieważ ich kladogram znacznie różnił się od obecnej klasyfikacji taksonomicznej, opublikowali poprawioną klasyfikację, która lepiej pasowała do ich wyników. Do rangi gatunku awansowały cztery odmiany: Banksia conferta var. penicillata teraz Banksia penicillata (obecnie Banksia conferta subsp. penicillata ); Banksia gardneri var. brevidentata teraz B. brevidentata  ; Banksia gardneri var. hiemalis teraz Banksia hiemalis  ; i Banksia sphaerocarpa var. dolichostyla teraz Banksia dolichostyla . Powstały dwie nowe serie i jedenaście pod-serii; Sekta Banksia . Oncostylis i Banksia ser. Crocinae zostały stłumione; i Banksia ser. Cyrtostylis został w dużej mierze przedefiniowany. Sześć gatunków uznano za nieznane sedis .

Większość aspektów klasyfikacji Thiele i Ladiges nie została zaakceptowana przez George'a w jego rewizji z 1999 r. Stwierdził on, że „  podogólna klasyfikacja i kolejność systematyczna przedstawione tutaj zostały zmodyfikowane w porównaniu z klasyfikacją George'a (1981) i uwzględniły nowe ujawnione dane by the work of Thiele & Ladiges (1996)  ”, ale żadna z czterech promocji do rangi gatunkowej nie została zaakceptowana i żaden z trzynastu taksonów infragenerycznych stworzonych przez Thiele i Ladiges nie został zachowany. Jednak australijskie zielniki nadal podążały za Thiele i Ladigesem w niektórych punktach, na przykład rozpoznając cztery gatunki, które promowali.

Analizy DNA

W latach 2002 i 2005 Austin Mast i ich współautorzy opublikowali analizy kladystyczne danych genetycznych DNA z próbek prawie wszystkich gatunków Banksia , a także pięciu gatunków Dryandra . Ich wyniki wykazały obecność dwóch dużych kladów Banksia , które nazwali „  / Cryptostomata  ” („ukryte aparaty szparkowe”) i „  / Phanerostomata  ” („widoczne aparaty szparkowe”).

/ Phanerostomata zostały określone jako te, w których taksonomicznych liści szparki powierzchowne lub lekko wklęsły. Te taksony to zwykle wysokie krzewy lub drzewa występujące na terenach podmokłych; mają elastyczne, pozbawione dziób pęcherzyki, krótko żyjące liście, które często wyglądają jak igły. Klad obejmował wszystkie wschodnie taksony z serii Salicinae i Spicigerae (tj. Wszystkie taksony z wyjątkiem Banksia serrata , Banksia aemula i Banksia ornata ), a także zachodnią serię Spicigerae, Quercinae, Grandes, Abietinae i Dryandroideae .

/ Cryptostomata zdefiniowano jako taksonomicznych w którym szparki liścia w dołach wąskich wejściami. Są to na ogół małe krzewy występujące na piaszczystych, suchych i jałowych równinach. Mają grube, twarde, dziobate mieszki włosowe, zwarte (drobno ząbkowane), długowieczne liście. Obejmują one wszystkie inne zachodnie taksony, a także gatunki wschodnie Banksia serrata , Banksia aemula i Banksia ornata , a także wydaje się, że obejmuje również rodzaj Dryandra . Należy zauważyć, że Dryandra nie wydaje się być szczególnie spokrewniona z grupą Isostylis , która jest wręcz przeciwnie, bardzo bliskim krewnym Banksia elegans i Banksia attenuata .

Zatem wyniki przedstawione przez Mast et. glin. zdecydowanie sugerują, że rodzaj Banksia jest parafiletyczny w odniesieniu do Dryandry . Chociaż nie proponują nowego układu taksonomicznego, rozważają różne opcje dostosowania obecnie przyjętej klasyfikacji w celu wyeliminowania parafialnie, zgodnie z doktryną kladystów . Dochodzą do wniosku, że najłatwiejszym i najmniej uciążliwym rozwiązaniem byłoby włączenie Dryandry do Banksii . Jednak Alex George utrzymuje zdecydowane stanowisko przeciwko tej zmianie, argumentując, że analizy filogenetyczne są błędne i że parafilia jako taka nie wymaga żadnej zmiany taksonomicznej, co jest stanowiskiem wiernym systematyki ewolucyjnej .

Bibliografia

Uwagi

  1. (w) Cook, James , Captain Cook's Journal podczas jego pierwszej podróży dookoła świata w HM Bark „Endeavour” 1768-1771: A Literal Transcript of the Original MSS , London, E. Stock, William Wharton JL (red.) ,1893
  2. (in) Salkin, AI , A Short History of the Discovery and Naming of Banksia in Eastern Australia: Part I, Banks & Solander , vol.  98, Wiktoriański przyrodnik,Dziewiętnaście osiemdziesiąt jeden, 2 II  wyd.
  3. (w) Carl Linnaeus the Younger , Supplementum Plantarum Systemaegetabilium Editionis Decima Tertia, Generum Plantarum Editionis Fexta And Specierum Plantarum Editionis Secunda , Brunsvigae, Orphanotrophei,1782
  4. (w) George, AS , The genus Banksia Lf - a case history in Australian botanany , History in the Service of Systematics,Dziewiętnaście osiemdziesiąt jeden, s.  53-59
  5. (en) Peter Olde i Neil R. Marriott , One new Banksia and two new Grevillea species (Proteaceae: Grevilleoideae) z Australii Zachodniej , vol.  15, Nuytsia,2002, 1 st  ed. ( czytaj online ) , s.  85–99
  6. (i) Kevin Thiele Pauline Y. Ladiges, „  kladystycznym Analiza Banksia (Proteaceae)  ” , australijski Systematyczne Botany , tom.  9 N O  5,1996, s.  661-733 ( czytaj online , przeglądano 10 stycznia 2007 )
  7. (w) George Bentham , Flora Australiensis: A Description of the Plants of the Australian Territory , vol.  5: Myoporineae to Proteaceae, Londyn, L. Reeve & Co.,1870, „Banksia” , s.  541–562
  8. (w) LAS Johnson i Barbara Briggs , O Proteaceae: Ewolucja i klasyfikacja rodziny południowej , lot.  70, Journal of the Linnean Society of London. Botanika,1975( ISSN  0368-2927 ) , str.  83–182
  9. (en) Alex George , Flora of Australia , vol.  17B: Proteaceae 3: Hakea to Dryandra, Collingwood, Victoria, Wilson, Annette (red.), CSIRO Publishing / Australian Biological Resources Study,1999( ISBN  0-643-06454-0 ) , „Banksia” , str.  175–251
  10. (en) Alex George , The Genus Banksia Lf (Proteaceae) , vol.  3, Nuytsia,Dziewiętnaście osiemdziesiąt jeden, 3 e  ed. ( ISSN  0085-4417 ) , str.  239-473
  11. (en) Austin R. Mast i Thomas J. Givnish , Biogeografia historyczna i pochodzenie dystrybucji jamy ustnej w Banksia & Dryandra (Proteaceae) w oparciu o ich cpDNA Phylogeny , vol.  89, American Journal of Botany,sierpień 2002, 8 th  ed. ( ISSN  0002-9122 , czytaj online ) , s.  1311–1323
  12. (en) Austin R. Mast , Eric H. Jones i Shawn P. Havery , An Assessment of Old and New DNA sequence evidence for the Paraphyly of Banksia w odniesieniu do Dryandra (Proteaceae) , vol.  18, Australian Systematic Botany, CSIRO Publishing / Australian Systematic Botany Society,2005, 1 st  ed. ( ISSN  1030-1887 ) , s.  75-88
  13. (w) Alex George , The Banksia Book, Kangaroo Press i The Society for Growing Australian Plants (NSW Region) ,1996, 240  pkt. ( ISBN  0-86417-818-2 )
  14. (w) Alex George, „  You not- must to call Dryandra Banksia  ” , Australian Plants Online: witryna ANPSA , Australian Native Plants Society (Australia)2008(dostęp 16 grudnia 2009 )