Sphaerotilus natans

Sphaerotilus natans Opis tego obrazu, również skomentowany poniżej Naprawiono włókna bakteryjne sphaerotylus Klasyfikacja
Królować Bakteria
Gałąź Proteobacteria
Klasa Beta Proteobacteria
Zamówienie Burkholderiales
Rodzina Comamonadaceae
Uprzejmy Sphaerotilus

Gatunki

Sphaerotilus natans
Kützing , 1833

Synonimy

Sphaerotilus jest bakterią wodną, ​​nitkowatą, Gram-ujemną .
Wcześniej była najlepiej znana z tego, że rozmnażała się w niektórych środowiskach żelazistych (sklasyfikowanych do lat pięćdziesiątych XX wieku jako bakteria żelaza ( bakteria żelazista) przez Pringsheima, który badał je w latach czterdziestych XX wieku i przez Stokesa w latach pięćdziesiątych XX wieku, ma właściwość polegającą na tym, że może oddychać za pomocą tlenu atom utlenionego żelaza) i zdolny do wytrącania żelaza w swojej osłonie ochronnej), ale często występował w niektórych zanieczyszczonych wodach i procesach przemysłowych, gdzie może to stanowić problem.

Ta bakteria lub skojarzenia, które może tworzyć, mogą, w pewnych warunkach, być chorobotwórcze .

Główne cechy

Ten gatunek jest chemoheterotroficzny .

Oddychanie: w literaturze gatunek ten jest uważany za tlenowy , a jego preferencje w hodowli dla pożywek natlenionych są niezaprzeczalne. Ale nie jest pewne, że jest to stricte aerobik. W ten sposób Stoke utrzymywał przy życiu i uprawiał niektóre ze swoich szczepów hodowanych przy rzekomym braku tlenu (na przykład w atmosferze składającej się tylko z azotu); Jednak Stoke stawia hipotezę, że wystarczy mu bardzo niska zawartość tlenu. W rzeczywistości czasami roi się w środowisku przemysłowym lub w bardzo zanieczyszczonej wodzie na etapie bliskim anoksji (szczególnie w nocy). W tym przypadku jednak ogniska często wiążą się z kontekstem poruszania się wody (oczyszczanie złoża fluidalnego, rzeki lub rowu prądowego) lub znajdują się blisko powierzchni, skąd poprzez kontakt z powietrzem mogą być zaopatrywane w tlen.
Gatunek ten może wychwytywać tlen z utlenionego żelaza i prawdopodobnie z cząsteczki azotanu (następnie zredukowanego do azotynów), ale nie KNO. W każdym razie
komórki kuliste nie ulegają zniszczeniu podczas przechowywania przez kilka tygodni w ścisłej beztlenowej beztlenowej .

Przybiera dwie formy (lepiej opisane poniżej): Występuje w dwóch formach:

Historia, imię, etymologia

Bakteria ta została po raz pierwszy opisana i nazwana przez Küttsing (1833), który znalazł się w dużych ilościach w zanieczyszczonych wodach, później odkryte przez Cohn (1875), ale w fałszywie rozgałęzionych (dwu-rozgałęzione) formy, który nazwany Cladothrix dichotoma przed nim uważano za tę samą bakterię, Pringsheim (1949) wykazał, że S. natans prezentuje tę dychotomiczną formę z fałszywymi rozgałęzieniami, gdy jest uprawiana na pożywce o niskiej zawartości materii organicznej. Jednak wydaje się pleomorficzny tylko w nieoptymalnych warunkach lub może być powiązany z innymi gatunkami (Zopf (1882) stwierdza, że S. natans jest bardzo pleomorficzny, gdy jego pręciki są związane z mikrokokami, wibriami, krętkami i krętkami z komórkami. .). W szczepie czystej kultury obserwujemy formy nierozgałęzione. To Büsgen (1894) jako pierwszy zdołał uzyskać czyste kultury tej bakterii z włókien znajdujących się w zanieczyszczonej wodzie bieżącej i hodowanych na żelatynie mięsnej.

Czyste kultury były trudne do uzyskania, ponieważ inne bakterie lub organizmy były importowane do kultur, przyczepione do galaretowatej osłony włókien Sphaerotilus , a następnie zanieczyszczały kulturę agarową. Stokes rozwiązał ten problem przez wysuszenie sterylnej powierzchni agaru (przez przechowywanie sterylnych preparatów agarowych przez dwanaście godzin w 37  ° C w celu usunięcia nadmiaru wilgoci powierzchniowej) przed wprowadzeniem Sphaerotilus .

Etymologia

Nazwa rodzaju Sphaerotylus pochodzi od łacińskiego słowa sphaera oznaczającego kulę oraz od greckiego Tilos (które przywołuje stado lub zbiór nut unoszących się w powietrzu), opisując tutaj fakt, że bakterie te tworzą kuliste skupiska.
Nazwa gatunku natans pochodzi z łaciny i oznacza „pływanie”.

Synonimy: rodzaj został również nazwany

Gatunek został również nazwany (synonimy)

Nazwy rodzaju tej bakterii nie należy mylić z nazwą rodzaju gąbek, takich jak Sphaerotylus antarcticus (zapisywana jako „y” zamiast „i”)

Niektóre szczepy są nazwane (np .: Szczep ATCC 13338 = DSM 6575 = LMG 7172)

Ekologia

Chociaż a priori występuje powszechnie w ściekach , ściekach , niektórych zanieczyszczonych rowach i bagnach , niektórych słodkich wodach, rzekach, jeziorach i niektórych wodach podziemnych , bakteria ta wydaje się być stosunkowo nieznana ze względu na jej „dzikie” formy .

Niektóre z jego szczepów są lepiej znane światu przemysłowemu i kierownikom oczyszczalni ścieków lub osadów ściekowych z papierni. Sphaerotilus kiedy mają składników odżywczych swój kombinezon, rosną bardzo dobrze w bardzo niskich warunkach tlenowych (z aktywowanym osadem ściekowym), a czasem w rowach wyładowczych lub w rzece dolnego nieprawidłowego działania stacji oczyszczania.

Bakterie te wydają się być zdolne do wykorzystywania wielu rodzajów organicznych związków węgla: Mogą metabolizować (odpowiednik trawienia bakterii) polisacharydy , cukry (glukoza, galaktoza, sacharoza, maltoza), poliole, które są pośrednikiem między cukrem a alkoholem (mannitol, sorbitol), kwasy organiczne , bursztynian, fumaran, maślan, butanol, glicerol, mleczan sodu, pirogronian sodu, octan sodu, etanol i niektóre alkohole (w małych dawkach) jako źródło węgla . Cataldi dodał do niej cytrynian i asparaginę (w 1939 r.). Według Linde (1913), same dekstryna-polisacharydy, guma arabska, skrobia, inulina i celuloza nie mogą pozwolić na wzrost S. natans w hodowli.
Sphaerotilus może również wykorzystywać różne źródła azotu (mineralne lub organiczne, z każdego z aminokwasów, mieszaniny aminokwasów lub złożone substancje azotowe, takie jak pepton lub ekstrakty mięsne. warunki podłoża hodowlanego (w tym rodzaje wykorzystywanych źródeł węgla)
Ekstrakt glebowy stymuluje wzrost szczepów uprawianych w laboratorium prawdopodobnie poprzez udział w solach mineralnych, gdyż dodatek MgSO4, CaCl2 i FeCl3 ma według Stoke ten sam efekt.

Octan i maślan oraz niektóre biocydy (w szczególności chlorowane) są słabo toksyczne lub nietoksyczne dla Sphaerotilus w dawkach, które hamowałyby wzrost większości innych bakterii. Wzrost powyżej tego progu jest hamowany przez ksylozę, arabinozę, benzoesan sodu, propionian sodu, propanol lub metanol.

Dzikie szczepy rozrodczego optymalne wydają się być około 30  ° C , ale przemysłowych zmutowane szczepy są odporne na ciepło, co najmniej 10  ° C .

Dowolne lub ustalone kształty

Nie jest jasne, co powoduje, że bakterie przyczepiają się, tworząc włókna lub przyjmując wolną formę. Decydujące znaczenie wydaje się mieć środowisko chemiczne, ale także siła prądu.

Sphaerotylus może w pewnych warunkach (w szczególności w obecności cukrów lub dużej ilości materiału organicznego, lub wystawione na pewną stres) mają kształt bardzo długo włókniste (do 500 mikrometrów), które wiążą się ze sobą wzajemnie i z „innych gatunkach tworzą utrwalone (a czasem zawieszone) włókna bakteryjne.
W papierniach i za nieprawidłowo działającymi oczyszczalniami ścieków, w takich przypadkach mogą one uwięzić włókna celulozowe w zawiesinie w swojej „sieci” , mikroorganizmy i łączyć się z innymi organizmami cyjanobakterii , Microthrix parvicella …) lub Leptothrix , pierwotniakami i grzybami oraz tworzą szczególne makrostruktury typu kolonialnego (biofilmy, kłaczki bakteryjne lub kłaczki bakteryjne, które nie są biofilmami ), wolne lub przyczepione).
Mogą również „stabilizować” kolonie innych (prawdopodobnie patogennych) organizmów, takich jak Klebsiella sp. i Pseudomonas sp . Anglicy nazywają te społeczności „grzybami ściekowymi” . W częściach maszyn papierniczych, które są środowiskami gorącymi, nasyconymi wilgocią i bogatymi w składniki odżywcze, mogą również rozwijać się społeczności bakteryjne charakterystyczne dla sferazy .

Intensywne pęcznienie tej bakterii obserwuje się często na niektórych stacjach oczyszczania (w papierniach, zwłaszcza gdy używają skrobi lub niektórych cukrów w powłokach ) w Europie, Ameryce, a nawet w Nowej Zelandii. W oczyszczalniach ścieków, kanalizacjach, rurach czy rowach zrzutowych tworzy masy bawełniane (o śluzowatej i lepkiej teksturze zewnętrznej), które unoszą się na powierzchni i mogą i zapobiegają zjawisku flokulacji , a niekiedy włóknistych mat (dalej w dół).
W skrajnie zanieczyszczonej i słabo oczyszczonej wodzie zawieszone włókna mogą czasami wysychać na słońcu na powierzchni wody i tworzyć tam skorupy.
Mnożą się w niektórych ściekach (z papierni , rzeźni itp.), Wykazując odporność na biocydy w przypadku niektórych zmutowanych szczepów (w tym wybielaczy ).

W naturze Sphaerotilus zalicza się do bakterii, które biorą udział w denitryfikacji wód gruntowych ( autotroficznie ), a utleniającym się związkiem jest zredukowane żelazo (Fe) (podczas gdy blisko spokrewniona bakteria Sphaerotylus discophorus może również wykorzystywać jon manganowy manganu (Mn) pod nieobecność żelaza, a następnie przyjmowanie mikroskopu charakterystycznego koloru do różnicowania), podczas gdy inne bakterie, takie jak Thiobacillus, używają zredukowanej siarki. Inne bakterie denitrify wody z żelazem, na przykład Gallionella , Leptothrix i Ferrobacillus . Bakterie te są z natury powszechne w wodach żelazistych, gdzie tworzą kępki włókien bakteryjnych falujących w nurcie.

Kultura

Spośród trzech typów bakteryjnych form kolonialnych wyróżnionych mikrobiologią , S. natans ze środowiska naturalnego najpierw wytwarza nitkowatą postać odpowiadającą „TYPOWI R” ( szorstka = szorstka; nieregularne kontury, płaska szorstka i matowa, sucha), która wydaje się zbliżona do naturalna postać nitkowata, ale w hodowlach laboratoryjnych na podłożu włókna dysocjują, tworząc kolonie o kształtach typu „S” ( gładkie = gładkie): kolonie o gładkich i regularnych konturach, półwypukłe, o błyszczących powierzchniach i kremowe. Istnieją kształty pośrednie z gładkim środkiem i bardziej nieregularnymi krawędziami. Według Stokesa forma S pojawia się szybciej na bogatych podłożach.
Na początku procesu różnicowania zindywidualizowane bakterie postaci S można pomylić z innymi bakteriami w kształcie pałeczek ( w szczególności Pseudomonas ).

hodowana wolna forma może tworzyć błony ścienne, granulki, błony powierzchniowe, grubsze i bardziej lepkie, woda staje się nieco bardziej mętna, jeśli kolba hodowlana jest wstrząsana.

Bioindykacja

Gdy się rozmnażają, są bioindykatorami silnego zanieczyszczenia organicznego wody, które prawdopodobnie również pomagają oczyścić.

Genetyka i genomika

Klasyfikacja Gatunek ten jest klasyfikowany w podrejonie beta-1 klasy Proteobacteria .

W Spaerotilus wydają się bliskie bakterie z rodzaju Leptothrix (rodzina comamonadaceae ). Niektórzy autorzy grupują je razem. EG Pringsheim uważa je za fenotypy Sphaerotilus, a nie za odrębny rodzaj. Dla niektórych autorów Leptothrix wiąże żelazo i mangan, podczas gdy Spaerotilus wiąże tylko żelazo lub bardzo korzystnie żelazo.

Pewne geny (16S rRNA) zostały zsekwencjonowane lub przebadane w celu przeprowadzenia badań filogenetycznych tej bakterii, jak również Leptothrix discophora , ale wydaje się, że jak dotąd żaden pełny genom Sphaerotilus nie został zsekwencjonowany. Taksonomia tego gatunku może w przyszłości ulec zmianie.

Struktura, rozmnażanie i metabolizm

Postać nitkowata: Sphaerotilus natans jest w swojej najpowszechniejszej postaci naturalnej kolonialną bakterią tworzącą włókna składające się ze sznurów sztywnych komórek w kształcie pręcików, chronionych w długiej rurowej osłonce z zaokrąglonymi końcami, cienkiej i przezroczystej, ale spójnej i wystarczająco mocnej, aby nie pękać jest wygięty na sobie, w tym pod bardzo ostrym kątem (Stokes). Ta osłona ochronna jest higroskopijna ( szklista lub czasami inkrustowana wodorotlenkiem żelaza (lub manganem?) W żelazistej wodzie bieżącej). Osłonka ta jest elastyczna i dostosowana do bakterii i ma tendencję do ścieniania się lub spłaszczania, gdy nie jest rozciągnięta przez zawarte w niej komórki (puste przestrzenie oddzielające niektóre bakterie od ich otoczki na fotomikrografiach suchych preparatów są spowodowane skurczem bakterii podczas ich odwodnienia ). Stokes porównuje osłonkę do czegoś w rodzaju cienkiej celofanowej rurki, w której znajduje się sznur bakterii. Do 50% osłonek wydaje się pustych, ale w ten sposób mogą nadal odgrywać rolę dla spójności kolonii.
Wydaje się, że istnieją nietypowe formy (np. Dwa lub trzy ciągi komórek w tej samej osłonce, według Stokesa. Bakterie wydają się wtedy drobniejsze) lub zmutowane pod względem wielkości, rozgałęzień lub odporności tych osłonek na temperaturę lub biocydy .
Komórki w otoczce są wolne (podobnie jak w przypadku innych bakterii z rodzajów Leptothrix , Haliscomenobacter , Lieskeella , Phragmidiothrix , Crenothrix , Clonothrix ). Śluzowata i higroskopijna warstwa otacza łańcuch otoczonych bakterii, prawdopodobnie odgrywając rolę ochronną przed odwodnieniem, promieniami ultrafioletowymi i być może ułatwiając aglomerację włókienek między nimi oraz pewne smarowanie, które umożliwia falowanie włókien w prądzie.
Ta otoczka składa się z cukrów (i trochę lipidów i białek?). Otoczony jest kwaśnym egzopolisacharydem zbudowanym z cząsteczek glukozy , fruktozy , galaktozy i kwasu glukuronowego . Kiedy bakteria dzieli się, nie rozdziela się, ale bakterie przylegają do siebie końcami, tworząc w ten sposób sznurek, który ostatecznie tworzy makroskopijne włókno. Komórki uwolnią się z otoczki, jeśli podaż składników odżywczych jest niska. Linde wykazał w 1913 r., Że te osłony są rozpuszczalne w 50% H2SO4, ale nie w 5%, ani 60% KOH, ani w roztworach miedzi amoniakalnej. Mogą zawierać hemicelulozę , ale nie reagują jak chityna (Linde, 1913; Zikes, 1915).
W kulturach (młodych lub starych) niektóre osłonięte komórki zawierają ciała refrakcyjne o różnych rozmiarach, czasami całkiem duże młode kultury. Przywołują one dla Stokesa „kuleczki tłuszczu” , mylone według niego przez Zopfa (1882), Eidama (1879) i Butsgena (1894) z zarodnikami , podczas gdy nie potwierdzili, że te granulki są odporne na ciepło.
Istnieją pewne trichomy , na przykład u niektórych sinic lub alg . Fałszywe rozgałęzienie występuje z przyległej cytoplazmy trichomów, które sklejają się ze sobą i wyrastają na zewnątrz. W kulturze młode włókna początkowo wydają się być długimi łańcuchami protoplazmy bez żadnego podziału. Z biegiem czasu włókna przypominają łańcuchy prętów połączonych cienkimi mostkami protoplazmy. Następnie pręciki oddalają się od siebie i pojawiają się duże przestrzenie między poszczególnymi komórkami i grupami komórek, gdy pręciki zaczynają wychodzić z pochwy. Częściej iw laboratorium - według Stokesa, który zauważa, że ​​w przyrodzie, w środowisku żelazistym, może być inaczej - to pochewki rozpadają się, aby uwolnić komórki, być może pod wpływem wydzielanych przez komórki enzymów.

Forma w ruchliwych pojedynczych komórkach: pochewki wydają się być zdolne do rozpuszczania przez enzymy komórkowe, a następnie uwalniania wolnych, bardzo mobilnych komórek dzięki pojedynczemu wiązkowi wici.
Tych wici jest od 5 do 8, a według Stokesa do 12 lub nawet 20, ale czasami mają mniej pasm lub nawet jedną rzęsę według Pringsheima. Pasma są faliste, o jednakowej grubości (około 0,2 µm) i zwężające się na końcach. Trudno je policzyć, ponieważ mają tendencję do sklejania się). Gdy komórki wychodzą z pochwy, Stokes spekuluje, że wici tworzą się, gdy komórki były w niej jeszcze zamknięte, chociaż rzadko są wtedy widoczne pod mikroskopem).

Długość wici wynosi od 80 do 90 µm (4 do 5 razy długość komórki).
Te wici pojawiają się na zewnętrznym umiejscowieniu ściany komórkowej, często w pobliżu zaokrąglonego końca, ale rzadko na samym końcu, chyba że jest to efekt optyczny spowodowany sklejeniem się wici na zewnętrznej błonie bakterii. Wszystkie wolne komórki S. natans pływające w wodzie wykazują tę biegunowość. Polarny organelli na biegunie wielo-flagellate, w pobliżu błony cytoplazmatycznej i niedaleko wici (Lybarger i Maddock, 2001). Wciąż komórki nie mają tej organelli.
Z komórek tych mogą powstać inne wolne bakterie lub grupy „osłoniętych” komórek .

Reprodukcja

Bakteria rozmnaża się przez podział binarny (bakteria daje dwa przez podział). Czasami występuje fałszywe rozgałęzienie, nadające bakteriom wygląd rozgałęzień.

Aby się rozwijać i rozmnażać, mikroorganizmy te wymagają wody bogatej w żelazo lub wody eutroficznej lub dystroficznej, bogatej w cukier, azot i fosfor, a także prawdopodobnie innych pierwiastków śladowych, w tym niewielkiej ilości wapnia .
Optymalne pH jest od neutralnego do lekko zasadowego, ale w laboratorium badane szczepy rosły przy pH między 5,5 a 8,0. Niemniej jednak bakteria została odnotowana w wodzie żelazistej z kwaśnego drenażu kopalni .

Skutki gospodarcze

Bakteria ta jest znana w części świata przemysłowego z powodu problemów, takich jak zatykanie rur , sitek lub filtrów (nawet w tak zwanych systemach nieporostowych lub samoczyszczących , częściowo ze względu na jej zdolność do tworzenia grubych włókien splątanych bakterie, az drugiej strony do tworzenia bardzo adhezyjnych filmów poprzez przyklejanie końcówek włókienek do różnych podłoży, nawet gładkich (szkło, stal nierdzewna, PVC ...). Z tych powodów może to spowodować usterki (miejscowe poważne) w niektóre oczyszczalnie ścieków (w szczególności w fabrykach papieru i tektury).

Odporność termiczna, oporność na antybiotyki lub odporność na biocydy

W latach osiemdziesiątych i dziewięćdziesiątych XX wieku w różnych krajach znaleziono zatem izolaty zmutowanych lub nietypowych szczepów bakterii nitkowatych w szlamie z papierni i za oczyszczalniami ścieków.
Wykazały cechy morfologiczne i fizjologiczne typowe dla Sphaerotilus , ale rozmnażały się obficie w temperaturach do 40  ° C , znacznie więcej niż to, co Sphaerotilus natans może normalnie wytrzymać .
Prawdopodobnie te bardziej odporne szczepy zostały stworzone i wyselekcjonowane w pewnych procesach przemysłowych, w których wykorzystuje się gorącą wodę, częściowo zawracaną w pętli (ze względu na oszczędność wody) i bogatą w cenione przez tę bakterię składniki odżywcze (w szczególności cukry).
Niektóre szczepy rozwinęły również odporność na biocydy obecne w miazdze lub używane do dezynfekcji obwodów (na przykład chlorowane biocydy) w celu ograniczenia biofilmów lub zapachu, jaki fermentacja bakteryjna może wydzielać na papier. Dlatego szukaliśmy innych sposobów kontrolowania go w całym procesie produkcji papieru, albo poprzez modyfikację procesu, albo przez znalezienie nowych sposobów jego zniszczenia (ozonowanie, wyższa temperatura, enzymy itp.).

Japońscy naukowcy odkryli mikroorganizmy w glebie i drogach wodnych, które w laboratorium mogą degradować oczyszczoną osłonkę Sphaerotilus natans i tam rosnąć.
Dwa szczepy bakterii o nazwach TB i TK , fakultatywnie beztlenowe w kształcie pałeczki, których endospory mają elipsoidalny kształt, nie wybarwione metodą Grama (co sugeruje, że mogą należeć do rodzaju Paenibacillus ) wytwarzają enzym, który degraduje osłonkę kulotylusa. Ta liza kopercie zabezpieczającej bakterii jest optymalna przy pH od 6,5 do 7,0 i w temperaturze od 30 do 40  ° C .

Gatunki pokrewne

Gatunki te występują również w zanieczyszczonych wodach.

Zobacz też

Powiązane artykuły

Linki zewnętrzne

Bibliografia

Bibliografia

Odniesienia taksonomiczne
  • Mulder, EG 1989. Genus Sphaerotilus Kützing 1833 , 386AL, s. 1.  1994-1998 . W JG Holt i wsp. (red.), instrukcje rozstrzygające Bergey w bakteriologii, 8 th ed. The Williams & Wilkins Co., Baltimore, Md.
  • SKERMAN (VBD), McGOWAN (V.) i SNEATH (PHA) (redaktorzy): Zatwierdzone listy nazw bakterii. Int. J. Syst. Bacteriol., 1980, 30, 225-420 ( Approved List of Bacterial Names in IJSEM Online - Approved List of Bacterial Names Edycja poprawiona ).
  • [KÜTZING (FT): Beitrag zur Kenntnis über die Entstehung und Metamorphose der niedern vegetabilischen Organismen, nebst einer systemischen Zusammenstellung der hierher gehörigen niedern Algenformen. Linnaea, 1833, 8, 335-387.]
Uwagi i inne odniesienia
  1. Pringsheim, EG 1949 Żelazne bakterie. Biol. Revs., 24, 200–245.
  2. Pringsheim, EG 1949 Bakterie nitkowate Sphaerotilus, Leptothrix, Cladothrix i ich związek z żelazem i manganem . Trans. Roy. Soc. (Londyn), Seria B, 233, 453-482.
  3. Stokes, JL 1954. Badania nad bakterią Sphaerotilus natans z włóknistą powłoką żelaza . J. Bacteriol. 67: 278-291 ( pełna treść ).
  4. Sphaerotilus na MicrobeWiki
  5. Mulder, EG i MH Deinema. 1992. Bakterie w osłonie, str.  2612-2624 . W A. Balows, HG Trüpper, M. Dworkin, W. Harder i KH Schleifer (red.), The prokaryotes. Springer-Verlag , Berlin, Niemcy.
  6. Büsgen, M. 1894 Kulturversuche mit Cladothrix dichotoma . Ber. deut. botan. Ges., 12, 147-152.
  7. Richard, M., O. Hao i D. Jenkins. 1985. Kinetyka wzrostu gatunków Sphaerotilus i ich znaczenie w pęcznieniu osadu czynnego; J. Water Pollut. Kontrola Fed. 57: 68-81
  8. Safade, TL 1988. Rozwiązywanie problemu szlamu w papierni . Paper Technol. Ind. 1988: 280-285
  9. J. Zanieczyszczenie wody. Kontrola Fed. 57: 68-81
  10. Gray, NF 1990. Aktywowany osad. Oxford University Press. Nowy Jork, NY. p.  212
  11. Jenkins, David, MG Richard, GT Daigger. 1999. Podręcznik przyczyn i kontroli pęcznienia i spieniania osadu czynnego. Druga edycja. Lewis Publishers. Chelsea w stanie Michigan. 46,118,80 pp
  12. Eikelboom, DH 1975. Organizmy nitkowate obserwowane w osadzie czynnym . Water Res. 9: 365-388.
  13. Farquhar, GJ i WC Boyle. 1971. Występowanie mikroorganizmów nitkowatych w osadzie czynnym. J. Water Pollut. Kontrola Fed. 43: 604-622 ( streszczenie Medline ).
  14. MS 1939 Estudio y algunas fisi6logico sistemático Chlamydobacteriales. Praca dyplomowa, Buenos Aires.
  15. LINDE, str.  1913 Zur Kenntnis von Cladothrix dichotoma Cohn. Centr. Bakteriol. Parasitenk., II Abt., 39, 369–394.
  16. Dias FF, Dondero NA, Finstein MS. ; Przyłączony wzrost Sphaerotilus i mieszane populacje w aparacie o ciągłym przepływie  ; Appl Microbiol. 1968 sierpień; 16 (8): 1191-9.
  17. Przykład praktyczny: Edar de Figueres , PDF, 25p, w języku hiszpańskim
  18. Väisänen, OM, E.-L. Nurmiaho-Lassila, SA Marmo i MS Salkinoja-Salonen. 1994. Struktura i skład biologicznych szlamów na maszynach papierniczych i tekturowych. Appl. O. Microbiol. 60: 641-653 Cały artykuł .
  19. Michael Allaby. „Sphaerotilus”. Słownik nauk o roślinach. 1998. Dostęp 2011/02/03, podjęte przez Encyclopedia.com
  20. Denner, EBM, Kolari, M., Hoornstra, D., Tsitko, I., Kampfer, P., Busse, H.-J., Salkinoja-Salonen, M. (2006). Rubellimicrobium thermophilum gen. nov., sp. nov., umiarkowanie ciepłolubna bakteria o czerwonym zabarwieniu, wyizolowana z zabarwionych osadów szlamu w maszynach papierniczych. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 56: 1355-1362 ( podsumowanie i pełny tekst )
  21. Hugues-van Kregten, HC 1988. Szlamowa flora papierni w Nowej Zelandii . Appita J. 41: 470–474.
  22. Harju-Jeanty, P. i P. Väätänen. 1984. Szkodliwe mikroorganizmy w papierniach i tekturach . Papka. Puu. 3: 245-259. ( Fihe INIST / CNRS )
  23. Bernard Ferry, [Część naturalnych i indukowanych przemian w zwierciadle kredy w północnej Francji] , Dyplom z pogłębionych studiów inżynierii lądowej. USTL, wrzesień 1992, 11 stron, PDF
  24. Spring, S., P. Kämpfer, W. Ludwig i K.-H. Schleifer. 1996. Polifazowa charakterystyka rodzaju Leptothrix: nowe opisy Leptothrix mobilis sp. Nov. i Leptothrix discophora sp. Nazwa listopada. Obrót silnika. I poprawiony opis Leptothrix cholodnii emend. Syst. Appl. Microbiol. 19: 634-643.
  25. Ilustrowany dodatek
  26. van Veen, WL, EG Mulder i MH Deinema. 1978. Grupa bakterii Sphaerotilus-Leptothrix. Microbiol. Obrót silnika. 42: 329-356 ( pełny artykuł ).
  27. Sphaerotilus natans gen częściowego 16S rRNA, typ szczepu DSM 6575T GenBank: FR749902.1
  28. Siering, PL i WC Ghiorse. 1996. Filogeneza grupy Sphaerotilus-Leptothrix wywnioskowana z porównania morfologicznego, genomowego odcisku palca i analizy sekwencji rybosomalnego DNA 16S. Int. J. Syst. Bacteriol. 46: 173-182 streszczenie i pełny tekst .
  29. Corstjens, P. i G. Muyzer. 1993. Analiza filogenetyczna bakterii Leptothrix discophora i Sphaerotilus natans utleniających metale z wykorzystaniem danych z sekwencjonowania 16S rDNA . Syst. Appl. Microbiol. 16: 219-223
  30. Takeda, Minoru, F. Nakano, T. Nagase, K. Iohara, J. Koizumi. 1998. Izolacja i skład chemiczny pochwy Sphaerotilus natans . Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry, 62, 1138-1143.
  31. Patrz rysunek N O  8 artykułu Stokesa ( str.  4 /14 wersji pdf)
  32. Gaudy, E. i RS Wolfe. 1962. Kompozycja zewnątrzkomórkowego polisacharydu wytwarzanego przez Sphaerotilus natans. Appl. Microbiol. 10: 200-205 ( podsumowanie Medline ).
  33. Lybarger, Suzanne R. i Janine R. Maddock. 2001. „ Polaryzacja w działaniu: Asymetryczna lokalizacja białek u bakterii ”. J Bacteriol, vol. 183, nie. 11. Amerykańskie Towarzystwo Mikrobiologii. (3261-3267)
  34. Leslie Peverall; Strona na Sphaerotilus, BIOL / CSES 4684 , sprawdzono 2011/03/02
  35. Pellegrin, Veronique, Stefan Juretschko, Michael Wagner i Gilles Cottenceau. 1999. „ Właściwości morfologiczne i biochemiczne Sphaerotilus sp. Wyizolowanych z szlamów papierniczych ”. Appl Environ Microbiol, vol. 65, nie. 1. Amerykańskie Towarzystwo Mikrobiologii. (156-162)
  36. Mulder, EG 1964. Bakterie żelaza, szczególnie te z grupy Sphaerotilus-Leptothrix i problemy przemysłowe . J. Appl. Bacteriol. 27: 151-173.
  37. Blanco, MA, C. Negro, I. Gaspar i J. Tijero. 1996. Problemy szlamu w przemyśle papierniczym i tekturowym . Appl. Microbiol. Biotechnol. 46: 203-208
  38. Bennett, C. 1988. Kontrola problemów mikrobiologicznych w przemyśle papierniczym . Int. Biodeterior. 24: 381-386.
  39. Purvis, MR i JL Tomlin. 1991. Wzrost i kontrola mikrobiologiczna w procesie produkcji papieru. TAPPI Chem. Processing Aids 1991: 69–77.
  40. Takeda, Minoru, Keishi Iohara, Sachie Shinmaru, Ichiro Suzuki i Jun-Ichi Koizumi. 2000. „Oczyszczanie i właściwości enzymu zdolnego do degradacji otoczki Sphaerotilus natans”. Mikrobiologia stosowana i środowiskowa, vol. 66, nie. 11. Amerykańskie Towarzystwo Mikrobiologii. (4998–5004)
  41. Duchy J., (1945) The water fungi , PDF, patrz str. 15/16