Rozwój grzybów, charakteryzuje się tym, grzyby (powszechnie nazywany grzyby ), w różnych procesach: sporulacji , kiełkowania od zarodników , wzrostu na systemie wegetatywnego ( grzybni składa się z grzybni ) stowarzyszenia symbiotyczne ( porosty , mikoryza ) i bezpłciowe lub seksualnej reprodukcji przez różnicowanie układu rozrodczego , sporofor .
Wegetatywny aparat grzybów stanowi rozległy zespół strzępek. Są to cylindryczne, rozgałęzione mikrowłókna zorganizowane w sieć zwaną grzybnią . Istnieją dwa rodzaje mikrofilamentów: włókna bez przegrody lub włókna koenocytarne oraz włókna z przegrodami lub z przegrodami . Strzępki koenocytów są wielojądrzaste i występują u prymitywnych grzybów. W strzępkach przegrodowych komórki są oddzielone przegrodami zwanymi przegrodami. Podczas wzrostu przegrody zaopatrzone są w pory umożliwiające ciągłość cytoplazmy przez grzybnię; są pierwotnymi przegrodami. Dzięki tym porom możliwe jest przejście małych organelli z jednego przedziału do drugiego. W starzejących się strzępkach przegrody są pozbawione porów i służą jako granica między żywymi częściami (kończynami) a martwymi częściami (środek) grzybni. Strzępki przegrodowe są powszechnie spotykane w wyewoluowanych grzybach.
Grzybnia grzyba stanowi inwazyjną sieć, która za pomocą strzępek bada i kolonizuje podziemne środowisko. Strzępki są ograniczone ścianą komórkową, tak jak w komórce roślinnej . Ściana jest cieńsza na wierzchołku strzępki, odpowiednia dla miejsca wydłużenia włókien. Ta część końcowa charakteryzuje się dużą koncentracją pęcherzyków i włókien aktynowych . Są to podstawowe składniki wzrostu grzybni. Główną funkcją filamentów aktynowych jest transport pęcherzyków wewnątrz komórki. Pęcherzyki kierowane są w stronę wierzchołkowej części strzępek i uwalniają w drodze egzocytozy , materiały użyte do syntezy nowej ściany. W mikrotubule o cytoszkieletu i włókien aktyny przyczynić się bardzo niewiele do wzmocnienia strukturalnego komórki. Griffin i in. (1974) wykazali, że u grzybów nitkowatych plechy rozgałęzienie grzybni jest równoważne podziałowi komórek u zwierząt , roślin i protistów . Zatem wydłużenie strzępek można interpretować jako cykl rozwojowy komórki.
W grzybie mikoryzowym ( symbioza między grzybem a korzeniem rośliny) Gigaspora margarita na wzrost grzybni bezpośrednio wpływają metabolity fenolowe uwalniane przez roślinę. W flawonoidy , takie jak kwercetyna , w mirycetyna i kemferolu stymulowania wydłużenie strzępek. Wśród tych flawonoidów stymulujące działanie kwercetyny jest wystarczające, aby zwiększyć tempo wzrostu strzępek i przedłużyć okres wzrostu. Ponadto, jeśli ten czynnik zostanie połączony z dwutlenkiem węgla (CO 2 ), wzrost ten będzie dalej wzmacniany ( efekt synergistyczny ). CO 2 jest ponadto ważne źródło węgla w wydłużenie strzępek gdy katabolizm z lipidów jest zaangażowany.
Komórki strzępkowe mają w wakuolach garbniki, które są uwalniane, gdy grzyby są uszkodzone. Niektórzy specjalizują się w laticiferach, które gromadzą lateks pod ciśnieniem i które mogą zostać uwolnione, gdy miąższ lub ostrza pękną (niezmienny lateks lub nie, który zawiera seskwiterpeny ). Gdy taniny ulegają utlenieniu, tworzą warstwę ochronną, która spowalnia stres oksydacyjny i zanieczyszczenie poprzez tworzenie kompleksów tanina-białko, które działają jak bariera. Seskwiterpeny pełnią również rolę ochronną poprzez utlenianie i stanowią toksyczne cząsteczki obronne.
W przeciwieństwie do ścianki komórki z roślin , które składają się głównie z celulozy , ściana grzybicze się więcej chityny (z wyjątkiem Zygomycetes, który składa się z celulozy).
Ściana komórkowa jest nie tylko granicą strzępek, ale odgrywa ważną rolę w interakcji między grzybem a jego otoczeniem. „Ściana jest dynamiczną strukturą przystosowaną do ciągłych zmian, na przykład podczas ekspansji i podziału komórek na drożdże, kiełkowania zarodników, wzrostu strzępków i tworzenia przegrody u grzybów strzępkowych”. Różne enzymy hydrolityczne , takie jak chitynazy i glukanazy, są blisko spokrewnione ze ścianą komórkową grzybów. Ich aktywność enzymatyczna przyczynia się do przebudowy ściany podczas wzrostu i morfogenezy . W odżywianiu grzyba uczestniczą inne enzymy hydrolityczne. Otaczający materiał organiczny , który jest głównym źródłem pożywienia dla grzybów, jest rozkładane przez enzymy grzybów, a następnie przez nią wchłaniana poprzez ściany. Im bardziej wydłużone są strzępki, tym bardziej rozszerza się grzybnia, tym bardziej organizm wchłania, tym więcej składników odżywczych.
Ściana jest konstrukcją wielowarstwową, a jej skład jest zróżnicowany w zależności od różnych gatunków grzybów i warunków środowiskowych. W chityny i p-glukany są polisacharydy , które tworzą podstawową strukturę ściany komórkowej. Chityna (polimer β1-4 N-acetyloglukozaminy) jest syntetyzowana przez syntazę lub syntetazę chityny . Ta cząsteczka występuje w dużych ilościach w egzoszkieletie owadów, który nie występuje w grzybach. „Kształt i integralność grzybów zależą od właściwości mechanicznych ściany komórkowej”. Inne składniki ściany grzyba to mannoproteiny, glikoproteiny , melanina i sporopolleniny .
Melanina to ciemnobrązowy pigment , powstały w wyniku utleniającej polimeryzacji składników fenolowych. Jej wytwarzanie może być wywołane ograniczeniem stężenia glukozy w środowisku, a następnie są one syntetyzowane podczas sporulacji. Odkładając się w ścianie grzyba, przyjmuje rolę odporności na enzymy i siły mechaniczne innych organizmów (np. Zwierząt). Kolejną rolą jest ochrona przed promieniowaniem słonecznym i odwodnieniem. W przypadku grzybów chorobotwórczych melanina ma istotny wpływ na zjadliwość. Jego biosynteza jest związana z tworzeniem się wyrostków robaczkowych , które są niezbędne do penetracji komórek żywiciela podczas infekcji.
Ściana komórkowa jest zorganizowana w następujący sposób:
W organelli z komórki grzybów (np Golgi apparatus, retikulum endoplazmatyczne mitichondria itp) wykonuje takie same funkcje jak organelle każdej komórki w komórkach eukariotycznych . Natomiast jądro grzybów jest znacznie mniejsze niż jądro roślin i zwierząt, ponieważ ich genom jest bardzo mały.
Grzyb jest z natury organizmem siedzącym . Jak każdy inny organizm, ciągłość jego istnienia zależy od rozmnażania. U grzybów rozmnażanie następuje poprzez zarodnikowanie, czyli wytwarzanie sztywnych i odpornych zarodników.
Zarodnikowanie ułatwia rozprzestrzenianie się grzybów w środowisku przez wiatr, wodę lub zwierzęta. Innymi słowy, zarodnikowanie przyczynia się do kolonizacji nowych nisz ekologicznych . Dojrzałe zarodniki charakteryzują się grubą ścianą i dużą rezerwą lipidów, ponieważ stanowią wyłączne źródło energii podczas kiełkowania zarodników ”. Zarodniki są również używane do zachowania wzrostu w niekorzystnych warunkach środowiskowych: wysoka temperatura, wysuszenie , promieniowanie , ekstremalne pH i toksyczne produkty . W tym przypadku zarodniki są metabolicznie uśpione i czekają, aż warunki środowiskowe i odżywcze znów staną się korzystne przed kiełkowaniem i wzrostem komórek (= wydłużenie strzępek).
Zarodnikowanie grzybów to złożony proces, który odpowiada różnicowaniu komórek rozrodczych i ich struktur podporowych od komórek somatycznych . Zróżnicowanie to może mieć miejsce na poziomie morfologicznym , fizjologicznym i biochemicznym . Innymi słowy, sporulacja obejmuje zmiany w wyglądzie, funkcji i składzie chemicznym komórek. Na rozwój zarodników wpływają różne czynniki, takie jak światło , wilgotność , napowietrzenie , pH, uszkodzenia upraw, rodzaj i skład otaczających składników odżywczych. Mechanizm wywołujący sporulację jest nadal słabo poznany. Zwykle jest wyzwalane, gdy zmniejsza się szybkość wzrostu strzępków.
Kiełkowanie charakteryzuje się pojawieniem się kiełkującej rurki z zarodnika grzyba. Zarodnik, który jest metabolicznie uśpiony, jest chroniony grubą, sztywną ścianą ze względu na zmniejszoną zawartość wody. Kiełkowanie zarodników jest w dużej mierze zależne od warunków środowiskowych, ponieważ obecność wody lub zwiększona wilgotność są wystarczające, aby wywołać hydratację tych zarodników. Nawodnienie wymaga zmiany przepuszczalności ściany w celu dalszego uwodnienia zarodników i ponownego zainicjowania metabolicznej aktywności komórek. Rozwój kiełkującej rurki zależy również od dostępności w środowisku składników pokarmowych, czyli rezerwy egzogennej, na którą składają się głównie aminokwasy , cukry i nukleozydy . Podobnie jak w przypadku wzrostu strzępek, wiele pęcherzyków jest skoncentrowanych w pobliżu błony komórkowej, aby dostarczyć niezbędne materiały do tworzącej się ściany. Pęcherzyki te organizują się, tworząc strefę w kształcie półksiężyca (kompleks pęcherzyków wierzchołkowych) w końcowej części kiełkującej rurki w miarę jej rozwoju. Punkt wyłaniania się rurki można z góry określić w obszarze, w którym ścianka jest cieńsza lub może znajdować się w dowolnym miejscu na zarodniku .
Kiełkowanie zarodników jest krytycznym wydarzeniem w rozwoju fitopatogennych grzybów . „Kiełkowanie we właściwym czasie i miejscu ma zasadnicze znaczenie dla powodzenia infekcji ”.
Z tej kiełkownicy rozwija się sieć utworzona ze strzępek, które rozgałęziają się i zbrylają, tworząc tak zwaną „pierwotną” grzybnię (ponieważ jest ona bezpośrednio wynikająca z kiełkowania).
Rozmnażanie płciowe jest inicjowane przez kontakt dwóch zgodnych strzępek o dopełniających się polaryzacjach (wynikających z dwóch pierwotnych grzybni, generalnie o polaryzacji + i -), których spotkanie powoduje plazmogamię (proces fuzji błony plazmatycznej, cytoplazmy i jej zawartości - oprócz jąder - dwóch kompatybilnych komórek), co prowadzi do powstania komórki z dwoma haploidalnymi (n + n) jąderami zwanymi dikarionem i strzępkami dikariotycznymi .
W wyniku plazmogamii z dwóch strzępek z tego samego zarodnika powstaje homotaliczna grzybnia. Plazmogamia dwóch strzępek powstałych z dwóch zarodników zgodnej płci daje grzybnię heterotaliczną. Kiedy strzępki dwóch niezgodnych osobników łączą się, grzybnia jest niezdolna do życia .
W Basidiomycetes faza dykariotyczna jest znacznie dłuższa niż w Ascomycetes. Pozwalając na maskowanie ekspresji szkodliwych mutacji (wynikających z ekspozycji na UV ) poprzez komplementację genetyczną i naprawę pęknięć dwuniciowych w DNA , ta przedłużona faza mogła sprzyjać zwiększeniu wielkości genomu , a tym samym zawartości informacji, związane z lepszą adaptacją do środowiska.
Kariogamia to połączenie haploidalnych jąder grzybni dikariotycznej z plazmogamii. Połączenie jąder tworzy diploidalną komórkę (2n), która odpowiada zygocie lub zygosporze .
„Grzyby rosną w wilgotnych miejscach. Dlatego mają formę parasola ”
Zespolenie dwóch pierwotnych grzybni powstałe z dwóch genetycznie różnych zarodników prowadzi do powstania płodnej grzybni wtórnej. To różnicuje się w zawiązek , przyszły karpofor, który jest niczym innym jak tą częścią biologicznej góry lodowej, którą zwykle nazywamy grzybem. Rzeczywiście, podobnie jak objętość systemu korzeniowego prawie równa objętości korony drzewa, średnia objętość sieci grzybni pod karpoforem (kilkadziesiąt cm 3 lub nawet dm 3 ) zbliża się do objętości sporoforu . Nie wspominając o zewnątrzkorzeniowych strzępkach mikoryzowych , których wzrost może dochodzić do kilku metrów na cm 3 gleby. Jeśli wzrost strzępek, od 2 do 6 mm dziennie, w zależności od gatunku, nie zostanie zatrzymany (stres środowiskowy, starzenie się), rozwój grzybni może osiągnąć zapisy: owocniki ciemnej armilarii, które należą do pojedynczego, a nawet osobnika wysyłają swoje włókna po całym Malheur National Forest we wschodnim Oregonie w Stanach Zjednoczonych , zajmując powierzchnię 9,6 km 2 .
Mykolodzy tradycyjnie rozróżniają sześć etapów rozwoju karpoforu, nazwanych: główka od szpilki, mały guzik, pączek, jajko, wydłużenie i dojrzałość. Liczenie owocników pozwala docenić znaczenie grup utworzonych między nimi przez karpofory tej samej grzybni: izolowane, wyrównane, tworzące się żyły, które podążają za korzeniami, kępkami, oddziałami, kręgami wiedźm .
Spektakularna erekcja karpoforu, która może trwać od jednego do kilku tygodni, jest spowodowana wykładniczą kinetyką wzrostu, która sprawia, że grzyby pojawiają się znikąd z dnia na dzień i znikają prawie tak szybko. Wzrost ten może wydawać się dziwne, ale jest wyjaśnione przez ich strategii reprodukcyjnej : the organogenezy z najważniejszych sporophore hypogeal wzrost od grzybni strzępek , niewidoczny przed aglomeracji do fałszywego tkanek, plectenchyma i wytwarzania, w odpowiedzi na negatywną geotropizm i pozytywnej fototropizm An efemeryczna sporofora (strzępki stopy są na ogół równoległe, podczas gdy strzępki wątku kapelusza są splecione), która szybko znika podczas rozkładu. Ten wzrost i nieregularność rocznych pchnięć, które nie odpowiadają dokładnie ani zmianom opadów deszczu, ani zmianom stanu higrometrycznego środowiska, jest źródłem wielu popularnych wyrażeń („rosnąć jak grzyb”, „wciskać na grzybie ”, miasto grzybów ,„ cepe widziane [przez człowieka] już nie rośnie ”), fascynacji gigantycznymi grzybami i przyczynia się do rozpowszechniania legend o grzybach związanych w kulturach mykofobicznych z czarownicami i demonami o równie złowrogiej reputacji ( phalli którego wzrost zaczyna się w formie hypogeous jajkiem i które wywołują mężczyzna płcie są uważane za rogi lub jaj Diabła związanych ze śmiercią), stąd popularne imiona i nazwiska ludowych ( borowik szatana , trąbka śmierci , satyra cuchnący , serca czarownica , ośmiornice , bajkowe pierścienie , miotły ), które ujawniają zarówno bezpieczeństwo wyglądu, jak i nieokiełznaną wyobraźnię przejawia się w tłumaczeniu cech porównawczych, związanych ze złymi istotami.
Proces mejozy i mitozy zachodzi powszechnie u eukariontów .
W rozmnażaniu płciowym mejoza jest ważniejsza niż mitoza, ponieważ napędza genetyczną rekombinację komórek .
W rozmnażaniu bezpłciowym grzyby rozmnażają się raczej poprzez mitozę.
Rozmnażanie jest środkiem stosowanym w celu zwiększenia zmienności genetycznej gatunków. W obliczu zmian środowiskowych największe szanse na przeżycie mają gatunki o największej zmienności genetycznej.
Grzyby mają zdolność rozmnażania się bezpłciowo (grzyb anamorficzny ) lub płciowo (grzyb teleomorficzny ). Grzyby, które obejmują te dwa typy rozmnażania, to grzyby holomorficzne . W fazie bezpłciowej zarodniki nazywane są mitosporami, ponieważ są wytwarzane przez mitozę. Zarodniki powstałe w wyniku rozmnażania płciowego nazywane są meiosporami . Ogólnie rzecz biorąc, preferowane jest rozmnażanie bezpłciowe, ponieważ jest szybsze i energetycznie tańsze.
Podczas rozwoju ploidia komórkowa (liczba chromosomów) jest zmienna w zależności od różnych procesów i w różnych momentach cyklu życiowego. Komórka przechodzi ze stanu diploidalnego do haploidalnego w wyniku mejozy. Przejście ze stanu haploidalnego do stanu diploidalnego następuje poprzez zapłodnienie.
Haploid (haplobiontic A)Termin haplobiontics oznacza pokolenie. W tym cyklu życiowym dominuje faza haploidalna. Mejoza następuje szybko po kariogamii (= zapłodnienie, które powoduje diploidalną zygotę). Jądro podąża za sekwencją: kariogamia → mejoza → mitoza. Ten cykl życia znajduje się w niższych grzybów i niektórych workowców .
Diploid (haplobiontic B)W tym cyklu jądro podąża za sekwencją: kariogamia → mitoza → mejoza. Diploidalna faza mitotyczna jest wydłużona w porównaniu z fazą haploidalną, która jest ograniczona do gamet. Większość lęgniowców ma ten typ cyklu życiowego.
Zmodyfikowana diploidalna (dikariotyczna diploidalna)Po plazmogamii grzybnia charakteryzuje się obecnością dwóch haploidalnych jąder (n + n), które jeszcze się nie zrosły. Ta modyfikacja cyklu diploidalnego występuje u większości podstawczaków i wyższych workowców .
Haploid-diploid (diplobiontic)Termin „ dyplomacja” oznacza dwa pokolenia. Istnieje przemiana między pokoleniem haploidalnym a pokoleniem diploidalnym. Jądro podąża za sekwencją: kariogamia → mitoza → mejoza → mitoza. Ten cykl życiowy nie jest powszechny w przypadku grzybów. Tylko kilka gatunków chytridiomycetes i allomycetes podąża za tą sekwencją życia.
Po wykiełkowaniu strzępki nitkowate na krótko przechodzą przez fazę haploidalną (monokarion). Okres ten odpowiada grzybni pierwotnej. Kiedy spotykają się dwie pierwotne i zgodne grzybnie, ich komórki łączą się (plazmogamia). Mówi się, że wtórna grzybnia jest dykariotyczna, ponieważ każdy przedział zawiera teraz dwa jądra. U podstawczaków przegrodę charakteryzuje dolipor, zaopatrzony w nawiasy , co umożliwia przemieszczanie i wymianę elementów między przedziałami (z wyjątkiem dużych organelli). W wydłużających się włóknach jednocześnie zachodzi podział jądrowy. Wtórna grzybnia ma pętle grzybni, strukturę przypominającą rurkę, która przenosi jądra potomne do sąsiedniego przedziału. Trzeciorzędowa grzybnia, zawsze dikariotyczna, rozwija się nad wtórną grzybnią, a następnie poprzez owocnikowanie specjalizuje się w sporofor (stopa i czapka) . Sporofor zwany bazidiokarpem zawiera podstawki dikariotyczne . Po zjednoczeniu jąder wewnątrz podstawek (kariogamia) organizm ma jądra diploidalne . Komórki zakończą się dwiema sekwencjami mejotycznymi, w wyniku czego powstają cztery haploidalne jądra, które będą migrować poza podstawki. Jądra te odpowiadają meiosors zwanych bazydiospora .
Rozwój grzybów jest modulowany przez dwie główne kaskady transdukcji sygnału , kinazy MAP i cAMP . Kaskady te modulują interakcję między sygnałami ze środowiska a funkcją komórkową, która kontroluje wzrost i różnicowanie komórek . CAMP (cykliczny monofosforan adenozyny 3'5') jest wtórnym przekaźnikiem wielu hormonów i neuroprzekaźników , odgrywając fundamentalną rolę w odpowiedzi komórkowej. Kinazy MAP (kinazy aktywowane mitogenami) biorą udział w kilku procesach, takich jak proliferacja komórek , replikacja DNA i mitoza komórek. Kinazy kaskadowe MAP są aktywowane w odpowiedzi na feromony i składniki odżywcze dostępne w pożywce. W komórkach haploidalnych, takich jak Saccharomyces cerevisiae , szlak kinazy MAP reguluje rozmnażanie w odpowiedzi na feromony. Ten sam szlak sygnałowy jest używany w komórkach diploidalnych do sygnalizowania wzrostu strzępek w odpowiedzi na ograniczenia azotu i inne sygnały środowiskowe. W rezultacie składniki zaangażowane w szlak sygnałowy cAMP są silnie konserwowane w grzybach, chociaż regulowane przez nie procesy są tak różnorodne, jak grzyby.
Cryptococcus neoformans jest otoczkowanym podstawczakiemdrożdżopodobnym. Rolą szlaku cAMP jest regulacja rozmnażania i zjadliwości tego patogenu. W przypadku braku partnera reprodukcyjnego oraz w warunkach wysuszenia i ograniczenia azotu, niektóre szczepy mogą tworzyć strzępki, a następnie przejść do sporulacji.
Schizosaccharomyces pombe (drożdże rozszczepialne ) jest częścią gromady workowców drożdżopodobnych. Kiełkowanie zarodników może być wywołane glukozą. Zatem szlak sygnałowy cAMP i kaskady kinazy MAP koordynują w skoordynowany sposób rozwój płciowy, glukoneogenezę i tolerancjęorganizmu na stres .