Cytoszkielet

Cytoszkieletu z komórką jest zorganizowany zestaw biologicznych polimerów dające jej większość swoich właściwości architektonicznych i mechanicznych. Terminologiczne odniesienie do „ szkieletu ” kręgowców jest jednak mylące, ponieważ:

większość składników cytoszkieletu jest stale odnawiana przez polimeryzację;
cytoszkielet jest źródłem większości sił wywieranych przez komórkę na poruszanie się i jedzenie, w którym to bardziej przypomina zestaw „ mięśni ”;
właściwości mechaniczne cytoszkieletu są bardzo zmienne w zależności od składników i rozważanych sytuacji;
aktywność cytoszkieletu ma konsekwencje, które wykraczają daleko poza role czysto mechaniczne (ruch i struktura), na przykład: regulacja ekspresji genów, różnicowania lub proliferacji komórek.

Cytoszkielety wszystkich eukariontów są dość podobne (chociaż istnieją istotne różnice między komórkami zwierzęcymi i roślinnymi), podczas gdy te niedawno odkryte u prokariontów wydają się być zorganizowane zupełnie inaczej.

Cytoszkielet eukariotyczny

Skład i ogólna struktura

Cytoszkielet składa się z biologicznych polimerów białek, które ze względu na ich duże rozmiary na poziomie komórkowym czasami określa się mianem włókien. Są one podzielone na trzy kategorie:

Te włókna aktynowe utworzone aktyny (białko, że istnieją różne rodzaje). Te same włókna znajdują się również w dużych ilościach we włóknach mięśniowych . Ich średnica wynosi około 7 do 8 nm, a długość trwałości około 17 µm. Są to zatem dość elastyczne włókna , ponieważ ułożone są w podwójną spiralę . Są również zorientowane ze względu na asymetrię monomerów aktyny i ich spiralne połączenie: jeden koniec (+) może polimeryzować znacznie szybciej niż drugi (-). Mówimy o włóknach spolaryzowanych . Filamenty aktynowe tworzą dynamiczną sieć . Dynamikę filamentów aktynowych umożliwia zjawisko taśmy przenośnikowej (depolimeryzacja na końcu (-) i polimeryzacja na końcu (+) oraz rozszczepienie filamentów przez określone białka (a tym samym skrócenie filamentów i pomnożenie przez dwa miejsca ( +) polimeryzacji).

Aktyna jest powiązana z innymi białkami (białko sieciujące), takimi jak filamina i fodryna, tj. białkami odpowiednio 250 i 243 kDa, które są początkiem trójwymiarowej sieci. Ponadto fodrin może być przyczyną wystąpienia chorób autoimmunologicznych, w których produkcja autoprzeciwciał skierowanych przeciwko temu białku jest ekstrapolowana u osób cierpiących na chorobę Sjogrena. Skutkiem tych powiązań jest m.in. wzrost lepkości cytozolu i uruchomienie pewnych szlaków sygnałowych. Filamenty aktynowe składają się z polimeru F-aktyny (filament) i monomeru G-aktyny (kulista). Istnieje dynamiczna równowaga pomiędzy aktyną F i aktyną G. Sieć aktynowa znajduje się pod błoną komórkową, stopień polimeryzacji określa ogólny kształt komórki i niezbędną dla nich plastyczność komórki proces migracji, endocytoza , podział ...

Te włókna pośrednie . Są to najmniej dynamiczne elementy cytoszkieletu, ale ich badania szybko się rozwijają. Są bardzo ważne dla struktury jądra, ponieważ są najbardziej odporne. Są niespolaryzowane. Umożliwiają zakotwiczenie organelli. Mają średnicę, która może wynosić od 8 do 10 nm, co daje im pośrednią wielkość między mikrofilamentami aktynowymi a mikrotubulami. Występują we wszystkich komórkach eukariotycznych , ale niektóre występują tylko u kręgowców. Wyróżniamy :
- włókna keratynowe charakteryzujące się licznymi mostkami dwusiarczkowymi ; znajdują się w komórkach naskórka kręgowców, włosach, włosach, paznokciach...
- włókna desminy znajdujące się w komórkach mięśni gładkich i prążkowanych oraz w mięśniu sercowym
- blaszka jądrowa obecna w jądrze przyłożona do wewnętrznej błony jądra; jest to włóknista warstwa białkowa, której białkami są laminy.
Na mikrotubule są sztywną składniki cytoszkieletu. Są to wydrążone cylindryczne struktury, których ścianka składa się z polimerów tubuliny (dimery tubuliny α i β). Długość ich trwałości wynosi w rzeczywistości kilka milimetrów, co znacznie przekracza skalę komórki, dla średnicy od 15 do 25 nm w zależności od rodzaju mikrotubul. Tę sztywność nadaje im struktura rurkowa, dzięki szczególnemu złożeniu monomerów, które je tworzą. Mikrotubule są spolaryzowane w taki sam sposób jak filamenty aktynowe, ale biochemia polimeryzacji jest inna. W szczególności występuje dynamiczna niestabilność, która może prowadzić do bardzo gwałtownego skrócenia mikrotubuli, która może być źródłem dużej siły.

Polimery są zorganizowane w sieci, wiązki lub kable zgodnie z rolami, jakie pełnią. Należy pamiętać, że struktura i skład cytoszkieletu jest bardzo dynamiczny. Ten wysoki poziom organizacji i labilność jest możliwy dzięki obecności setek białek pomocniczych związanych z cytoszkieletem:

białka mostkujące (powszechnie określane angielskimi terminami crosslinkers lub crosslinking protein ). Termin ten odnosi się do fizyki polimerów, gdzie dodanie pewnych składników (np. siarki do gumy) prowadzi do powstania wiązań między łańcuchami i całkowicie zmienia właściwości fizyczne materiału. Tak właśnie dzieje się, jeszcze bardziej dramatycznie, w przypadku cytoszkieletu. W rzeczywistości większość łączników sieciujących jest kontrolowana przez komórkę za pomocą innych białek regulatorowych, co czasami umożliwia bardzo szybką reorganizację cytoszkieletu.
białka rozgałęzione (czasami uważane za szczególny przypadek poprzednich, ale ważne głównie w przypadku filamentów aktynowych)
białka cap i białka depolimeryzujące ( capping , severing protein ) regulujące szybkość polimeryzacji włókien na ich końcach
białka kotwiczące
silniki molekularne, takie jak miozyny, kinezyny czy dyneiny. Obszerna dziedzina badań w biologii komórki, motory molekularne mają fundamentalne znaczenie dla dostosowania mechanicznych i morfologicznych właściwości komórki, jak również dla ruchu pęcherzykowego.

Cytoszkielet roślinny

Kształt komórki jest określany głównie przez oddziaływanie ciśnienie osmotyczne / opór ściany, zwraca się uwagę na mniejsze znaczenie cytoszkieletu: brak włókien pośrednich (z wyjątkiem na poziomie jądra). Sieć mikrotubul jest bardzo rozbudowana i zorganizowana w strukturę śrubową spłaszczoną względem membrany (połączenie z syntezą włókien celulozowych ścianki). W rzeczywistości synteza włókien celulozowych w ścianie rośliny jest zorientowana dzięki mikrotubulom korowym wzdłuż błony plazmatycznej.

Zlokalizowane struktury

Główne funkcje

Cytoszkielet pełni wiele funkcji w komórce:

Regulacja kształtu komórki (przykłady: diapedeza , wrażliwość komórek na parametry mechaniczne i topograficzne otaczającego podłoża, macierzy zewnątrzkomórkowej, innych komórek, biomateriałów itp.).
Zakotwiczenie w błonach sąsiednich komórek.
Powstawanie wypukłości lub inwolucji błony (ważne dla fagocytozy i migracji komórek: pseudopodia )
Utrzymanie struktury wewnętrznej, aw szczególności przedziałów komórkowych.
Transport białek lub mRNA.
Separacja chromosomów podczas mitozy
Powstawanie i kurczenie się pierścienia mitotycznego umożliwiające fizyczne oddzielenie dwóch komórek potomnych (cytodeza).
Skurcz komórek mięśniowych.

Ta lista nie może być wyczerpująca, wiele nieznanych ról jest regularnie podkreślanych przez badania, które są bardzo aktywne w tej dziedzinie.

Właściwości mechaniczne

Różne rodzaje włókien mają bardzo różne właściwości mechaniczne:

na mikrotubule mieć znaczący rozciągliwość, ale bardzo mały opór;
na aktynę mikrofilamentów są wysoce odporne, ale ich zdolność odkształcania się bardzo zmniejszona;
że pośrednie włókna odkształcają się prawie proporcjonalnie do siły wywieranej i znaczne nakładanie się dimerów i tetramerów pozwala na bardzo wysoką odporność na obciążenia mechaniczne.

Cytoszkielet prokariotyczny

Obecność cytoszkieletu wykazano u prokariontów w 2006 roku, w szczególności dzięki pracy Ruta Carballido Lopeza i jego zespołu. Odkryli białko MreB (in) , homologiczne do białka aktyny i podobną strukturę, znajdujące się pod błoną i udają, że odgrywają ważną rolę w strukturze i kształcie komórki. Uważa się również, że białko FtsZ odgrywa rolę w cytodierezie bakterii.

Uwagi i referencje

(w) Rut Carballido-López, „ Bakteryjny cytoszkielet aktynowy ” , Przeglądy mikrobiologii i biologii molekularnej , tom. 70, n o 4,1 st grudzień 2006, s. 888-909 ( DOI 10.1128 / MMBR.00014-06 )