Kora mózgowa

Kora mózgowa (lub korę ) Przodomózgowie pochodzenia oznacza szarej otaczającą półkul mózgowych. Składa się z trzech warstw (dla archi i paleokorty) do sześciu warstw (dla kory nowej) zawierających różne klasy neuronów , interneuronów i komórek glejowych . Kora może być podzielona na różne obszary w zależności od kryteriów cytoarchitektonicznych (liczba warstw, typ neuronów), ich połączeń, zwłaszcza ze wzgórzem, i ich funkcji. Uważa się, że istnienie tych obwodów byłoby źródłem myśli.

Istnieje również trójwarstwowa kora móżdżku .

Historia badań kory

Antyk i średniowiecze

W starożytności uważano , że mózg ma niewielkie znaczenie w organizmie człowieka . Że Egipcjanie nie dotyczyły zachowania tego narządu w mumifikacji procesu , niemniej papirus Edwina Smitha szczegóły przypadki głowy i rdzenia kręgowego urazy i ich konsekwencje. Siedziba myśli i emocji znajdowała się w sercu , przekonanie, które dziś można znaleźć w wielu wyrażeniach lub symbolach . Jest to V th  wieku  pne. AD z sekcjami Alcmaon, że siedziba widzenia znajduje się w mózgu. Demokryt następnie wyobraził sobie duszę w postaci cząstek rozproszonych po całym ciele, ale o wysokim stężeniu w mózgu . Arystoteles postrzegał serce przede wszystkim jako siedlisko myśli i emocji. Z drugiej strony, mózg służył tylko jako struktura chłodząca krew rozgrzaną przez serce, ponieważ miał taką tendencję. Hipokrates przyniósł wizję, że mózg jest siedliskiem wrażeń i percepcji. Ta informacja miała wpływ w następnych stuleciach w dziedzinie uczenia się i neuronauki .

Dokładny czas, kiedy kora była znana Antyki nie jest znana, ale Galen , świetny lekarz z II th  wieku , znał go. Uważał jednak, pod wpływem Herofila, że siedlisko myśli znajduje się w komorach mózgowych , a biało - szare substancje są jedynie filcowaniem mającym na celu ochronę tego ostatniego. Idea ta była kontynuowana przez całe średniowiecze . Stopniowo narodził się pomysł, że kora mózgowa jest źródłem złożonych funkcji poznawczych ssaków .

Renesans i współczesność

Wiedza o korze zmieniła się bardzo niewiele aż do renesansu z powodu braku skutecznego narzędzia eksploracyjnego.

W XVII th  wieku, na mikroskopie świetlnym pojawia się i staje się mniej pełni sprawna niż sto lat później. W tamtym czasie zasoby techniczne były ograniczone, ale wiedza jeszcze bardziej. Wystarczyło skierować mikroskop w dowolne miejsce, aby dokonać wyjątkowych odkryć. Tak właśnie zrobił Malpighi w latach 60. XVII w. Opisał pierwszą komórkę kory mózgowej. Ale postęp był powolny, ponieważ komórki mózgowe są bardzo gęste i trudno je odróżnić za pomocą tradycyjnych plam. Pomimo tych trudności Rosjanin Władimir Aleksiejewicz Betz zdołał w 1874 roku zidentyfikować komórki piramidalne. Rozwiązanie pochodzi od Camillo Golgiego w 1873 r. , Kiedy opracował barwnik z solami srebra (la reazione nera ), który oznaczał tylko kilka komórek w całej tkance. Wydawało się więc, że są one całkowicie odmienne od swoich sąsiadów, a cała ich struktura drzewiasta jest wyraźnie widoczna. Jednak to nie on, ale współczesny Santiago Ramón y Cajal podejmie się fizjologicznej eksploracji kory mózgowej. Korzystając z techniki swojego kolegi, opisze typy komórek i sześciowarstwową organizację kory nowej . Obaj naukowcy przez długi czas byli sobie przeciwni, Golgi popierał teorię siatkową ( neurony tworzą syncytium ) układu nerwowego, podczas gdy Ramón y Cajal był zwolennikiem teorii neuronalnej (neurony to niezależne komórki połączone ze sobą synapsami ) . Ostatecznie Golgi przyjął idee Ramona y Cajala około 1900 roku i wspólnie otrzymali Nagrodę Nobla w 1906 roku za ich histologiczną pracę nad układem nerwowym. Teorii neuronów ostatecznie potwierdzona na XX XX  wieku dzięki zastosowaniu mikroskopu elektronowego .

Oprócz badań histologicznych przeprowadzono analizy funkcjonalne. W tamtym czasie jedyną metodą było zbadanie konsekwencji uszkodzenia kory mózgowej na zdolności poznawcze człowieka. Egipcjanie wcześniej odkryli, że uraz głowy może prowadzić do problemów ze wzrokiem . To Paul Broca , badając pacjenta z afazją , zademonstruje związek między uszkodzeniem kory mózgowej a deficytem poznawczym. Następnie, funkcja wielu obszarów mózgu został zidentyfikowany i wit z XX p  wieku , położenie obszarów wizualny, dźwiękowy, somatosensorycznych i silnika jest znany. Wraz ze zmianami naturalnymi neurobiolodzy badali skutki uszkodzeń spowodowanych, na ogół w rzekomych celach terapeutycznych, z których głównym i najlepiej znanym jest nic innego jak lobotomia . Wielka fala lobotomii, wywołana w filmie Lot nad kukułczym gniazdem , które od 1950 r. (Data jego zakazu w ZSRR uchylił) pozwoliła na lepsze poznanie układu nerwowego, ale kosztem ludzi. Ta technika jest obecnie zakazana we Francji, ale nadal jest stosowana w Stanach Zjednoczonych, Europie Północnej, Indiach i kilku innych krajach .

Eksploracja funkcjonalna za pomocą obrazowania mózgu

1875 An lekarz angielski, Richard Caton , jako pierwszy pomiar neuroelectric aktywność kory mózgowej umieszczając elektrody o galwanometru bezpośrednio w kontakcie z powierzchnią mózgu craniotomized zwierząt . W ten sposób pokazuje, że aktywność funkcjonalna (na przykład widzenie) odpowiada pojawieniu się ujemnej polaryzacji w określonej strefie kory mózgowej.

Rejestrowanie aktywności neuroelektrycznej u ludzi rozpocznie się wraz z pojawieniem się elektroencefalografii (EEG) opracowanej przez Hansa Bergera w latach dwudziestych XX wieku . Technika ta po raz pierwszy umożliwia badanie neurofizjologicznych korelatów czynności poznawczych w czasie rzeczywistym z doskonałą rozdzielczością czasową rzędu milisekund. Badanie to pozostaje istotne w diagnostyce i klasyfikacji padaczek .

To było w drugiej połowie XX th  century to wielka rewolucja w badaniach kory mózgowej, wraz z rozwojem metod obrazowania mózgu nieinwazyjnych. Lekarz może zobaczyć mózg pracujący bez otwierania czaszki. Do tego czasu standardowe zdjęcia rentgenowskie dawały tylko bezużyteczne obrazy (mózg nie był nieprzepuszczalny dla promieni rentgenowskich), a angiografia mózgowa pozwalała widzieć tylko mózgowe osie naczyniowe. „Dzięki wprowadzeniu technik neuroobrazowania molowy poziom opisu był w stanie zastąpić dominujący poziom molekularny. "

Był to pierwszy skaner, który po raz pierwszy umożliwił wizualizację mózgu i stref korowych z niezwykłą precyzją, a następnie magnetyczny rezonans jądrowy (MRI) znacznie zmodyfikował z kolei ikonograficzne badanie struktur korowych. .

W 1938 roku Isidor Isaac Rabi odkrył zasadę jądrowego rezonansu magnetycznego . Odkrycie to doprowadzi w 1973 roku do opracowania czegoś, co stanie się obrazowaniem metodą rezonansu magnetycznego lub MRI, jednocześnie przez Paula Lauterbura i Petera Mansfielda, którzy wspólnie otrzymali Nagrodę Nobla ( Nagrodę Nobla w dziedzinie fizjologii lub medycyny ) w 2003 roku .

Ewolucja i rozwój kory

Ewolucja filogeniczna

Zgodnie z teorią ewolucji kora mózgowa przeszła długą ewolucję od czasu jej pojawienia się u pierwszych Craniates lub ich przodków. U ssaków wyróżniamy korę nową, zwaną także neopallium, oraz samą kortę alokacyjną podzieloną na paleokorteks (lub paleopallium ) i archicortex (lub archipallium ). Archikora jest najstarszą, istnieje już u ryb w nosie mózgu , strukturze odpowiedzialnej za przetwarzanie wrażeń węchowych. U ludzi występuje w bardzo starożytnych strukturach, takich jak hipokamp i zakręt ząbkowany . Paleokorteks jest nowszy. Jest dobrze reprezentowany u gadów, gdzie osiąga swój maksymalny rozwój, ale nadal występuje u ssaków w starych strukturach, takich jak zwoje podstawy lub nosorożec . Kora nowa jest filogenetycznie najnowsza, chociaż występuje u gadów w stanie surowym . Jest to gładka, nierozwinięta warstwa powierzchniowa u ptaków , chociaż stanowi centrum inteligencji i uczenia się. Będzie on przedmiotem wzrostu u ssaków do tego stopnia, że ​​wypycha alokortex na małych obszarach. To właśnie u ludzi osiąga swój maksymalny rozwój, stanowiąc 80% neuronów ośrodkowego układu nerwowego.

Współczesna kora ssaków wywodzi się z nosorożca ryb . Fakt, że z dawnej struktury węchowej ryb powstały półkule mózgowe, odzwierciedla znaczenie węchu u pierwszych ssaków, które dla wielu z nich ma ono do dziś. Nieformalna hipoteza sugeruje, że może to być spowodowane brakiem informacji przenoszonych przez doznania węchowe. Podczas gdy sygnały dźwiękowe mogą same w sobie dostarczać informacji o wielkości, pozycji i ruchu innych zwierząt, sygnały zapachowe nie mogą. Aby były użyteczne, muszą być kojarzone ze śladami pamięci, które wiążą je ze wspomnieniami wzrokowymi lub słuchowymi, zwłaszcza że pierwsze ssaki były prawdopodobnie zwierzętami nocnymi wielkości myszy . W związku z tym półkule mózgowe rozwinęły się i otrzymały efekty wzrokowe, słuchowe i somatyczne w celu zintegrowania wszystkich tych informacji z sygnałami węchowymi. To tylko hipoteza i nie sposób jej zweryfikować, ewolucja umożliwiająca obserwację kolejnych etapów, ale nie daje powodów, zwłaszcza dla organu tak silnego, jak mózg .

Rozwój embriologiczny (ewolucja ontogenna)

Formy kory mózgowej w przedniej części rury nerwowej sama wynikające z płyty nerwowej , różnicowanie z grzbietowej ektodermy pod wpływem struny grzbietowej .

Pierwszą strukturą mózgu, która wyróżnia się na to, co spowoduje powstanie półkul mózgowych, jest układ komorowy. Komórki macierzyste neuronów znajdują się w nabłonku że linie komór . Początkowo przodkowie dzielą się symetrycznie, aby się rozmnażać, a następnie asymetrycznie. Jedna z dwóch komórek migruje następnie poza strefę komorową, aby dotrzeć do kory. Następnie różnicuje się w neuron. Druga komórka pozostaje w strefie komorowej i kontynuuje podział. Komórki glejowe namnażają się w podobny sposób, ich przodkowie różnią się od neuronów.

W okresie płodowym i noworodkowym neurony niedojrzałej kory mózgowej (płytka korowa) są umieszczane pomiędzy brzeżnym obszarem na zewnątrz a płytką podrzędną znajdującą się tuż poniżej na granicy faz z tym, co da białą istotę. Płyta podrzędna ma przejściowe istnienie. Zniknie u ludzi dwa miesiące po urodzeniu. Strefa brzeżna będzie się utrzymywać, stając się pierwszą warstwą kory nowej.

Struktura

Histologia

Badania histologiczne kory rozpoczęto bardzo wcześnie. Typy komórek zidentyfikowano z XIX -tego  wieku . Z tymi odkryciami kojarzono wielkie nazwiska, takie jak nobliści Santiago Ramon y Cajal i Camillo Golgi .

Pod mikroskopem ludzka kora nowa wydaje się podzielona na sześć warstw. Liczba ta różni się w zależności od gatunku, na przykład pięć u delfina, trzy u gadów.

Warstwy są numerowane od powierzchni. W kolejności wyróżniamy:

  1. warstwa molekularna. Zawiera aksony i dendryty. Neurony z warstw wewnętrznych wysyłają krótkie dendryty zorientowane prostopadle do powierzchni kory i długie aksony zorientowane równolegle do tej powierzchni. Rozszerzenia neuronalne mają strukturę podobną do tej występującej w korze móżdżku, przypominającą toryczne wspomnienia komputerów z lat 50. XX w. Istnieją również neurony Cajal-Retzius i neurony gwiaździste.
  2. zewnętrzna warstwa ziarnista zawiera ziarniste neurony. Otrzymuje aferentne z innych obszarów kory. Mówimy o aferentnych połączeniach korowo-korowych .
  3. zewnętrzna warstwa piramidalna. Składa się z komórek piramidalnych i emituje połączenia z innymi obszarami kory mózgowej. Są to eferentne połączenia korowo-korowe .
  4. wewnętrzna warstwa ziarnista. Zawiera neurony gwiaździste i piramidalne. To przez tę warstwę informacje spoza kory (np. Wzgórze ) docierają do kory. Odbiera również aerents z drugiej półkuli mózgowej.
  5. wewnętrzna warstwa piramidalna. Jest to również warstwa wysyłająca połączenia odprowadzające, ale wychodzące z kory. Na przykład z tej warstwy zaczynają się neurony, które unerwiają neurony ruchowe .
  6. warstwa polimorficzna, najbardziej wewnętrzna warstwa w stanie dorosłym. Wysyła aksonalne przedłużenia w kierunku wzgórza, umożliwiając sprzężenie zwrotne z wejściami kory mózgowej.

Siódma warstwa istnieje przejściowo podczas embriogenezy . Znika wraz z dojrzewaniem mózgowym.

Te warstwy korowe to nie tylko stos neuronów. Neurony organizują się w funkcjonalne jednostki, które przybierają postać kolumn prostopadłych do powierzchni kory, z których każda pełni określoną funkcję. Nie można ich jednak rozróżnić metodami histologicznymi; to poprzez badania czynnościowe kory wzrokowej zademonstrowano tę strukturę, zanim została uogólniona na całą korę nową. Strukturalnie prostsze paleokora i archikora nie są warstwowe i nie wykazują tej kolumnowej struktury.

Anatomia

W ludzi , grubość kory wynosi pomiędzy 1 i 4,5 mm, a jego powierzchnia wynosi około 2600 centymetrów kwadratowych (0,26  m 2 ), obszar dziesięciokrotnie większe niż małpy. Zawiera około 16 z 86 miliardów neuronów tworzących ludzki mózg.

Aby móc osadzić się w skrzyni czaszkowej, kora jest fałdowana bruzdami ( bruzdami w naukowej łacinie) lub szczelinami o różnej głębokości, ograniczającymi grzbiety zwane zakrętami lub zwojami mózgowymi .

Mówi się, że ten rodzaj układu jest żyrenfaliczny , w przeciwieństwie do lissencephalonów istniejących na przykład u szczura, który ma gładką korę pozbawioną splotu. Ta właściwość nie jest związana ze złożonością mózgu, ale z rozmiarem osoby. Kiedy wielkość osobnika się podwoi, jej objętość jest z grubsza pomnożona przez osiem (8 = 2 3 ). Gdyby kora pozostała gładka, jej powierzchnia zwiększyłaby się tylko czterokrotnie. Aby zachować proporcje, kora musi marszczyć się wraz ze wzrostem rozmiaru. Ponadto istnieją specyficzne cechy związane z liniami: na przykład, przy równych rozmiarach, drapieżniki są bardziej inteligentne niż zwierzęta roślinożerne , mają większą korę, a zatem są bardziej złożone .

Najgłębsze szczeliny dzielą korę na płaty . W zależności od ich sytuacji mówimy o płacie czołowym , ciemieniowym , potylicznym , wyspowym i skroniowym .

Pod korą znajduje się istota biała zbudowana z aksonów, które tworzą połączenia między ciałami komórek w korze i innymi częściami mózgu.

Organizacja

Kora mózgowa jest podzielona na obszary funkcjonalne, zwane obszarami , z których każdy zapewnia określone funkcje poznawcze. To właśnie badania Paula Broca w 1861 roku jako pierwsze zasugerowały istnienie takiej organizacji kory nowej. Obszary te są mniej więcej takie same dla wszystkich osobników tego samego gatunku, ale różnią się nieznacznie. Ta specjalizacja jest niejasna u prymitywnych ssaków i staje się wyraźniejsza, gdy zbliżamy się do ludzi.

Istnieją trzy główne typy stref: obszary czuciowe, obszary ruchowe i obszary asocjacyjne.

Obszary sensoryczne u ludzi

Trzy obszary mózgu specjalizują się w przetwarzaniu danych sensorycznych: kora słuchowa w płacie skroniowym , kora wzrokowa zlokalizowana w płacie potylicznym i kora somatosensoryczna w płacie ciemieniowym .

Kory słuchowej jest zorganizowany podobnie do kory wzrokowej. Znajduje się w płacie skroniowym . Obejmuje podstawowy obszar słuchowy, który identyfikuje częstotliwości i drugi obszar słuchowy, który rekonstruuje dźwięki.

Wzrokowym kory jest podzielona na dwie części: korze wzrokowej podstawowy , który jest bezpośrednim występ siatkówki i przeprowadza przetwarzanie na niskim poziomie w danych wizualnych (linie identyfikacyjne, barwniki, w kierunku jazdy) i korze wzrokowej wtórnego , który łączy te elementy razem, aby uzyskać przedmioty o precyzyjnym kształcie, kolorze i ruchu. Podobnie jak w przypadku informacji motorycznej, aferenty tego obszaru przecinają się, ale na różne sposoby: lewa półkula nie otrzymuje danych z prawego oka , ale z prawej części pola widzenia każdego oka.

Somatosensorycznych kora jest dokładnym odbiciem głównego kory ruchowej. Każdy organ rzutuje do niego somatotopowe aferenty. Wielkość dotkniętego obszaru dla każdej części ciała jest proporcjonalna do przestrzennej dyskryminacji obszaru: dłoń i twarz mają zatem największe obszary. To usposobienie urzeczywistnia się w koncepcji wrażliwego homunkulusa . Jednak na tym etapie różne rodzaje wrażeń nie wydają się być odrębne.

Obszary motoryczne u ludzi

Istnieją dwa obszary kory specjalizujące się w zdolnościach motorycznych, jeden i drugi w korze czołowej .

Głównym jest główny obszar motoryczny, który zajmuje całą tylną część płata czołowego , tuż przed centralną bruzdą. Jest zorganizowany w sposób somatotopowy (każdy obszar ciała otrzymuje aerence z określonej części tego obszaru), przy czym powierzchnia związana z mięśniem jest proporcjonalna do precyzji ruchów, do jakich jest on zdolny: twarz i ręka jest zatem silnie reprezentowana. Podobnie jak w przypadku somestezji, występuje tu homunkulus ruchowy . Znajdujemy obszar Broki (patrz zdjęcie po prawej), którego atak jest odpowiedzialny za afazję Broki , chorobę, w której człowiek może wyrażać swoje myśli w formie spójnych zdań, ale nie może ich wymówić. Zadaniem podstawowego obszaru motorycznego jest wykonywanie dobrowolnych ruchów. Aferenty neuronów w tym obszarze krzyżują się: lewa półkula kontroluje ruchy prawej części ciała i odwrotnie.

Istnieje również dodatkowy obszar motoryczny, zlokalizowany w korze przedczołowej , który wybiera ruchy dobrowolne.

W korze ciemieniowej i przedczołowej odkryto inne obszary motoryczne , uczestniczące w przestrzennej integracji ruchu oraz w związkach między ruchem a myśleniem.

Obszary skojarzeń u ludzi

Obszary asocjacji stanowią większość ludzkiej kory mózgowej i są głównym czynnikiem wpływającym na wielkość mózgu. W rzeczywistości termin ten określa wszystkie obszary kory nowej, które nie są ani motoryczne, ani czuciowe; ich funkcje są zatem bardzo zróżnicowane.

Występuje w trzech płatach mózgu  :

  • Płat skroniowy ma obszary biorące udział w zapamiętywaniu. Przyczynia się do zaawansowanych funkcji, takich jak język czy identyfikacja twarzy.
  • Płat ciemieniowy zawiera strefę sensoryczną stowarzyszenia, które integruje dane ze wszystkich systemów sensorycznych, aby uzyskać obraz całego środowiska. Obejmuje również mały obszar związany z językiem, obszar Wernickego, którego uszkodzenie powoduje afazję Wernickego, którą odróżnia od afazji Broki fakt, że pacjent może formułować zdania poprawne gramatycznie i składniowo, ale bez znaczenia.
  • Płat przedczołowy to ten, który przeszedł najsilniejszy rozwój w linii ludzkiej. To tutaj znajduje się siedziba ludzkiej inteligencji . Chodzi o to, że jest prawie nieobecny u większości ssaków, podczas gdy stanowi prawie jedną czwartą powierzchni kory u ludzi. Otrzymuje sygnały doprowadzające ze wszystkich obszarów mózgu i zapewnia ich integrację w celu zmaterializowania myśli i podjęcia decyzji.
Inne obszary

Obszar kory środkowej bruzdy między dwiema półkulami nazywany jest korą zakrętu obręczy  : jest to obszar paleokorty należący do układu limbicznego, układu zaangażowanego w zapamiętywanie i emocje. Ma to ogromne znaczenie w relacjach społecznych.

Przykład działania kory

Aby przeanalizować scenę i zapewnić odpowiednią reakcję, wszystkie obszary mózgu będą współpracować. Weź przykład kota, który miauczy, prosząc o jedzenie.

Główny obszar wizualny będzie identyfikował serię linii, krzywych i plam w kolorach szarym, czerwonym i białym. Drugi obszar wizualny zorganizuje te odmienne elementy w wciąż szary, czerwono-biały obiekt. Strefa integracji wizualnej rozpozna ten obiekt jako siedzącego kota. W tym samym czasie główny obszar słuchowy odbierze pewną liczbę częstotliwości; Drugi obszar słuchowy zorganizuje te częstotliwości, aby uzyskać dźwięk o precyzyjnej barwie i zakresie. Obszar integracji słuchu rozpozna miauczenie. Obszar stowarzyszenia ciemieniowego zidentyfikuje kota, który miauczy. Za pomocą płata skroniowego zidentyfikuje kota i naturę miauczenia. Wszystkie elementy czatu są teraz zidentyfikowane.

Stamtąd otrzymamy reakcję behawioralną. Układ limbiczny znajdujący się częściowo między dwiema półkulami sygnalizuje istnienie przywiązania dla tego zwierzęcia . Popchnie nas do utraty zainteresowania naszymi obecnymi działaniami, aby w pierwszej kolejności zadbać o jego potrzeby. Zwróć uwagę, że jeśli osoba działa, ponieważ denerwuje go miauczenie kota, wynik jest taki sam, jest to ten sam system, który zarządza tymi dwiema emocjami. Kora przedczołowa będzie podjąć decyzję, aby nakarmić kota (lub do polowania to w zależności od przypadku). Dodatkowy obszar motoryczny będzie organizował przebieg aktu, a główny obszar motoryczny będzie kontrolował ruchy niezbędne do jego wykonania. Pierwotny obszar somatosensoryczny, w stosunku do obszaru wzrokowego, będzie kierował przebiegiem operacji, stale sygnalizując zmiany w środowisku (kot ma tendencję do wchodzenia w nasze nogi) oraz pozycję różnych segmentów ciała w przestrzeni.

Wreszcie, dzięki współpracy wszystkich obszarów mózgu, skoordynowane zachowanie umożliwiło rozwiązanie problemu. Na marginesie należy zauważyć, że to nie natura kory odróżnia ludzi od innych zwierząt, ale wielkość kory, która pozwala na reakcje o wiele bardziej złożone niż te opisane tutaj. W szczególności najbardziej zaawansowane funkcje poznawcze, takie jak język czy myślenie symboliczne, nie są tu wykorzystywane. I odwrotnie, kora to nie wszystko. Na przykład ruch obrotowy głowy w celu spojrzenia na kota nie jest kontrolowany przez korę, ale przez poczwórne bliźniacze guzki , starożytną strukturę śródmózgowia , która u gadów pełniła dziś funkcję obszary. i kory słuchowej u ssaków .

Neurotransmitery

Glutaminian

Glutaminian jest neuroprzekaźnikiem powszechnie stosowane w mózgu, przez trzecią neuronów , które są telefonicznych. Neurony używają go w takiej postaci, w jakiej jest lub za pośrednictwem jednego z jego metabolitów, GABA. Na postsynaptycznej strony, istnieją trzy typy receptorów: THE receptora AMPA The receptora NMDA i receptora kainianu , nazwany tak ze względu na farmakologicznych cząsteczek zdolnych do selektywnego aktywowania ich braku glutaminianu. Dwie pierwsze są zaangażowane w zjawiska zapamiętywania; rola trzeciego jest gorzej rozumiana.

Te receptory to kanały jonowe: sód dla AMPA i receptory kainianowe, wapń dla NMDA. Wszystkie ich efekty pobudzają elementy postsynaptyczne, co oznacza, że ​​będą promować emisję potencjału czynnościowego przez docelowy neuron.

Te receptory są celem niektórych leków, które będą je stale aktywować, co spowoduje halucynacje, a dla NMDA, z powodu cytotoksyczności wapnia, śmierć neuronu w wyniku apoptozy .

GABA

-Gamma-amino masłowy (GABA) jest głównym neuroprzekaźnikiem hamującym w ośrodkowym układzie nerwowym. Jest to neuromodulator, który jest uznawany za hamujący w wieku dorosłym, ale pobudzający podczas rozwoju embrionalnego. Odgrywa również rolę neurotroficzną, to znaczy sprzyja wzrostowi niektórych neuronów.

Acetylocholina

Acetylocholiny jest neuroprzekaźnikiem pierwszy odkryta. Jego działanie badano głównie na poziomie płytki motorycznej , ale występuje wszędzie w układzie nerwowym. Istnieją dwa receptory dla acetylocholiny, oba obecne w korze: receptor nikotynowy , którego agonistą jest nikotyna, oraz receptor muskarynowy wrażliwy na muskarynę . Inne leki mogą rozróżniać podtypy w ramach tych dwóch głównych rodzin receptorów.

Receptor nikotynowy jest receptorem kanałowym, który umożliwia przechodzenie jonów sodu, gdy jest aktywowany. Z drugiej strony receptor muskarynowy jest receptorem typu metabotropowego, co oznacza, że ​​nie otworzy kanału jonowego, ale zsyntetyzuje cząsteczkę, która będzie miała wpływ na funkcjonowanie neuronu. Ten rodzaj receptora jest bardziej zaangażowany w średnio- i długoterminowe zjawiska regulacyjne niż w przekazywanie potencjału czynnościowego. Mówimy tutaj więcej o neuromodulacji.

Neurony cholinergiczne należą do neuronów najbardziej dotkniętych chorobą Alzheimera i jako pierwsze zostały wykazane w tej patologii.

Neuromediators

Neuroprzekaźniki to cząsteczki podobne do neuroprzekaźników (czasami cząsteczka może pełnić obie role), ale które są emitowane nie w szczelinie synaptycznej, ale w środowisku mózgu. Te cząsteczki docierają do neuronów w niespecyficzny sposób. Ich rolą nie jest propagowanie potencjału czynnościowego przez synapsę, ale stworzenie atmosfery molekularnej, która wprowadzi układ nerwowy w precyzyjny stan.

W korze znamy kilka cząsteczek tego typu:

  • noradrenalina , że rola systemu alarmowego spotęgowania uwagi, zapamiętywanie i przywoływanie.
  • serotoniny lub hydroksy-tryptaminy zaangażowany w trybie uśpienia / cykli snu, lecz także zachowanie karmienia, seksualne i inne. Niektóre leki przeciwdepresyjne i psychotropowe wpływają na wychwyt zwrotny serotoniny, a zatem wzmacniają jej działanie.
  • dopaminy zaangażowany w układzie nagrody.
  • melatonina zaangażowany w regulację dobowego cyklu kontroli hormonalnej i odgrywa rolę w depresji zimowej.

Wszystkie te neuroprzekaźniki są wydzielane przez neurony, których ciało komórkowe znajduje się głównie w pniu mózgu. Pozwala to filogenicznie starszym strukturom wywierać pewną kontrolę nad korą.

Patologie

Wady wrodzone

Większość chorób kory mózgowej nie jest specyficzna dla tego narządu. Tak jest w przypadku bezmózgowia , wodogłowia , makrocefalii i wielu innych wad rozwojowych mózgu  ; inne patologie, takie jak guzy, są jeszcze bardziej ogólne. Jednak klasa chorób jest tak naprawdę specyficzna dla kory, są to te, które wpływają na prawidłowy przebieg wirowania, czyli powstawanie zwojów mózgowych podczas embriogenezy . Jest ich kilka ( lissencephaly , polymicrogyria , pachygyria ), to znaczy albo niedobór wirowania prowadzący do niewystarczająco pofałdowanej kory, a zatem zbyt małej, lub odwrotnie, nadmierna bezwładność prowadząca do małych i licznych rowków, lub dużych, ale nielicznych.

Padaczka

W padaczki są zróżnicowane chorób kory w ich objawy, ale o jeden pochodzenia: wybuchowa aktywacja kory mózgowej: w zależności od obszaru zaburzoną kory, wyniki będą bardzo różne od konwulsyjne ataku znanego jako nazwa wielkiego bólu aż do halucynacji, nagłe mimowolne ruchy lub chwilowe nieobecności przytomności. Ta choroba ma komponent genetyczny, ale może również wynikać z infekcji lub urazu. Jeśli nie ma sposobu, aby zatrzymać trwający napad, leczenie farmakologiczne lub chirurgiczne może zapobiec występowaniu kolejnych napadów.

Lokalne zniszczenie

Przyczyn może być wiele:

Umiejscowienie zmian i ich rozległość będą decydować o rozległości i rodzaju zaburzeń neurologicznych.

Neurodegeneracja związana z wiekiem

Wśród tych chorób, w przypadku których często późna i bezkrytyczna diagnoza utrudnia leczenie, należy wspomnieć o chorobie Alzheimera i chorobie Parkinsona.

Choroba Alzheimera

Choroba ta, charakteryzująca się najpierw objawami (wczesny spadek zdolności poznawczych podmiotu), odpowiada zwyrodnieniu kory mózgowej. Tkanka nerwowa jest stopniowo opryskiwana „blaszkami amyloidowymi”, agregatami utworzonymi z białka uzyskanego z błon komórkowych i niecałkowicie zdegradowanym, co powoduje niepełnosprawność poprzez kompresję otaczających neuronów. Występowanie ma komponent genetyczny, ale czynniki środowiskowe mogą wpływać na jego początek i przebieg.

choroba Parkinsona

Uwagi i odniesienia

  1. Definicje leksykograficzne i etymologiczne „Cortex” ze skomputeryzowanego skarbca języka francuskiego na stronie National Center for Textual and Lexical Resources. Etymologicznie słowo kora oznacza kora , ale wyrażenie to wychodzi z użycia.
  2. M. Malpighi, „  Konto niektórych odkryć dotyczących mózgu i języka, dokonane przez Signiora Malpighi, profesora fizyki na Sycylii  ”, Philosophical Transactions (1665-1678) , t.  Tom 2 - 1666/1667,1666( DOI  10.1098 / rstl.1666.0033 , czytaj online )
  3. W. Betz, „  Anatomischer Nachweis zweier Gehirnzentra  ”, Zentralbl Med Wiss , vol.  12,1874, s.  578-580, 595-599
  4. (w) C. Golgi , Doktryna neuronów: teoria i fakty , Wykład Nobla,1906( czytaj online )
  5. Marc Jeannerod, „Utworzenie Instytutu Nauk Poznawczych CNRS (1992-1998)”, La Revue pour l'histoire du CNRS , nr 10, maj 2004. [ czytaj online ] .
  6. Ann B. Butler, „  Ewolucja strun i pochodzenie czaszek: stary mózg w nowej głowie  ”, Anat. Rec. , vol.  261 n O  3,20 stycznia 2000, s.  111 - 125 ( DOI  10,1002 / 1097-0185 (20000615) 261: 3 <111 :: AID-AR6> 3.0.CO; 2-F , podsumowanie , czytać online )
  7. „  Mózg i inteligencja ptaków  ” na ornithomedia.com
  8. Pierre Teilhard de Chardin, Miejsce człowieka w przyrodzie , 1949, str.47. [ czytaj online ] [PDF] ;
  9. (w) J. Angevine i R. Sidman, „  autoradiografia badanie migracji komórek Podczas histogenezy kory mózgowej u myszy  ” , Nature , vol.  192,1961, s.  766–768 ( podsumowanie )
  10. (w) P. Rakic, „  Specyfikacja obszarów kory mózgowej  ” , Science , vol.  241 n O  4862,1988, s.  170-176 ( podsumowanie )
  11. Santiago Ramon y Cajal , „  Drobna struktura ośrodków nerwowych  ”, Proc. Natl. R. Soc. Londyn ,1894
  12. Jones EG i Powell TPS, „  mikroskopia elektronowa somatycznej kory czuciowej kota: II drobna struktura warstwy I-II  ”, Philos Trans R Sot Lond [Biol] , tom.  257,1970, s.  13-21
  13. (w) V. Mountcastle , „  The columnar Organization of the neocortex  ” , Brain , tom.  120,1997, s.  701-722 ( konsultacja DOI 10.1126 / science.3291116 = , czytaj online ) 
  14. B. Fischl i AM Dale (2000). Pomiar grubości kory mózgowej człowieka na podstawie obrazów rezonansu magnetycznego . Proc Natl Acad Sci USA, 97 (20): 11050–5.
  15. Lucile Guittienne i Marlène Prost, Mężczyzna-kobieta: jakiej jesteś płci? , University Press of Nancy,2009, s.  65.
  16. łaciński termin anatomiczny gyrus to liczba mnoga gyri , w terminologii francuskiej liczba mnoga to gyrus .
  17. R. Saban, Conception of brain physiology od François-Josepha Gall do Paula Broca: lokalizacje funkcji mózgowych , w Human biometry and anthropology - Tom 20, numery 3-4, lipiec - grudzień 2002, s. 195–203. [ czytaj online ] (por. Znak 32);
  18. JS Bolton, „  The Exact Histological Location of the Visual Area of ​​the Human Cerebral Cortex  ”, Philosophical Transactions of the Royal Society of London , vol.  193,1900, s.  165-222Niniejsza praca została wykonana na podstawie wcześniejszych wyników medycznych uzyskanych przez innych autorów.
  19. W Penfield i T Rasmussen, Kora mózgowa człowieka , Nowy Jork, Macmillan,1950to w tej pracy po raz pierwszy opisano homunkulusy motoryczne i sensoryczne
  20. P Broca, „  Uwagi na temat siedziby wydziału języka artykulacyjnego, a następnie obserwacja afemii  ”, Bulletin de la Société Anatomique de Paris ,1861
  21. HH Dale, W Feldberg i M Vogt, „  Uwalnianie acetylocholiny na dobrowolnych zakończeniach nerwów ruchowych  ”, The Journal of Physiology , vol.  86, n o  4,1936, s.  353-380 ( czytaj online )

Zobacz też

Powiązane artykuły

Linki zewnętrzne