Móżdżek (z łaciny : móżdżek , „mały mózg”) to struktura mózgu z kręgowców , która odgrywa ważną rolę w regulacji silnika , a także jest zaangażowany, w mniejszym stopniu, w niektórych funkcji poznawczych , takich jak uwaga , języka oraz regulacja reakcji strachu i przyjemności .
Móżdżek nie jest źródłem ruchu, przyczynia się do koordynacji i synchronizacji gestów oraz do precyzji ruchów. Odbiera sygnały z różnych układów sensorycznych, a także z innych części mózgu i rdzenia kręgowego . Integruje te sygnały, aby jak najlepiej dostosować aktywność motoryczną. Oprócz bezpośredniej roli móżdżku w kontroli motorycznej, móżdżek jest również potrzebny w różnych typach uczenia się motorycznego, z których najbardziej godnym uwagi jest nauka dostosowywania się do zmian w relacjach sensomotorycznych.
W wyniku tych funkcji dostosowawczych uszkodzenie móżdżku nie powoduje paraliżu, ale zaburzenia precyzji ruchu, równowagi, postawy i uczenia motorycznego.
Z anatomicznego punktu widzenia móżdżek jest izolowaną strukturą, znajdującą się poniżej półkul mózgowych i za pniem mózgu . Powierzchnia móżdżku pokryta jest gęsto rozmieszczonymi równoległymi pasmami, które ostro kontrastują z dużymi i nieregularnymi zwojami kory mózgowej . Te równoległe smugi maskują fakt, że móżdżek składa się z cienkiej, ciągłej warstwy tkanki nerwowej - kory móżdżku. Ta kora jest silnie złożona, jak akordeon, co nadaje jej charakterystyczny wygląd.
Kora móżdżku ma kilka typów neuronów ułożonych bardzo regularnie, z których najważniejszymi są komórki Purkinjego i komórki ziarniste. Ta złożona sieć neuronów zapewnia niezwykłą zdolność przetwarzania sygnałów. Jednak większość sygnałów odprowadzających kierowana jest do zestawu małych, głębokich jąder móżdżku wewnątrz móżdżku.
Móżdżek znajduje się poniżej w płacie potylicznym mózgu, a za pnia mózgu , w szczególności, za wydłużony rdzeń i most.
Arkusz podsumowujący na móżdżkuNa poziomie makroskopowym móżdżek składa się ze szczególnie pofałdowanej warstwy kory, która pokrywa białą substancję otaczającą kilka głębokich jąder, z komorą wypełnioną płynem u podstawy. Na poziomie pośrednim móżdżek i jego struktury pomocnicze można rozbić na kilkaset, a nawet kilka tysięcy funkcjonujących niezależnie od siebie modułów, zwanych „mikrostrefami” lub „mikroprzedziałami”. Na poziomie mikroskopowym każda część kory móżdżku składa się z tego samego małego zestawu neuronów, ułożonych według silnie stereotypowej geometrii.
Móżdżek znajduje się na samym dnie mózgu, poniżej masywnej masy kory mózgowej i przed częścią pnia mózgu zwaną Pontus . Jest oddzielona od kory mózgowej, która nad nią wystaje warstwą opony twardej ; wszystkie jego połączenia z innymi częściami mózgu przechodzą przez most. Anatomowie klasyfikują móżdżek jako należący do śródmózgowia , który obejmuje również mostek; sam śródmózgowie jest najwyższą częścią tylnej części mózgu .
Podobnie jak kora mózgowa, móżdżek jest podzielony na dwie półkule. Obejmuje również wąski środkowy obszar zwany robakiem . Zgodnie z konwencją, ogólna struktura jest podzielona na dziesięć mniejszych „płatków”, z których każdy stanowi duży zestaw fałd. Ze względu na dużą liczbę drobnych komórek ziarnistych móżdżek zawiera więcej neuronów niż wszystkie inne części mózgu razem wzięte, ale stanowi tylko 10% całkowitej objętości mózgu.
Niezwykły wygląd powierzchni móżdżku maskuje fakt, że większość jego objętości składa się z warstwy silnie pofałdowanej istoty szarej , czyli kory móżdżku. Szacuje się, że gdybyśmy w pełni rozłożyli ludzką korę móżdżku, otrzymalibyśmy warstwę tkanki neuronalnej o długości około 1 metra i średniej szerokości 5 centymetrów, czyli o łącznej powierzchni prawie 500 cm 2 , upchniętej w objętości o wymiarach 6 cm × 5 cm × 10 cm . Pod szarą materią kory znajduje się istota biała , składająca się głównie z mielinowych włókien nerwowych wychodzących z kory lub idących do kory. Czasami nazywany jest altanką , nawiązując swoim wyglądem do drzewa w przekroju strzałkowym. W istocie białej osadzone są cztery głębokie jądra móżdżku, złożone z istoty szarej.
PodziałyNa podstawie wyglądu powierzchni w móżdżku można wyróżnić trzy płaty:
U ludzi te płaty dzielą móżdżek od góry do dołu. Jednak z punktu widzenia funkcji rozróżnienie to jest ważniejsze wzdłuż bruzdy tylno-bocznej. Pomijając płat kłaczkowo-guzkowy, który ma różne funkcje i połączenia, móżdżek można funkcjonalnie podzielić na środkowy sektor zwany móżdżkiem rdzeniowo-móżdżkowym i większy sektor boczny zwany móżdżkiem móżdżkowym. Wąski pasek tkanki wystający wzdłuż linii środkowej nazywany jest robakiem .
Mniejszy obszar, płat kłębuszkowo-guzkowy, jest często określany jako móżdżek przedsionkowo-móżdżkowy lub archeocóżdżek. Jest to najstarsza z ewolucyjnego punktu widzenia część, która uczestniczy głównie w równowadze i orientacji przestrzennej. Archaeocerebellum tworzy swoje pierwotne połączenia z jądrem przedsionkowym , chociaż odbiera również sygnały wzrokowe i inne bodźce sensoryczne. Uszkodzenie archeocóżdżku powoduje zaburzenia równowagi i chodu.
Środkowy obszar płatów przednich i tylnych tworzy móżdżek rdzeniowo-móżdżkowy, zwany także móżdżkiem móżdżkowym. Ten odcinek móżdżku działa głównie poprzez precyzyjną regulację ruchów ciała i kończyn. Otrzymuje komunikaty propriocepcji z kręgosłupa grzbietowego rdzenia kręgowego i nerwu trójdzielnego , a także z układu wzrokowego i słuchowego. Paleocerebellum wysyła włókna do jąder głębokich móżdżku, które z kolei wysuwają swoje aksony w górę zarówno kory mózgowej, jak i pnia mózgu, działając w ten sposób jako modulację zstępującego układu ruchowego.
Region boczny, dominujący u ludzi, stanowi móżdżek mózgowy lub nerw nerwowy. Odbiera sygnały wyłącznie z kory mózgowej (szczególnie z płata ciemieniowego ) przez ząbkowane jądra (tworzące szlaki korowo-mostowo-móżdżkowe) i wysyła wiadomości głównie do brzuszno - bocznego wzgórza (z kolei połączonego z obszarami motorycznymi kory przedruchowej) . i pierwotny obszar motoryczny kory mózgowej) i jądro czerwone . Wśród specjalistów nie ma zgody co do funkcji neocerebellum: uważa się, że bierze on udział w planowaniu ruchów w trakcie przygotowań, w ocenie informacji sensorycznej na korzyść działania, a także w szeregu funkcji czysto. poznawczy.
W obwodzie móżdżku dominującą rolę odgrywają dwa typy neuronów: komórki Purkinjego i komórki ziarniste. Ważną rolę odgrywają również trzy typy aksonów: włókna równoległe (aksony komórek ziarnistych), włókna omszone i włókna pnące (które wchodzą do móżdżku z zewnątrz). W móżdżku istnieją dwa główne szlaki sygnałowe, jeden z włókien omszonych, a drugi z włókien pnących. Te dwa szlaki kończą się na poziomie jąder głębokich móżdżku.
Niektóre omszałe włókna wystają bezpośrednio do głębokich rdzeni, a inne tworzą ścieżkę:
omszałe włókna → komórki ziarniste → równoległe włókna → komórki Purkinjego → głębokie jądra.
Włókna pnące synapsy z komórkami Purkinjego, ale również wysyłają rozszerzenia poboczne bezpośrednio do głębokich jąder. Każdy z sygnałów z włókien omszonych lub pnących niesie informacje specyficzne dla tego włókna. Móżdżek otrzymuje również bodźce dopaminergiczne , serotoninergiczne , noradrenalinergiczne i cholinergiczne , które przypuszczalnie zapewniają globalną neuromodulację .
Kora móżdżku jest podzielona na trzy warstwy:
Te komórki Purkinjego są między neuronami łatwiej rozpoznać układ nerwowy. Są więc pierwszymi opisanymi neuronami, po raz pierwszy przez czeskiego anatoma Jana Evangelistę Purkinjego w 1837 r. Charakteryzują się kształtem drzewa dendrytycznego: gałęzie dendrytyczne są obfite, ale są mocno spłaszczone w płaszczyźnie. prostopadle do fałdu kory móżdżku. W ten sposób dendryty komórek Purkinjego tworzą bardzo gęstą płaską sieć, przez którą prostopadle przechodzą równoległe włókna. Ich dendryty pokryte są dendrytycznymi kolcami, z których każdy tworzy synapsę z równoległym włóknem. Komórki Purkinjego tworzą więcej synaps niż jakikolwiek inny typ komórek w mózgu - szacuje się, że liczba kolców dendrytycznych w jednej ludzkiej komórce Purkinjego wynosi aż 200 000.
Te korpusy komórkowe komórek Purkinjego, duże i kulistych, są pakowane w wąskim (o grubości jednej komórki) warstwy kory móżdżku, zwaną warstwą Purkinjego. Po wyemitowaniu zabezpieczeń, które unerwią bliskie obszary kory, ich aksony docierają do głębokich jąder móżdżku, gdzie każdy z nich dokonuje około 1000 kontaktów z różnymi typami komórek jądrowych, a wszystko to na ograniczonym obszarze. Komórki Purkinjego wykorzystują GABA jako neuroprzekaźnik , a tym samym wywierają działanie hamujące na komórki docelowe.
Komórki Purkinjego tworzą serce obwodu móżdżku, a ich duże rozmiary i unikalne wzorce aktywności ułatwiły badanie ich stereotypowych odpowiedzi u czujnych zwierząt za pomocą technik zapisu zewnątrzkomórkowego. Komórki Purkinjego zwykle emitują potencjały czynnościowe z dużą częstotliwością, nawet przy braku przychodzącego impulsu synaptycznego. U zwierząt czujnych i przytomnych typowe średnie częstotliwości wynoszą około 40 Hz . Pociągi potencjałów czynnościowych wynikają z mieszanki tak zwanych potencjałów prostych i złożonych:
Badania fizjologiczne wykazały, że złożone potencjały czynnościowe (które występują przy częstotliwościach od 1 do 10 Hz , rzadko więcej) są prawdopodobnie związane z aktywacją włókna pnącego, podczas gdy proste potencjały czynnościowe są wytwarzane przez połączenie podstawowej aktywności z wkładem sygnał z równoległego światłowodu. Po złożonych potencjałach czynnościowych często następuje przerwa trwająca kilkaset milisekund, podczas której cała prosta potencjalna aktywność jest tłumiona.
Ziarniste komórkiW przeciwieństwie do komórek Purkinjego, komórki ziarniste w móżdżku należą do najmniejszych neuronów w mózgu. Są również zdecydowanie najliczniejszymi neuronami w całym mózgu: ich całkowitą liczbę u ludzi szacuje się na około 50 miliardów, co oznacza, że same te komórki stanowią trzy czwarte neuronów w mózgu. Ich ciała komórkowe są upakowane grubą warstwą na dnie kory móżdżku. Ziarnista komórka emituje tylko cztery dendryty , z których każdy kończy się powiększeniem. To właśnie przy tych powiększeniach komórka ziarnista otrzymuje pobudzające synapsy włókien omszonych i hamujące synapsy komórek Golgiego.
Drobne, niezmielinizowane aksony komórek ziarnistych wznoszą się pionowo do najwyższej warstwy kory móżdżku, warstwy molekularnej, gdzie dzielą się na pół, a każda gałąź rozwija się poziomo, tworząc równoległe włókno; rozdzielenie pionowego aksonu na dwie poziome gałęzie daje charakterystyczny kształt litery T. Równoległe włókno rozciąga się w przybliżeniu 3 mm w obu kierunkach od punktu rozdzielenia, na całkowitej długości prawie 6 mm lub 1/10 całkowitej szerokości warstwy korowej. Na tej odległości równoległe włókna przecinają drzewa dendrytyczne komórek Purkinjego i tworzą synapsy z 1/3 do 1/5 z nich, tworząc łącznie 80 do 100 synaps z kolcami dendrytycznymi różnych komórek Purkinjego. Komórki ziarniste wykorzystują glutaminian jako neuroprzekaźnik i dlatego wywierają pobudzające działanie na komórki docelowe.
Komórki ziarniste otrzymują wszystkie swoje sygnały z omszałych włókien, ale mają nad nimi przewagę liczebną (stosunek 200 do 1 u ludzi). Zatem informacje krążące w populacji aktywnych komórek ziarnistych są identyczne z informacjami przenoszonymi przez omszałe włókna, ale zakodowane w bardziej „ekspansywny” sposób. Ze względu na mały rozmiar i gęstość komórek ziarnistych bardzo trudno było zarejestrować ich emisję potencjałów czynnościowych u zwierząt w stanie czujności, więc dostępnych jest niewiele danych do ustalenia teorii. Najbardziej znaną koncepcję ich funkcji zaproponował David Marr , który zasugerował, że komórki ziarniste mogą kodować kombinacje sygnałów z różnych omszałych włókien. Chodzi o to, że każda komórka ziarnista odbiera sygnały tylko z 4 lub 5 omszałych włókien i reaguje tylko wtedy, gdy dotrze do niej więcej niż jeden sygnał. Ten kombinatoryczny schemat kodowania mógłby potencjalnie pozwolić móżdżkowi na dokonywanie dokładniejszych rozróżnień między wzorcami informacji, niż pozwalałyby na to same włókna omszone.
Omszałe włóknaWłókna omszone wchodzą do warstwy ziarnistej z różnych źródeł, takich jak jądra mostu, rdzeń kręgowy , jądra przedsionkowe itp. Szacuje się, że całkowita liczba włókien omszonych w ludzkim móżdżku wynosi około 200 milionów. Włókna te tworzą synapsy pobudzające z komórkami ziarnistymi i komórkami jąder głębokich móżdżku. W warstwie ziarnistej omszałe włókno powoduje szereg rozszerzeń zwanych „rozetami”. Kontakt między omszonymi włóknami a dendrytami komórek ziarnistych odbywa się w strukturach zwanych kłębuszkami . Każdy kłębuszek ma pośrodku rozetę omszałego włókna, stykającego się z nawet 20 drzewami dendrytycznymi komórek ziarnistych. Aksonalne zakończenia komórek Golgiego infiltrują strukturę całości i tworzą hamujące synapsy na dendrytach komórek ziarnistych. Cały zespół jest otoczony powłoką komórek glejowych . Każde omszałe włókno wysyła boczne gałęzie do kilku listków móżdżku, dając w sumie 20 do 30 rozet; w ten sposób pojedyncze omszałe włókno może stykać się z 400 do 600 ziarnistymi komórkami.
Włókna pnąceKomórki Purkinjego otrzymują również elementy doprowadzające z dolnego jądra oliwki, po przeciwnej stronie pnia mózgu , przez włókna pnące. Chociaż dolne jądro oliwki znajduje się w wydłużonym rdzeniu i odbiera sygnały z rdzenia kręgowego, pnia mózgu i kory mózgowej , wysyła impulsy wyłącznie do móżdżku. Włókno pnące emituje zabezpieczenia do jąder głębokich móżdżku przed wejściem do kory móżdżku, gdzie dzieli się na dziesięć zakończeń aksonów, z których każde unerwia pojedynczą komórkę Purkinjego. W jaskrawym przeciwieństwie do setek tysięcy (lub więcej) sygnałów pochodzących z równoległych włókien, pojedyncze włókno pnące wchodzi w kontakt z komórką Purkinjego; ale to włókno „eskaluje” dendryty komórki Purkinjego, owijając się wokół nich, tworząc w sumie prawie 300 synaps. Sygnał sieci jako całości jest tak silny, że pojedynczy potencjał czynnościowy we włóknie pnącym, przy dość niskiej częstotliwości, jest w stanie wytworzyć w komórce Purkinjego długotrwałą emisję kompleksu potencjału czynnościowego. Synapsy włókien wspinaczkowych pokrywają ciało komórki i podstawowe dendryty komórek Purkinjego; strefa ta jest pozbawiona kontaktu z równoległymi włóknami.
Kontrast między włóknami równoległymi a aferentami włókien pnących jest prawdopodobnie najbardziej zdumiewającą cechą anatomii móżdżku i motywuje wiele teorii ustalonych z czasem na temat tego ostatniego. W rzeczywistości funkcja włókien pnących jest najbardziej kontrowersyjną ze wszystkich kwestii dotyczących móżdżku. Dwie szkoły myślenia stoją tu naprzeciw siebie: jedna podąża za Marrem i Albusem i utrzymuje, że wejście włókna wspinaczkowego służy przede wszystkim jako sygnał dydaktyczny; druga sugeruje, że ma na celu bezpośrednią modulację sygnałów wychodzących z móżdżku. Każdy punkt widzenia był broniony w długich liniach w licznych publikacjach. Słowem recenzji , „Próbując zsyntetyzować różne hipotezy dotyczące funkcji włókien pnących, można odnieść wrażenie, że przyglądamy się pracy Eschera . Każdy punkt widzenia wydaje się odzwierciedlać szereg ustaleń, ale przy próbie zebrania opinii nie wyłania się spójny obraz funkcji włókien pnących. Dla większości badaczy włókna pnące sygnalizują błąd w wykonaniu polecenia silnika, albo w zwykły sposób, poprzez modulację częstotliwości wyładowań, albo przez zwykłe ogłoszenie „niezwykłego zdarzenia”. Dla innych ekspertów informacja polega na synchronizacji całości i rytmiczności w populacji włókien pnących ”.
Głębokie rdzenieGłębokie jądra móżdżku to skupiska istoty szarej osadzone w istocie białej w sercu móżdżku. Są to, z pomijalnym wyjątkiem jąder przedsionkowych, jedyne źródła eerence z móżdżku. Jądra te otrzymują poboczne projekcje z równoległych włókien i włókien pnących, a także sygnały hamujące z komórek Purkinjego kory móżdżku. Każde z trzech jąder (ząbkowane, wstawione, fastigial) komunikuje się z różnymi regionami mózgu i kory mózgowej. Jądra fastigialne i wstawione (kuliste i zatorowate) należą do paleocervelet. Jądra ząbkowane, które u ssaków są znacznie większe niż inne, są utworzone z cienkiej warstwy zwiniętej istoty szarej i komunikują się wyłącznie z bocznymi obszarami kory móżdżku. Archeomóżdżek z płatem kłaczkowo-guzkowym jest jedyną częścią kory móżdżku, która nie ma wpływu na jądra głębokie, ale na jądra przedsionkowe.
Większość neuronów w głębokich jądrach móżdżku ma duże ciała komórkowe, kuliste drzewa dendrytyczne o promieniu około 400 µm i wykorzystuje glutaminian jako neuroprzekaźnik. Komórki te wystają do wielu różnych komórek poza móżdżkiem. Towarzyszących tym neuronom mniej małych komórek używa GABA jako neuroprzekaźnika i wyświetla się tylko do dolnego jądra oliwki, źródła włókien pnących. Zatem występy jądra oliwki wywierają hamujące sprzężenie zwrotne, aby zrównoważyć pobudzające działanie włókien pnących na jądra. Istnieją dowody na to, że każda mała grupa komórek jądrowych kieruje się do tej samej grupy komórek jądra oliwek, które wysyłają do niej włókna pnące.
Kiedy akson komórki Purkinjego wchodzi do jednego z głębokich jąder, rozgałęzia się, stykając się zarówno z dużymi, jak i małymi komórkami, łączna liczba zetkniętych komórek zbliża się do 35 (u kotów). I odwrotnie, każda głęboka komórka jądrowa tworzy około 860 połączeń z tyloma komórkami Purkinjego (ponownie u kotów).
W przybliżonych badaniach anatomicznych, kora móżdżku wygląda jak jednorodny arkusz tkanki neuronalnej; w szczegółowym badaniu anatomicznym wszystkie fragmenty tego liścia wydają się wykazywać taką samą strukturę wewnętrzną. Istnieje jednak wiele punktów, w których struktura móżdżku jest podzielona. Istnieją duże przedziały zwane „strefami”, które można podzielić na kilka mniejszych przedziałów zwanych „mikrostrefami”.
Pierwsze wskazówki dotyczące kompartmentalizacji struktury móżdżku pochodzą z badań pól receptorowych komórek w różnych regionach kory móżdżku. Każda część ciała odpowiada określonym punktom móżdżku, ale mapa podstawowa powtarza się wielokrotnie, tworząc organizację zwaną „złamaną somatotopią”. Bardziej wyraźny wskaźnik kompartmentalizacji uzyskuje się przez immunobarwienie móżdżku, które dotyczy tylko niektórych białek. Najbardziej znanym z tych markerów są „zbriny”, tak zwane, ponieważ ich użycie powoduje powstanie bardzo szczególnego wzoru przypominającego paski zebry. Te prążki wywołane przez zbriny (a także inne markery przedziałów) są zorientowane prostopadle do fałd móżdżku - to znaczy występują w wąskich pasmach w kierunku środkowo-bocznym i w znacznie większych pasmach w kierunku podłużnym. Różne markery generują różne zestawy zadrapań, a wymiary zadrapań różnią się w zależności od ich lokalizacji, ale za każdym razem znajduje się podobny kształt.
Pod koniec lat siedemdziesiątych Oscarsson zasugerował, że te obszary korowe można podzielić na kilka mniejszych jednostek, zwanych mikrostrefami. Mikrostrefę definiuje się jako grupę komórek Purkinjego dzielących to samo pole receptora somatotopowego. Każda mikrostrefa składa się z około 1000 komórek Purkinjego, ułożonych w długi, wąski pasek, zorientowany prostopadle do fałd móżdżku. W ten sposób dendryty komórek Purkinjego są spłaszczane w tym samym kierunku, w jakim rozciąga się mikrostrefa, podczas gdy równoległe włókna przecinają je pod kątem prostym.
Strukturę mikrostrefy definiuje nie tylko pole receptorowe: równie ważna jest przynależność włókien pnących z dolnego jądra oliwki. Gałęzie włókna pnącego (w liczbie około 10) zwykle unerwiają komórki Purkinjego należące do tej samej mikrostrefy. Ponadto neurony oliwek, które wysyłają włókna pnące do pojedynczej mikrostrefy, są zwykle połączone przez połączenia szczelinowe , które synchronizują ich aktywność i powodują, że komórki Purkinjego manifestują skoordynowaną emisję złożonych potencjałów czynnościowych w skali milisekundy. Komórki Purkinjego należące do tej samej mikrostrefy również wysyłają swoje aksony do tego samego skupiska komórek odprowadzających w głębokich jądrach móżdżku. Wreszcie, aksony komórek koszyczkowych są znacznie dłuższe w kierunku podłużnym niż w kierunku środkowo-bocznym, co powoduje, że pozostają one ograniczone do pojedynczej mikrostrefy. Główną konsekwencją tej struktury jest to, że interakcje komórkowe są znacznie bardziej intensywne w obrębie mikrostrefy niż między kilkoma mikrostrefami.
W 2005 roku Richard Apps i Martin Garwicz podsumowali dowody na to, że same mikrostrefy są tylko częścią większej całości, którą nazywają mikrokompleksem mikrostref. Taki mikrokompleks obejmuje kilka oddzielonych przestrzennie mikrostref korowych, z których wszystkie wystają do tej samej grupy głębokich jąder móżdżku, a także grupę sprzężonych neuronów oliwnych, które emitują swoje aksony do zawartych w nich mikrostref korowych, a także do głębokich jąder. .
Móżdżek unaczyniony jest trzema parami tętnic pochodzących z tętnic kręgowych : tylno-dolnymi tętnicami móżdżku , pochodzącymi bezpośrednio z tętnic kręgowych; z przednio-niższy móżdżku tętnic i wszelkie móżdżku tętnic , pochodzące z tętnicy podstawnej , przy czym ten ostatni tętnica wynikające ze spotkania dwóch tętnic kręgowych.
Ogólnie rzecz biorąc, omszałe włókna (en) synapsy z dendrytami ziaren w kłębuszkach (i komórkach Golgiego (in) ) i włókna pnące synapsy z komórkami Purkinjego, ale te dwa typy włókien wysyłają oboczną część jądra głębokiego móżdżku.
Jądra przęsła zlokalizowane w brzusznej części wypukłości (podstawa przęsła) tworzą główne przekaźniki kory mózgowej doprowadzającej do móżdżku. Te aferentne obejmują u małpy wiązki z kory czuciowo-ruchowej i przedruchowej, a także wiązki „asocjacyjne”: prefronto-przęsło ( obszary Brodmanna 8A, 9, 10, 45B, 46, 32), skroniowo-przęsłowe (górna krawędź bruzdy skroniowej górnej), przęsła ciemieniowego (zraziki ciemieniowe górne i dolne), okołohipokampowo-przęsłowego, potyliczno-przęsłowego (okolica przykręgosłupowa) i obręczy przęsłowej (okolice 23, 24, 25, 35 i kora zaospleniczna).
Oliwka gałkowa otrzymuje wiele aferentów przez wiązkę korowo-opuszkową ( kora ruchowa ), przez środkową wiązkę nakrywkową (zwłaszcza okołokomórkową część jądra czerwonego), przez jądra głębokie móżdżku i wiązkę rdzeniowo-nerwową. Jądro oliwki bulbarowej uczestniczy w ten sposób w pętli móżdżkowo-rubro-olivo-móżdżkowej, której funkcjonowanie jest modulowane głównie przez wypustki korowe. Włókna pnące kończą się na pniach pierwotnych i wtórnych komórek Purkinjego po przeciwnej stronie. Zauważ, że komórka Purkinjego jest unerwiona przez pojedyncze włókno pnące. Włókna pnące indukują emisję złożonych i synchronicznych potencjałów czynnościowych w komórkach Purkinjego i mogą modulować wagę synaptyczną między komórkami Pukinjego i równoległymi włóknami. Ta heterosynaptyczna modulacja ogólnie zmniejsza aktywność komórek Purkinjego w krótkim okresie (pauza lub uczulenie) lub w długim okresie (długotrwała depresja (DLT)). Uważa się, że to DLT wtórne do odczulania jonotropowych receptorów AMPA jest podstawą nadzorowanego procesu uczenia się, na którym opiera się móżdżek. W związku z tym zaproponowano, że włókna pnące będą dostarczać sygnał błędu odzwierciedlający na przykład niedopasowanie między wykonywanym ruchem a rzutowanym ruchem, ale także, że włókna te będą uczestniczyć w wykrywaniu nowości, w regulacji stopień globalnej aktywacji komórek Purkinjego, do synchronizacji komórek Purkinjego… Dokładna rola (role) nie została jeszcze określona.
Neurony oliwne wykazują endogenną oscylację potencjału błonowego z częstotliwością około 10 Hz , a występowanie potencjałów czynnościowych pokrywa się z maksymalną amplitudą tych oscylacji. Aktywność kilku neuronów oliwek można zsynchronizować poprzez komunikację połączeń na poziomie ich dendrytów. Z kolei projekcje GABAergiczne jąder móżdżku przyczyniają się do desynchronizacji funkcjonowania tych neuronów. Aktywność tych „agregatów” neuronów oliwek umożliwiłaby sekwencjonowanie aktywności komórek Purkinjego w czasie poprzez zdefiniowanie okien aktywacji.
Głębokie jądra móżdżku również wystają na jądra jako omszałe włókna glutaminergiczne lub, mniej gęsto, GABA-ergiczne.
Jądra wzgórzowe otrzymujące wypustki móżdżkowe u małpy obejmują: jamy ustne wentylacyjno-tylno-boczne, ogonowo-wentylacyjno-boczne, X, grzbietowo-przyśrodkowe i wewnątrzwarstwowe (paracentralne).
Poprzez wzgórze móżdżek łączy się u małpy z motorycznym (obszar 4), przedruchowym (obszar 6, w tym dodatkowy obszar ruchowy), ciemieniowym (obszar 7) i przedczołowym (obszary 8, 9 boczne i środkowe oraz grzbietowe 46). Szlaki móżdżkowo-przedczołowe powstają z brzusznej części ząbkowanego jądra.
Najsilniejsze wskazówki dotyczące funkcji móżdżku pochodzą z badania konsekwencji uszkodzenia móżdżku. Zwierzęta i ludzie z dysfunkcją móżdżku najczęściej wykazują upośledzoną kontrolę motoryczną. Nadal są w stanie generować aktywność ruchową, ale jest ona nieprecyzyjna, z nieregularnymi ruchami, słabo koordynowanymi lub słabo zsynchronizowanymi. Standardowym testem funkcjonalności móżdżku jest próba trafienia w cel opuszkiem palca znajdującym się na wyciągnięcie ręki: zdrowa osoba przesunie palcem szybkim, prostym ruchem w kierunku celu, w którym znajdują się ludzie. Zraniony móżdżek będzie miał powolne i niezręczne ruchy, z wieloma korektami w połowie kursu. Straty funkcji niemotorycznych są trudniejsze do wykrycia. Dziesiątki lat temu doszliśmy do wniosku, że podstawową funkcją móżdżku nie jest inicjowanie ruchów ani decydowanie, które z nich zostaną wykonane, ale raczej określenie szczegółowego kształtu każdego ruchu.
Przed 1990 rokiem prawie jednogłośnie uważano, że funkcja móżdżku jest związana tylko z ruchem, ale nowsze odkrycia poważnie podważają ten pogląd. Badania funkcjonalnego obrazowania mózgu wykazały aktywność móżdżku w zadaniach związanych z językiem , uwagą lub wyobrażeniami umysłowymi ; skorelowane badania wykazały interakcje między móżdżkiem a niemotorycznymi obszarami kory mózgowej ; wreszcie u pacjentów, u których doszło do zmian chorobowych ograniczonych do samego móżdżku, zaobserwowano wiele różnych objawów niemotorycznych.
Kenji Doya argumentował, że funkcję móżdżku najlepiej jest zrozumieć, nie biorąc pod uwagę, w jakie zachowania jest on zaangażowany, ale badając rodzaj wykonywanych obliczeń neuronowych; móżdżek składa się z dużej liczby mniej lub bardziej niezależnych modułów, z których wszystkie mają tę samą geometrycznie regularną strukturę wewnętrzną, a zatem mają wykonywać ten sam rodzaj obliczeń. Jeśli aferentne lub eferencje modułu odnoszą się do obszaru motorycznego kory mózgowej (jak to często ma miejsce), wówczas moduł będzie zaangażowany w zachowania motoryczne; z drugiej strony, jeśli dane obszary kory mózgowej nie są motoryczne, moduł będzie się zajmował innymi typami zachowań. Móżdżek, sugeruje Doya, najlepiej jest rozumieć jako nadzorowane urządzenie uczące się , w przeciwieństwie do zwojów podstawy mózgu, które uczą się ze wzmocnieniem , oraz kory mózgowej, która dotyczy uczenia się bez nadzoru .
Względne prostoty i prawidłowości budowy anatomicznej móżdżku rodziły pierwszą nadzieję, że mogą one implikować porównywalną prostotę na poziomie funkcji obliczeniowej, jak powiedziano w jednej z pierwszych prac poświęconych elektrofizjologii móżdżku, The Cerebellum jako maszyna neuronalna , napisane wspólnie przez Johna Ecclesa , Masao Ito i Janosa Szentágothai. Chociaż pełne zrozumienie funkcji móżdżku wciąż nam umyka, cztery zasady zostały zidentyfikowane jako nadrzędne: (1) przetwarzanie w pętli otwartej , (2) dywergencja i konwergencja, (3) modułowość i (4)) plastyczność .
Przetwarzanie sterowania w pętli otwartejMóżdżek różni się od zdecydowanej większości obszarów mózgu (zwłaszcza kory mózgowej) tym, że przetwarzanie sygnału odbywa się prawie w całości za pomocą sterowania w pętli otwartej - to znaczy, że sygnały przemieszczają się w taki sposób, jednokierunkowo przez system, od aference do eferentność, z bardzo małą ilością informacji zwrotnych wewnętrznych. Niewielkie sprzężenie zwrotne to wzajemne zahamowanie; nie ma obwodu wzajemnego wzbudzenia. Ten tryb działania „z wyprzedzeniem” oznacza, że móżdżek, w przeciwieństwie do kory mózgowej, nie może wytworzyć samopodtrzymującego się wzorca aktywności neuronalnej. Sygnały wchodzą do obwodu, są przetwarzane przez różne moduły w kolejności sekwencyjnej, a następnie opuszczają obwód. Jak napisali Ito, Eccles i Szentágothai: „Eliminacja jakiejkolwiek możliwości sprzężenia zwrotnego łańcuchów pobudzenia neuronów jest niewątpliwie ogromną korzyścią dla obliczeniowej wydajności móżdżku, ponieważ reszta układu nerwowego tego ostatniego prawdopodobnie nie jest. wytworzyć sygnał wyrażający działanie złożonych obwodów sprzężenia zwrotnego w móżdżku, ale raczej jasną i szybką odpowiedź na określony zestaw informacji. "
Dywergencja i konwergencjaW ludzkim móżdżku informacje z 200 milionów omszałych włókien są przekazywane do 50 miliardów komórek ziarnistych, których równoległe włókna zbiegają się w 15 milionach komórek Purkinjego. Ze względu na ich wzdłużne ustawienie tysiące komórek Purkinjego, które należą do tej samej mikrostrefy, może odbierać informacje z prawie 100 milionów równoległych włókien i koncentrować swoją własną emisję w kierunku mniej niż pięćdziesięciu komórek w głębokich jądrach. W ten sposób sieć móżdżku odbiera niewielką liczbę sygnałów, przetwarza je intensywnie za pośrednictwem ściśle ustrukturyzowanej sieci wewnętrznej i zwraca wyniki za pośrednictwem ograniczonej liczby komórek odprowadzających.
ModułowośćSystem móżdżkowy jest podzielony na mniej lub bardziej niezależne moduły, których prawdopodobnie jest setki lub tysiące. Wszystkie te moduły mają podobną strukturę wewnętrzną, ale różne wejścia i wyjścia. Moduł („wielostrefowy mikroprzedział”, by użyć terminologii Apps i Garwicza) składa się z małego skupiska neuronów w dolnym jądrze oliwnym, zestawu długich, wąskich pasm komórek Purkinjego w korze móżdżku (mikrostrefach) i niewielkiej grupa neuronów w jednym z głębokich jąder móżdżku. Różne moduły mają te same sygnały z włókien omszonych i równoległych, ale wydają się działać inaczej pod innymi względami - sygnał emitowany przez jeden moduł nie wydaje się znacząco wpływać na aktywność innych modułów.
PlastycznośćSynapsy między równoległymi włóknami a komórkami Purkinjego oraz synapsy między włóknami omszonymi a komórkami jąder głębokich mają prawdopodobnie zwiększoną siłę. W pojedynczym module móżdżku sygnały z szeregu równoległych włókien o wielkości do jednego miliarda zbiegają się w grupie mniej niż 50 głębokich komórek jądrowych, a wpływ każdego równoległego włókna można dostosować. Taka organizacja zapewnia ogromną elastyczność w dostosowywaniu relacji między aferentami móżdżku i eerencjami.
Istnieją mocne dowody na to, że móżdżek odgrywa ważną rolę w niektórych typach uczenia się motorycznego . Zadania, w których móżdżek najwyraźniej wkracza do akcji, to te, w których konieczne jest dokładne dostosowanie sposobu wykonywania czynności. Było jednak wiele dyskusji, czy uczenie się odbywa się w samym móżdżku, czy też móżdżek jest częściej używany do wysyłania sygnałów sprzyjających uczeniu się w innych strukturach mózgu. Większość teorii odnoszących się do uczenia się obwodów móżdżku na podstawie oryginalnych pomysłów Davida Marra i Jamesa Albusa, którzy postulowali, że włókna pnące emitują profesorski sygnał, który wywołuje zmianę w synapsach między równoległymi włóknami a komórkami Purkinjego. Marr spekulował, że sygnał z włókien pnących powoduje wzmocnienie sygnałów z synchronicznej aktywacji równoległych włókien. Nowsze modele uczenia się w móżdżku zakładały jednak za Albusem, że aktywność równoległych włókien oznacza sygnał błędu i spowoduje osłabienie sygnałów wynikających z synchronicznej aktywacji równoległych włókien. Kilka z tych późnych modeli, takich jak model „filtra adaptacyjnego” Fujity, próbowało zrozumieć funkcję móżdżku poprzez teorię kontroli optymalnej.
Pomysł, że aktywność światłowodów równoległych działa jako sygnał błędu, był badany w wielu badaniach eksperymentalnych, jednych faworyzowało to, inne były bardziej powściągliwe. W pionierskim badaniu Gilberta i Thacha w 1977 roku, komórki Purkinjego pochodzące od uczących się małp wykazywały wysoką emisję złożonych potencjałów czynnościowych w okresach słabej wydajności. Kilka badań nad uczeniem się motorycznym u kotów wykazało, że występuje emisja złożonych potencjałów czynnościowych, gdy wykonywany ruch nie odpowiada zamierzonemu ruchowi. Badania odruchu przedsionkowo-ocznego (który stabilizuje obraz na siatkówce po odwróceniu głowy) wykazały, że aktywność włókien pnących wskazuje na „poślizg siatkówki”, ale nie bezpośrednio.
Jednym z najczęściej badanych zadań związanych z uczeniem się móżdżku jest paradygmat warunkowania mrugnięcia, w którym warunkowy bodziec neutralny (SC), taki jak światło lub ton, jest wielokrotnie powiązany z bezwarunkowym bodźcem (SI), takim jak strumień powietrza, który powoduje powieki mrugają w odpowiedzi. Po takich powtarzających się prezentacjach SC i SI, SC ostatecznie spowoduje mruganie powiek nawet przed nadejściem SI: nazywa się to reakcją warunkową (CR). Eksperymenty wykazały, że zmiany zlokalizowane w określonym rejonie wstawionego jądra (jedno z głębokich jąder móżdżku) lub w określonych punktach kory móżdżku mogą uniemożliwić uczenie się prawidłowo zsynchronizowanej odpowiedzi powieki. Jeśli efekty móżdżku są farmakologicznie dezaktywowane, podczas gdy obwody doprowadzające i wewnątrzkomórkowe pozostają nienaruszone, uczenie się będzie miało miejsce, nawet jeśli zwierzę nie wykaże żadnej odpowiedzi, podczas gdy jeśli obwody wewnątrzkomórkowe są zakłócone, nie doszło do uczenia się. Miejsce - te fakty wzięte razem stanowią mocny argument za uczeniem się móżdżku.
Obszerna baza danych dotycząca anatomii i funkcji behawioralnych móżdżku uczyniła z niego podatny grunt dla teoretyzowania - teorii na temat funkcji móżdżku jest prawdopodobnie więcej niż na temat jakiejkolwiek innej części mózgu. Najprostsze rozróżnienie, jakie można między nimi rozróżnić, rozdziela je między „teoriami uczenia się” a „teoriami działania” - to znaczy między teoriami, które wykorzystują plastyczność. Synapsa móżdżku do wyjaśnienia jego roli w uczeniu się i te, pewne aspekty zachowań opartych na przetwarzaniu sygnałów w móżdżku. Kilka teorii każdego typu zostało ujętych w postaci modeli matematycznych, które były symulowane na komputerze.
Być może pierwszą z „teorii akcji” była hipoteza „linii opóźniającej” Valentino Braitenberga . Wstępna teoria wysunięta przez Braitenberga i Atwooda w 1958 r. Sugerowała, że powolna propagacja sygnałów wzdłuż równoległych włókien narzuca przewidywalne opóźnienia, które pozwalają móżdżkowi określić czasowe relacje między sygnałami w określonym otoczeniu. Dane eksperymentalne nie potwierdziły tej pierwszej teorii, ale Braitenberg nadal opowiadał się za zmodyfikowanymi wersjami. Hipoteza, że móżdżek zasadniczo funkcjonuje jako system postrzegania skroniowego, została również potwierdzona przez Richarda Ivry'ego. Innym wpływowym „teoria działania” jest siecią tensor teoria Pellionisz i Llinás , która dostarczyła zaawansowany matematyczne sformułowanie idei, że podstawowym obliczenie przeprowadzone przez móżdżku jest konwersja sygnałów czuciowych do współrzędnych silnikowych..
Prawie wszystkie „teorie uczenia się” wywodzą się z wczesnych publikacji Davida Marra i Jamesa Albusa. Artykuł Marra z 1969 roku sugeruje, że móżdżek jest urządzeniem uczącym się, które kojarzy elementarne ruchy kodowane przez włókna pnące z kontekstem sensorycznym kodowanym przez włókna omszone. Albus spekulował, że komórka Purkinjego działa jak perceptron, abstrakcyjne urządzenie do nauki inspirowane neuronami. Najprostsza różnica między teoriami Marra i Albusa polega na tym, że Marr zakłada, że aktywność włókien pnących powoduje wzmocnienie synaps równoległymi włóknami, podczas gdy Albus uważa to za osłabienie tych synaps. Albus sformułował również swoją hipotezę w algorytmie, który nazwał CMAC (w języku angielskim : Cerebellar Model Articulation Controller ), który został przetestowany w wielu zastosowaniach.
W semiotyki móżdżku dopuszcza się trzy rodzaje zaburzeń ruchowych w zależności od lokalizacji i rozległości zmiany przyczynowej:
Jest to związane z zaburzeniami reprodukcji rytmicznych ruchów oraz kontroli impedancji stawów, siły mięśni i nabierania określonych odruchów, np. Odruchu przedsionkowo-ocznego.
Zmiany te dotyczą nie tylko ruchów kończyn, ale także chodu, mowy, pisma i okulomotyczności (oczopląsu poziomego). Gałki oczne mogą również wykazywać szybkie oscylacje (trzepotanie).
Symptomatologię motoryczną kończyn można wytłumaczyć brakiem równowagi między aktywnością mięśni agonistów i antagonistów.
Ostatnio ta symptomatologia motoryczna została uzupełniona o indywidualizację poznawczego i afektywnego zespołu móżdżkowego obejmującego upośledzenie funkcji wykonawczych planowania, abstrakcji, pamięci operacyjnej i pamięci wzrokowo-przestrzennej, spadek fluencji słownej, wytrwałość, równoczesność i zmiany emocjonalne. (nieodpowiednie zachowania, odhamowanie, drażliwość, impulsywność, labilność i ubóstwo afektów. Odnotowano również błędy językowe (dysprozodia, agramatyzm i umiarkowana anatomia). Zespół ten nazywany jest również zespołem Schmahmanna
Zespół poznawczy wystąpiłby podczas zmian obejmujących półkulę móżdżku (i jądro ząbkowane), podczas gdy zespół afektywny wynikałby ze uszkodzenia robaka (i jądra fastigial). W tym drugim przypadku opisano również dysfunkcję autonomiczną z napadami kichania, bradykardią, hiperwentylacją, rozszerzeniem źrenic i utratą przytomności. Jednak objawy te nie zawsze były wykrywane.
Obwody móżdżku są podobne u wszystkich klas kręgowców , w tym ryb, gadów, ptaków i ssaków. Podobna struktura mózgu występuje u głowonogów z rozwiniętym mózgiem, takich jak ośmiornice. Fakt ten został uznany za dowód, że móżdżek odgrywa ważną rolę u wszystkich kręgowców.
Różnice w kształcie i wielkości móżdżku są znaczne u różnych gatunków kręgowców. U płazów , minogów i śluzic móżdżek jest słabo rozwinięty; w ostatnich dwóch jest ledwo odróżnialny od pnia mózgu . Chociaż paleocervelet jest obecny w tych grupach, archeocervelet w nich jest zredukowany do małych sprzężonych jąder. Móżdżek jest nieco większy u gadów , znacznie większy u ptaków i jeszcze ważniejszy u ssaków . Bliźniacze, pofałdowane płaty występujące u ludzi są typowe dla ssaków, ale móżdżek jest na ogół pojedynczym płatem centralnym w innych grupach, gładkich lub z niewielkimi rowkami. U ssaków móżdżek neocerebellum stanowi masowo większość móżdżku, ale u innych kręgowców to rozróżnienie jest zwykle zarezerwowane dla paleocerebellum.
Móżdżek ryb kostnych i chrzęstnych jest niezwykle duży i złożony. Co najmniej w jednym ważnym punkcie różni się budową wewnętrzną od móżdżku ssaków: móżdżek ryb nie zawiera jąder głębokich móżdżku. Zamiast tego, głównym celem komórek Purkinjego jest odrębny typ komórek rozmieszczonych w korze móżdżku, typ komórek niespotykany u ssaków. U mormyridów (rodziny słabo wrażliwych na prąd ryb słodkowodnych) móżdżek jest znacznie większy niż reszta mózgu razem wzięta . Większość móżdżku to struktura zwana zastawką , która ma niezwykle regularną architekturę i odbiera większość sygnałów z układu elektrosensorycznego.
Cechą charakterystyczną móżdżku ssaków jest znaczny rozwój płatów bocznych, które oddziałują głównie z korą nową. Gdy naczelne ewoluowały w wielkie małpy człekokształtne , poszerzenie płatów bocznych trwało, wraz z rozwojem płatów czołowych kory nowej. U przodków hominidów oraz u Homo sapiens do połowy plejstocenu móżdżek rozszerzał się, ale płaty czołowe rozwijały się jeszcze szybciej. Jednak nowszy okres ewolucji człowieka może być związany ze wzrostem względnej wielkości móżdżku, w miarę kurczenia się kory nowej i rozszerzania się móżdżku.
Wiele gatunków kręgowców ma obszary mózgu przypominające móżdżek w architekturze komórki i neurochemii . Jedynym takim obszarem występującym u ssaków jest grzbietowe jądro ślimakowe (NCD), jedno z dwóch pierwotnych jąder czuciowych, które odbierają sygnały bezpośrednio z nerwu słuchowego. NCD to struktura warstwowa, w której dolna warstwa zawiera komórki ziarniste podobne do komórek móżdżku, dając początek równoległym włóknom, które wznoszą się do warstwy powierzchniowej i biegną przez nią poziomo. Warstwa powierzchniowa zawiera zestaw neuronów GABA -ergicznych, które anatomicznie i chemicznie przypominają komórki Purkinjego - odbierają sygnały z równoległych włókien, ale żadnych pnących ciał przypominających włókna. Neurony odprowadzające NCD to komórki wrzecionowate. Są to neurony glutaminergiczne , ale także pod pewnymi względami przypominają komórki Purkinjego: mają powierzchowne kolczaste i spłaszczone drzewa dendrytyczne, które przekazują informacje z równoległych włókien, ale otrzymują również informacje z dendrytów podstawy przez ich dendryty podstawne. Włókna nerwu słuchowego , które przechodzą przez NCD prostopadle do równoległych włókien. NCD najbardziej rozwija się u gryzoni i innych małych zwierząt, a znacznie zmniejsza się u naczelnych. Jego funkcja nie została jeszcze poznana; najpopularniejsze hipotezy w jakiś sposób wiążą to ze słyszeniem przestrzennym.
Większość gatunków ryb i płazów posiada system lin bocznych, który jest w stanie wykryć zmiany ciśnienia pod wodą. Jeden z obszarów mózgu, który otrzymuje informacje z linii bocznej, obszar ośmioboczny, ma strukturę podobną do móżdżku, z komórkami ziarnistymi i równoległymi włóknami. W bezkontaktowego ryb , sygnały z układu bezkontaktowego przejść do grzbietowej octavolateral rdzeń, który również ma strukturę podobną do móżdżku. U ryb płetwiastych (najbardziej zróżnicowana grupa kręgowców) górny wzgórek ma warstwę - warstwę brzeżną - która również przypomina móżdżek.
Wydaje się, że wszystkie te struktury podobne do móżdżku odnoszą się głównie do układu sensorycznego, a nie do układu ruchowego. Wszystkie mają komórki ziarniste dające początek równoległym włóknom, które są połączone z neuronami komórkowymi Purkinjego przez modyfikowalne synapsy , ale żaden z nich nie ma włókien pnących porównywalnych z móżdżkiem; zamiast tego otrzymują informacje bezpośrednio z peryferyjnych narządów zmysłów. Żaden z nich nie ma jasno zademonstrowanej funkcji, ale najbardziej wpływową hipotezą jest to, że służą one do przekształcania sygnałów sensorycznych w wyrafinowany sposób, być może w celu kompensacji zmian pozycji ciała. W rzeczywistości James Bower i inni argumentowali, opierając się zarówno na tych strukturach, jak i na badaniach móżdżku, że sam móżdżek jest zasadniczo strukturą sensoryczną i że przyczynia się do kontroli motorycznej poprzez poruszanie ciałem w celu kontrolowania wynikającej z tego zmysłów. sygnały.
Specyficzny wygląd móżdżku pozwolił na łatwe scharakteryzowanie go przez pionierów anatomii od starożytności. Arystoteles i Galen nie uważali go jednak za prawdziwą część mózgu: nazwali go paracefalonem („podobny do mózgu”), w przeciwieństwie do samego mózgu . Galen jako pierwszy podał jej obszerny opis; zauważywszy, że tkanka móżdżku wydaje się silniejsza niż reszta mózgu, założył, że jego funkcją jest wzmocnienie nerwów ruchowych.
Bardziej szczegółowe opisy móżdżku pojawiły się dopiero w okresie renesansu. Vesalius krótko „s zbadane, ale badano dokładniej przez Thomasa Willisa w 1664. Jego prace były rozległe podczas XVIII -tego wieku, ale dopiero w XIX th wieku, który pomyślany pierwsze idee jego funkcji. W 1809 roku Luigi Rolando ustalił, że zmiany w móżdżku powodują zaburzenia motoryczne. Podczas pierwszej połowy XIX -go wieku, Pierre Flourens zajęło szczegółowych badań eksperymentalnych, które wykazało, że zwierzęta, które doznały uszkodzenia móżdżku nadal mógł się ruszyć, ale z utratą koordynacji (dziwnych ruchów, niezgrabny chód, osłabienie mięśni), a że mogą wyzdrowieć prawie całkowicie, o ile uszkodzenie nie jest bardzo rozległe. Na progu XX -go wieku, było powszechnie akceptowane, że funkcja móżdżku był głównie jazdy. Pierwsza połowa XX th century wyprodukował kilka szczegółowe opisy objawów klinicznych związanych ze zmianami w ludzkim móżdżku.