Kompsognat

Kompsognat Opis tego obrazu, również skomentowany poniżej Compsognathus longipes , impresje artystyczne Nobu Tamury. Klasyfikacja
Królować Animalia
Klasa Zauropsyda
Super porządek Dinozaury
Zamówienie Saurischia
Podzamówienie Teropoda
Zamówienie na podczerwień Celurozaury
Rodzina †  Compsognathidae

Uprzejmy

†  Komsognat
Wagner , 1861

Gatunki

†  Compsognathus longipes
Wagner , 1861

Compsognathus (co oznacza "delikatna szczęka") to rodzaj małych,mięsożernych dinozaurów z rzędu Saurischians , podrzędu teropodów i rodziny Compsognathidae o długości około jednego metra. Dwa skamieniałości zostały odkryte: jeden w Bawarii , Niemcy w 1850, pod nazwą longipes a drugi na południu Francji w 1972 roku pod nazwą corallestris w warstwach przypisywanych wczesnym tyton wGórnym jury , od -155 do -150 milionów lat temu, ale wtedy odkryto, że był to ten sam gatunek, a dziś Compsognathus longipes jest jedynym uznanym gatunkiem. Dla wszystkich skamieniałości, w tafonomiczne procesu z fosylizacji pokazuje spokojna laguna jezioro lub środowiska, sprzyjających zachowaniu szczegółów.

Kompsognat miał delikatne i lekkie kości. Prawdopodobnie był to mięsożerca / owadożerca polujący na małą zdobycz: jego karbowane zęby są zakrzywione do tyłu, a na jednym okazie znaleziono skamieniałe kości jaszczurki w miejscu żołądka. Jego tylne nogi są długie i smukłe, a jego maksymalna prędkość została oszacowana przez ekstrapolację z obecnych ptaków biegających o porównywalnej wielkości ( Geokukułki ) do 64  km/h , co czyni go prawdopodobnie jednym z najszybszych dwunożnych, jakie kiedykolwiek istniały. Jego przednie nogi były również długie i smukłe, a ręce składały się tylko z trzech palców, z których dwa są ruchome, ale trzeci był zaniknięty. Jego czaszka była lekka, a ogon podobny do nóg, długi i smukły, przez co rozciągał ciało poziomo. Ponadto kości jego nóg były puste.

Opis

Od dziesięcioleci Compsognathus słynie jako najmniejszy znany dinozaur; znalezione okazy miały około 1  m długości. Jednak odkryte później dinozaury, takie jak Caenagnathasia , Microraptor i Parvicursor , są jeszcze mniejsze. Szacuje się, że największy okaz Compsognathus waży od 0,83 do 3,5  kg .

Było to małe, dwunożne zwierzę z długimi tylnymi nogami i jeszcze dłuższym ogonem, którego używał do utrzymania równowagi podczas ruchu. Kończyny przednie były mniejsze niż tylne i miały trzy palce zakończone mocnymi pazurami przystosowanymi do chwytania ofiary. Jego głowa, wąska i długa, miała smukły pysk. Lekkie, czaszki miały pięć par apsids lub fenestrae (otwory kostnych w czaszce), z których najważniejszym była oka gniazdo . Oczy były duże w stosunku do reszty czaszki.

Dolna szczęka była smukła i pozbawiona okienka żuchwy , otworu znajdującego się w żuchwie i powszechnie spotykanego u archozaurów . Zęby były małe, ale mocne, przystosowane do diety składającej się z małych kręgowców i prawdopodobnie innych małych zwierząt, takich jak owady. Jego przednie zęby (te znajdujące się na przedszczęce ) nie były ząbkowane, w przeciwieństwie do zębów położonych dalej w szczęce. Naukowcy wykorzystali te cechy zębów do identyfikacji kompsognata i jego najbliższych krewnych.

Odkrycia i gatunki

Rodzaj Compsognathus jest znany z dwóch prawie kompletnych szkieletów, jednego znalezionego w Niemczech, który miał około 89  cm długości, a drugiego znalezionego we Francji, który miał 125  cm . Lekarz i kolekcjoner skamieniałości Joseph Oberndorfer odkrył niemiecki okaz (BSP AS I 563) w osadach wapienia Solnhofen w regionie Riedenburg-Kelheim w Bawarii w latach 50. Wapień z regionu Solnhofen pozwolił również na odnalezienie dobrze zachowanych skamieniałości Archaeopteryxa z odciskami piór, au niektórych pterozaurów odciski błon skrzydeł u zwierząt żyjących na początku Tytonu . Johann A. Wagner krótko zbadał okaz w 1859 roku, kiedy ukuł nazwę Compsognathus longipes i szczegółowo opisał go w 1861 roku. Na początku 1868 roku Thomas Huxley porównał oba gatunki i doszedł do wniosku, że oprócz ramion i piór szkielet archeopteryksa był bardzo podobny do tego z Compsognathus i że prymitywny ptak był spokrewniony z dinozaurami. W 1896 roku Othniel Marsh rozpoznał skamieniałość jako prawdziwego członka dinozaurów . John Ostrom starannie przepisał gatunek w 1978 roku, czyniąc go jednym z najbardziej znanych małych teropodów tej epoki. niemiecki okaz jest wystawiony w Bayerische Staatsammlung für Paläontologie und historische Geologie (Bawarski Państwowy Instytut Paleontologii i Geologii Historycznej) w Monachium , Niemcy.

Większy okaz francuski (MNHN CNJ 79) został odkryty w 1971 roku w „ portlandzkim  ” wapieniu litograficznym  Lagerstätte de Canjuers w Var , w południowo-wschodniej Francji. Pochodzi z Dolnego Tytonu . Chociaż Bidar pierwotnie opisał go jako odrębny gatunek zwany Compsognathus coallestris , Jean-Guy Michard i inni badacze zidentyfikowali go jako kolejny okaz Compsognathus longipes . Quimby zidentyfikował małego niemieckiego osobnika jako młode tego samego gatunku. W 1983 roku Narodowe Muzeum Historii Naturalnej w Paryżu nabyło francuską skamieniałość Compsognathus ; Michael dokładnie się tam przyjrzał. Naukowcy początkowo przypisywali część stopy, również znalezioną w Solnhofen, kompsognatowi, ale późniejsze badania obaliły tę hipotezę. Zinke przypisał zęby odkryte w formacji Guimarota w Portugalii, pochodzące z kimerydu, jako należące do tego samego rodzaju.

Klasyfikacja

Compsognathus dał swoją nazwę rodzinie Compsognathidae , rodzinie składającej się głównie z małych dinozaurów, które żyły w późnej jurze i wczesnej kredzie w Chinach , Europie i Ameryce Południowej . Przez wiele lat był to jedyny znany gatunek. Jednak w ostatnich dziesięcioleciach paleontolodzy odkryli kilka pokrewnych rodzajów. Klad obejmuje teraz aristozuch , huaxiagnathus , miriszja , sinozauropteryks i ewentualnie jurawenator i scypionyks . W pewnym momencie Mononykus został zaproponowany jako członek rodziny, ale hipoteza ta została odrzucona przez Chen w pracy z 1998 r. Podobieństwa między Mononykusem a kompsognatydami postrzegał jako przykład zbieżnej ewolucji. Pozycja Kompsognata i jego rodziców w grupie celurozaurów jest niepewna. Niektórzy, jak eksperci od teropodów Thomas Holtz Jr. , Ralph Molnar i Phil Currie w przeglądzie porównawczym Dinosauria z 2004 roku, uważają ją za najbardziej prymitywną rodzinę celurozaurów, podczas gdy inni umieszczają ją w Maniraptoras .

Paleoekologia

Pod koniec jury Europa była archipelagiem o suchym, tropikalnym klimacie, położonym na skraju Morza Tetydy . Drobny wapień, w którym znaleziono szkielety Compsognathus , pochodził z kalcytu muszli morskich. Zarówno region Solnhofen, jak i Canjuers , gdzie zachował się Compsognathus , znajdowały się w lagunach jurajskich położonych między plażami i rafami koralowymi europejskich wysp Morza Oceanu Tethys . Współcześni Compsognathus to prymitywny ptak Archaeopteryx oraz pterozaury Rhamphorhynchus i Pterodactylus . Osady, w których znaleziono Compsognathus, zawierały również skamieniałości zwierząt morskich, takich jak ryby, skorupiaki , szkarłupnie i mięczaki morskie, potwierdzając przybrzeżne siedlisko tego teropoda. Nie znaleziono żadnego innego gatunku dinozaura związanego z Compsognathus , co sugeruje, że ten mały dinozaur mógł w rzeczywistości być głównym drapieżnikiem lądowym na tych wyspach.

Paleobiologia

W badaniu przeprowadzonym w 2001 roku przez Bruce'a Rothschilda i innych paleontologów, dziewięć kości stóp należących do Compsognathus zostało przebadanych pod kątem oznak złamań stresowych , ale żadnych nie znaleziono.

Dłoń

Wzór Compsognathus odkryte w Niemczech w XIX th  century wyróżniona tylko dwa palce na każdej kończynie przedniej, co doprowadziło naukowców do wniosku, że to było jak zwierzę miało w życiu. Jednak skamielina odkryta później we Francji ujawniła, że ​​dłonie miały trzy palce, podobnie jak inni członkowie kompsognatydów. Skamieniałość niemieckiego kompsognata po prostu nie zdołałaby zachować przednich kończyn okazu. Bidar zakłada, że ​​francuska próbka miała włókna w przednich kończynach, które mogą odpowiadać płetwiastym kończynom żywego zwierzęcia. W książce The Evolution and Ecology of the Dinosaurs z 1975 roku LB Halstead opisuje zwierzę jako ziemnowodnego dinozaura zdolnego żywić się wodnymi zdobyczami i pływać poza zasięgiem dużych drapieżników. Ostrom obalił tę hipotezę, pokazując jednoznacznie, że próba francuska była niemal identyczna z próbą niemiecką we wszystkich aspektach, z wyjątkiem wielkości. Peyer potwierdził te ustalenia.

Dieta

Szczątki jaszczurki znalezione w jamie brzusznej niemieckiego osobnika wskazują, że Compsognathus żywił się małymi kręgowcami. Marsh, który zbadał okaz w 1881 roku, uważał, że ten mały szkielet w brzuchu Compsognathusa był embrionem, ale w 1903 roku Franz Nopcsa stwierdził, że to jaszczurka. Ostrom zidentyfikował te szczątki jako należące do jaszczurki z rodzaju Bavarisaurus, z której wywnioskował, że była szybkim i zwinnym biegaczem dzięki długiemu ogonowi i proporcjom kończyn. Doprowadziło to do przekonania, że ​​jego drapieżnik, Compsognathus , musi mieć ostry wzrok i zdolności szybkiego przyspieszania, aby wyprzedzić jaszczurkę. Bavarisaurus jest w jednym kawałku, co wskazuje, że Compsognathus połknął ją w całości. Treść żołądkowa francuskiego okazu składa się z niezidentyfikowanych jaszczurek lub klinów .

Istnienie jajek?

Jaja o średnicy 10 mm odkryto w pobliżu skamieniałych szczątków niemieckiego kompsognata . W 1901 Friedrich von Huene zinterpretował je jako skostnienie skóry. Griffiths opisał je jako niedojrzałe jaja w 1993 roku. Jednak później naukowcy wątpili w ich przypisanie do rodzaju, ponieważ znaleziono je poza jamą ciała zwierzęcia. Dobrze zachowana skamielina Sinosauropteryxa , rodzaju spokrewnionego z Compsognathus , przedstawia dwa jajowody z dwoma złożonymi jajami. Te jaja proporcjonalnie większe i mniej liczne niż jaja Sinosauropteryxa podają w wątpliwość oryginalną identyfikację jaj Compsognathus .

Pokrycie skóry i związek z ptakami

Przez prawie sto lat Kompsognat był jedynym znanym małym teropodem. Doprowadziło to do porównań z Archaeopteryxem i możliwego związku z ptakami. W rzeczywistości, Compsognathus , bardziej niż Archaeopteryx , wzbudził zainteresowanie Huxleya pochodzeniem ptaków. Oba zwierzęta mają tak wiele podobieństw w kształcie, wielkości i proporcjach, że szkielet archeopteryksa bez piór był przez wiele lat identyfikowany jako kompsognat . Inne dinozaury, takie jak Deinonychus , Oviraptor i Segnosaurus , są obecnie wśród nieptasich dinozaurów najbardziej spokrewnione z ptakami.

Skamieliny dinozaurów bliskich Compsognathus , takich jak Sinosauropteryx i Sinocalliopteryx , mają pozostałości nitkowatych piór pokrywających ich ciała jak futro, co prowadzi badaczy do przekonania, że Compsognathus mógł mieć pióra tego samego typu. Dlatego liczne przedstawienia Kompsognata ukazują go pokrytego puchem protopiór. Ale w przeciwieństwie do Archaeopteryxa znalezionego w tych samych osadach co on, Compsognathus nie wykazuje śladu pióra ani protopióra. Karin Peyer w 2006 roku opisała odciski skóry zachowane z boku ogona z trzynastego kręgu ogonowego, pokazujące małe, wypukłe guzki, podobne do łusek na ogonie i tylnych łapach Juravenatorów . Chociaż Ostrom odrzucił jego interpretację, Von Huene wcześniej donosił o innych łuskach w obszarze brzucha niemieckiego Compsognathus . Dlatego Muzeum Var postanowiło zrekonstruować ten gatunek bez piór.

Podobnie jak w przypadku Compsognathus i inaczej niż w przypadku Sinosauropteryxa , fragment skamieniałej skóry ogona i tylnych nóg możliwego krewnego Juravenatora wykazuje głównie łuski, ale istnieją przesłanki wskazujące na możliwą obecność prymitywnych piór na niektórych zachowanych obszarach. Może to oznaczać, że kocyk z piór nie był obecny w tej grupie dinozaurów ani u wszystkich gatunków, ani na całym ciele tych, którzy go mieli, ale z tafonomicznego punktu widzenia możliwe jest również, że znalezione okazy uległy początek gnicia przed skamienieniem, a tym samym utrata upierzenia, jak ma to miejsce obecnie w przypadku martwych tonących ptaków.

Kompsognat i kultura popularna

Compsognathus jest dobrze znany opinii publicznej i pojawia się w wielu mediach. Powodem jego popularności jest fakt, że przez około stulecie była to jedyna znana linia małych dinozaurów, a większość innych małych dinozaurów została odkryta i opisana od 1950 roku.

Zobacz również

Linki zewnętrzne

Odniesienia taksonomiczne

Uwagi i referencje

Uwagi

Bibliografia

  1. A. Bidar, L. Demay i G. Thomel: Compsognathus coallestris, nowy gatunek teropoda z Portlandii z Canjuers (południowo-wschodnia Francja) . Mus. Hist. Nat. Miło, Anno. 1: 1-34, 1972.
  2. William Irvin Sellers, Phillip Lars Manning: Szacowanie maksymalnych prędkości biegania dinozaurów za pomocą ewolucyjnej robotyki. W: Proceedings of the Royal Society. Seria B: Nauki biologiczne. Band 274, Nr. 1626, 2007, S. 2711–2716, DOI : 10.1098/ rspb.2007.0846 , online (PDF; 233.53 KB) .
  3. Bidar, Demay i Thomel, op.cit.
  4. (w) F. Therrien , „  Mój teropod jest większy niż twój… lub nie: szacowanie długości ciała na podstawie czaszki teropodów  ” , Journal of Vertebrate Paleontology , tom.  27, n o  1,2007, s.  108-115 ( DOI  10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [108: MTIBTY] 2.0.CO; 2 )
  5. (w) F. Seebacher , „  Nowa metoda obliczania allometrycznych relacji długość-masa dinozaurów  ” , Journal of Vertebrate Paleontology , tom.  21, n o  1,2001, s.  51-60 ( DOI  10.1671/0272-4634 (2001) 021 [0051: ANMTCA] 2.0.CO; 2 )
  6. (en) David Lambert , The Ultimate Dinosaur Book , Nowy Jork, Dorling Kindersley ,1993, 1 st  ed. , 192  pkt. ( ISBN  978-1-56458-304-8 ) , s.  38–81
  7. (en) P. Chen , „  Wyjątkowo dobrze zachowany teropoda z chińskiej formacji Yixian  ” , „ Nature” , tom.  391 n O  6663,1998, s.  147-152 ( DOI  10.1038 / 34356 )
  8. (w) GS Paul , Drapieżne dinozaury świata , Nowy Jork, Simon & Schuster ,1988( ISBN  978-0-671-61946-6 ) , "Wczesne Aveteropody" , s.  297–300
  9. (w) JA Wagner , „  Uber einige im litographischen Schiefer und neu aufgefundene Schildkröten Saurier  ” , Gelehrte Anzeigen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften , tom.  49,1859, s.  553
  10. (en) A. Wagner , "  Neue Beiträge zur Kenntnis der urweltlichen Fauna of litographischen Schiefers; V. Compsognathus longipes Wagner  ” , Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften , tom.  9,1861, s.  30-38
  11. (w) TH Huxley , „  Na qui zwierzęta są NAJBARDZIEJ prawie pośrednimi ptakami i gadami  ” , Annals and Magazine of Natural History, London , vol. 2  2,1868, s.  66–75
  12. Foster, Michael; Lankester, E. Ray 1898-1903. Wspomnienia naukowe Thomasa Henry'ego Huxleya . 4 loty i dodatek, Londyn: Macmillan.
  13. (w) OC Marsh , „  Klasyfikacja dinozaurów  ” , Magazyn Geologiczny , tom.  3 N O  9,1896, s.  388–400 ( DOI  10.1017 / S0016756800131826 )
  14. (en) JH Ostrom , „  Osteologia Compsognathus longipes  ” , Zitteliana , tom.  4,1978, s.  73–118
  15. (en) K. Peyer , „  Ponowne rozważenie Compsognathus z Górnego Tytonu z Canjuers, południowo-wschodniej Francji  ” , Journal of Vertebrate Paleontology , tom.  26 N O  4,2006, s.  879-896 ( DOI  10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [879: AROCFT] 2.0.CO; 2 , czytaj online )
  16. (en) A. Bidar , "  Compsognathus corallestris , nowy gatunek teropod ówczesnych od Portlandian z Canjuers (południowo-wschodniej Francji)  " , Annales du Muséum d'Histoire Naturelle de Nice , vol.  1,1972, s.  9-40
  17. (en) JG Michard , „  Opis Compsognathus (Saurischia, TEROPODY) z Canjuers (górna jura z południowo-wschodniej Francji), filogenetycznej pozycji, relacji z Archaeopteryx i implikacji na theropodian pochodzenia ptaków  ” , Ph praca doktorska, Narodowe Muzeum Historii Naturalnej, Paryż ,1991
  18. (w) G. Callison , „  Małe dinozaury: Czy są w pełni dorosłe?  ” , Journal of Vertebrate Paleontology , tom.  3, n O  4,1984, s.  200–209 ( DOI  10.1080 / 02724634.1984.10011975 )
  19. (w) J. Zinke , „  Małe zęby teropodów z górnojurajskiej kopalni węgla Guimarota (Portugalia)  ” , Paläontologische Zeitschrift , tom.  72,1998, s.  179–189 ( czytaj online )
  20. (w) HG Seeley , „  We aristosuchus pusillus (Owen), będąc białym dalej Uwagi na temat skamieniałości Opisane przez Sir. R. Owen jako Poikilopleuron pusillus , Owen  ” , Quarterly Journal of the Geological Society of London , tom.  43,1887, s.  221-228 ( DOI  10.1144 / GSL.JGS.1887.043.01-04.22 )
  21. (w) SH Hwang , „  Szeroka kompsognatydowa wczesna kreda z formacji Yixian w Chinach  ” , Journal of Systematic Paleontology , tom.  2,2004, s.  13–39 ( DOI  10.1017 / S1477201903001081 )
  22. (w) D. Naish , „  Ekologia, systematyka i relacje biogeograficzne dinozaurów, comprenant un new teropod, z formacji Santana (? alb, wczesna kreda) Brazylii  ” , Biologia historyczna ,2004, s.  1–14
  23. (w) PJ Currie , "  Anatomia sinozauropteryks Prima z Liaoning, północno-wschodnich Chinach  " , Canadian Journal of Ziemi PAN , vol.  38 N O  12,2001, s.  1705-1727 ( DOI  10.1139 / cje-38-12-1705 )
  24. (w) Q. Ji , „  Odkryliśmy najwcześniejsze skamieniałości ptaków w Chinach i pochodzenie ptaków (w języku chińskim)  ” , Chińska Geologia , tom.  233,1996, s.  30–33
  25. (w) U. Göhlich , „  Nowy mięsożerny dinozaur z późnojurajskiego archipelagu Solnhofen  ” , „ Nature” , tom.  440, n O  7082,2006, s.  329–332 ( PMID  16541071 , DOI  10.1038 / natura04579 )
  26. (w) C. Dal Sasso , „  Wyjątkowa konserwacja tkanek miękkich u teropoda z Włoch  ” , Nature , tom.  392 n O  6674,1998, s.  383-387 ( DOI  10.1038 / 32884 , Kod Bib  1998Natur.392..383D )
  27. (w) Holtz TR , Molnar RE , Currie PJ , Weishampel DB (redaktor), Osmólska H (redaktor) i Dodson P (redaktor), The Dinosauria , University of California Press,2004, 2 II  wyd. ( ISBN  0-520-24209-2 ) , „Basal Tetanurae” , s.  105
  28. (w) JA Gauthier , "  monofilia saurischowska i pochodzenie ptaków  " , W Padian, K. (red.) Pochodzenie ptaków i ewolucja lotu, Pamiętniki Kalifornijskiej Akademii Nauk , tom.  8,1986, s.  1-55
  29. (w) CA Forster , „  Przodkowie teropoda ptaków: nowe dowody z późnej kredy na Madagaskarze  ” , Science , tom.  279 n O  5358,1998, s.  1915-1919 ( PMID  9506938 , DOI  10.1126 / nauka.279.5358.1915 )
  30. (w) G. Viohl , Hecht K. (redaktor), Ostrom JH (redaktor), Viohl G (wydawca) i Wellnhofer P (redaktor), The Beginnings of Birds: Proceedings of the International Archeopteryx Conference. , Eichstätt, Freunde des Jura-Museums,1985( OCLC  13213820 ) , „Geologia litograficznego wapienia Solnhofen i siedliska Archaeopteryxa  ” , s.  31–44
  31. Rothschild, B., Tanke, DH i Ford, TL, 2001, Złamania naprężeniowe i zwichnięcia ścięgien u teropodów jako wskazówka do działalności: w: Mesozoic Vertebrate Life, red. Tanke, DH i Carpenter, K., Indiana University Press , s. 331-336
  32. (w) J. Gauthier , „  Ponowne badanie manusu Compsognathus i jego związek z pierwotną morfologią manusu Coelurosaura  ” , Journal of Vertebrate Paleontology , tom.  20 N O  3, Supplement2000, s.  43A
  33. (w) Halstead LB, Ewolucja i ekologia dinozaurów , Eurobook,1975( ISBN  978-0-85654-018-9 )
  34. (w) Baron F. Nopcsa , „Nowy  ueber Compsognathus  ” , Neues Jahrbuch fur Mineralogy, Geology und Palaeontologie (Stuttgart) , tom.  16,1903, s.  476-494
  35. (w) SE Evans , „  Solnhofen (jurajski: tytoński) rodzaj jaszczurki Bavarisaurus: nowy materiał czaszki i reinterpretacja  ” , Neues Jahrbuch für Paläontologie und Geology, Abhandlungen , tom.  192,1994, s.  37–52
  36. (i), F. von Huene , "  Der vermuthliche Hautpanzer des" Compsognathus longipes "Wagner  " , Neues Jahrbuch for mineralogii Geologie i Palaeontologie , obj.  1,1901, s.  157–160
  37. (w) P. Griffiths , „  Wydanie jaj Compsognathus  ” , Przegląd Spec Paleobiology. , tom.  7,1993, s.  85–94
  38. (w) Fastovsky DE , Weishampel DB , = Fastovsky DE (wydawca) i Weishampel DB (redaktor), The Evolution and Extinction of the Dinosaurs , Cambridge University Press,2005, 2 II  wyd. ( ISBN  0-521-81172-4 ) , „Theropoda I: Natura czerwona w zębie i szponach” , s.  265-299
  39. (w) S. Ji , Q. Ji , J. Lu i C. Yuan , "  Nowy gigantyczny dinozaur z długimi nitkowatymi powłokami kompsognatyda z dolnej kredy północno-wschodnich Chin  " , Acta Geologica Sinica , tom.  81, n o  1,2007, s.  8–15
  40. (w) K. Peyer , „  Ponowne rozważenie Compsognathus z Górnego Tytonu w Canjuers, południowo-wschodnia Francja  ” , Journal of Vertebrate Paleontology , tom.  26 N O  4,2006, s.  879-896 ( DOI  10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [879: AROCFT] 2.0.CO; 2 )
  41. (w) UB Goehlich H. Tischlinger LM Chiappe , "  Juraventaor Starki (Reptilia, TEROPODY) ein Nuerowie Raubdinosaurier aus dem der Oberjura Suedlichen Frankenalb (Sueddeutschland) Skelettanatomie und Wiechteilbefunde  " , archaeopteryx , obj.  24,2006, s.  1-26
  42. (w) Xing Xu , „  Paleontologia: łuski, pióra i dinozaury  ” , „ Nature” , tom.  440, n O  7082,2006, s.  287-8 ( PMID  16541058 , DOI  10.1038 / 440287a )
  43. Stephen Giner, Muzeum Toulon, wystawa dinosaures du Var .
  44. (w) Ron Wilson , 100 Dinozaurów od A do Z , Nowy Jork, Grosset & Dunlap,1986, 62  pkt. ( ISBN  978-0-448-18992-5 ) , s.  18
  45. (w) Stephen Attmore , Dinosaurs , Newmarket, Anglia, Brimax Books1988( ISBN  978-0-86112-460-2 ) , s.  18
  46. (w) Mark F. Berry , Filmografia dinozaurów , Jefferson, Karolina Północna, McFarland,2002, 483  s. ( ISBN  978-0-7864-1028-6 ) , s.  273