Królować | Grzyby |
---|---|
Podział | Basidiomycota |
Poddział | Agaricomycotina |
Klasa | Agaricomycetes |
Podklasa | Agaricomycetidae |
Kolejność borowikowce Singer 1986 to rząd od grzybów ( Fungi ) podstawczaków tych klas pieczarniaki , które zasadniczo obejmowały rodziny grzybami rurowych hymenophores , zwłaszcza Boletaceae rodzina CEP Bordeaux, to znaczy w sensie klasycznym pieczarek mięsista stopa z rurkami pod czapką prezentująca sylwetkę podgrzybka . Od 2006 r. Badania filogenetyczne obejmowały rodziny Boletales grzybów ostroniastych, takich jak Paxillaceae lub Gomphidiaceae, i określając bardziej precyzyjny podział na pięć podrzędów : Coniophorineae i Paxillineae (blaszkowate oraz zestawienie trzech innych podrzędów) . Rzędy : Boletineae i Suillineae ( boletoïdes ) ze Sclerodermatineae ( gasteroidy ). Ich rozmieszczenie jest uniwersalne. Jadalne borowiki mają wiele właściwości: jeśli węglowodany stanowią główną część miąższu borowików , zawierają również wiele innych pierwiastków, takich jak lipidy, dwadzieścia aminokwasów, metale i minerały w zależności od podłoże w którym rosną, witaminy D2 interesujące dla wegetarian i ergosterolu i ergosterol nadtlenki przeciwdrobnoustrojowym działania przeciwwirusowe i przeciwzapalne. rekonstrukcja rodowego stanu borowikowce sugeruje przodkiem borowikowce był grzyb saprotr ophe, resupinated lub poliporoidalne w kształcie i wytwarzające brązową zgniliznę.
W rzędzie Boletales znajduje się ponad tysiąc gatunków z klasy Agaricomycetes . Ich sporofory prezentują dużą różnorodność form. Klasycznie to zamówienie obejmowało tylko borowiki , czyli grzyby z rurkami, ale teraz dodaje się do niego również grzyby z blaszkami i glèbes. Tak więc rodzaj Paxillus mający blaszki jest teraz przyczepiony do podgrzybka. Rodziny Gomphidiaceae , Serpulaceae , Tapinellaceae , Hygrophoropsidaceae i Paxillaceae, które często mają taką samą teksturę miąższu jak borowiki i podobne mikroskopijne cechy zarodników i cyst, pasują do porządku, podobnie jak inne fizycznie niepodobne grupy, w tym Sclerodermataceae (twardzina skóry) i Rhizopogonaceae (trufle).
Boletoid
jędrny miąższ,
zwijane
rurki brzegowe
Siatkowa stopa ziemniaczana
Niektóre gatunki borowików to grzyby ektomikoryzowe , to znaczy żyją w symbiozie z określonymi drzewami lub krzewami żywicielskimi. Zwykle rosną na glebach kwaśnych, na terenach otwartych lub przewiewnych, na polanach, zadrzewionych nasypach i na krawędziach ścieżek w tych żywicielskich lasach krzewiastych. Niektóre gatunki rozwijają się również w gęstym runie przy niewielkim nasłonecznieniu, takim jak zarośla utworzone przez młode plantacje świerków . Jeśli przyjmiemy hipotezę tropikalnego pochodzenia borowikowce , możemy również stwierdzić, że niektóre gatunki, dawniej związane z Quercus i Pinus, zostały dostosowane i zmodyfikowane po obu stronach Alp lub Gór Skalistych czy z " Himalaje , mikoryzowe z różnymi rodzajami Pinus , podczas gdy inne zaaklimatyzowały lub zmodyfikowały swoją mikoryzę z innymi gatunkami drzew na północy z Betulaceae lub wcześniej na południu, takimi jak gatunek Boletus aereus i wcześniej Boletus mamorensis w Europie, który był związany z gatunkiem dębu śródziemnomorskiego .
Inne gatunki, takie jak Weeping Merula, są saprotroficzne . Ewolucyjny historia tych grzybów wynika, że są one środki śluzaka w drewnie: kilka borowikowce rozwinęły żagwiowce i niszczycowce , mechanizm do depolimeryzacji z celulozy , przez reakcję Fentona , wytwarzając wolne rodniki hydroksylowe , które można wyodrębnić atomy wodoru należący do wiązań osidowych celulozy.
Borowiki mają wielu przedstawicieli w kategorii doskonałych produktów spożywczych, takich jak borowik szlachetny i wszystkie pokrewne gatunki, które można spożywać nawet na surowo, zachowując w ten sposób wszystkie swoje właściwości odżywcze. Z drugiej strony obecnie zaleca się, aby nie zbierać Paxillae , wciąż sprzedawanego we Włoszech. Jeśli chodzi o twardziny , gdy są młode, podobieństwo ich pociętego mięsa do prawdziwej trufli nasączonej sokiem sprawia, że jest to nieuczciwy substytut, często używany w kuchni, aby przyprawić foie gras.
Kilka gatunków borowików , zwłaszcza z głównej rodziny Boletaceae , stanowi jadalne źródło pożywienia, które chociaż nie jest bogate w węglowodany lub łatwo przyswajalne lipidy, zawiera witaminy, minerały i błonnik. Dokładniej, jeśli większość świeżych borowików jadalnych zawiera ponad 80% wody, a węglowodany stanowią większą część ich miąższu, zawierają one również wiele innych pierwiastków, takich jak lipidy, około dwudziestu aminokwasów, metali i minerałów, w zależności od podłoża, na którym rosną. , witaminy D2 interesujące dla wegetarian, ergosterol i nadtlenek ergosterolu o znanych właściwościach przeciwbakteryjnych i przeciwzapalnych. Szacunkowa zawartość lipidów w Boletales jadalnych wynosi 3,3% suchej masy. Kwasy tłuszczowe stanowią 2,6% suchej masy grzyba. Badanie porównawcze składu aminokwasowego kilku gatunków Boletales pokazuje, że Boletus edulis ma najwyższą całkowitą zawartość aminokwasów wynoszącą około 2,3 g na 100 g suszonych grzybów. Suma ta obejmuje pełną próbkę około dwudziestu niezbędnych i innych niż niezbędne aminokwasów. Analiza tych wolnych aminokwasów wykazała, że głównymi składnikami są glutamina i alanina . Kolejnym dominującym związkiem jest lizyna, dalsze analizy . Stężenie metali i minerałów w borowikach często zależy od stężenia pierwiastków w glebie, w której zostały zebrane. Ogólnie rzecz biorąc, borowiki zawierają znaczne ilości selenu , pierwiastka śladowego niezbędnego dla dobrego zdrowia. Świeże grzyb okazów także zawierać około 200 mg od witaminy D2 na 100 g suchej masy, podczas gdy witamina jest prawie całkowicie nieobecny w hodowanych Agaricales . Wreszcie borowikowce badano zawiera 500 mg na ergosterolu w przeliczeniu na 100 g wysuszonych grzybów, ale niższej niż proporcjonalnie w hodowanych Agaricales . Ergosterol jest związkiem sterolowym występującym powszechnie w jadalnych borowikach .
Stosunkowo wysoka zawartość witaminy D2 i ergosterolu zawarta w tych borowikach sprawia, że są one interesującym pokarmem dla wegetarian i wegan, którzy w innym przypadku nie byliby w stanie otrzymać zapasu witaminy D2 , zwykle dostarczanej przez mięso.
W borowikowce jadalne zawierają około 30 mg nadtlenku ergosterolu w przeliczeniu na 100 g wysuszonych grzybów. Nadtlenek ergosterolu jest pochodną steroidu o szerokim spektrum aktywności biologicznej, w tym o działaniu przeciwbakteryjnym i przeciwzapalnym oraz cytotoksyczności linii komórkowych różnych nowotworów hodowanych w hodowlach laboratoryjnych.
Phytochélatine daje Boletus odporność na toksyczne metale ciężkie, takie jak kadm .
Niektóre jadalne borowiki zawierają również cukier wiążący białka zwany lektyną , który ma powinowactwo do cukrów, ksylozy i melibiozy . Lektyny jest mitogenem - to znaczy, może stymulować komórki, aby rozpocząć proces podziału komórkowego, co będzie prowadzić do mitozy. Lektyna ma również właściwości przeciwwirusowe. Hamuje ludzki niedobór odporności wirusa odwrotnej transkryptazy.
Inne badania sugerują, że jadalne borowiki mają również działanie przeciwwirusowe, zwłaszcza przeciwko wirusowi mozaiki tytoniu rosnącemu w kulturze. Te grzybicze związki przeciwwirusowe są przedmiotem zainteresowania w badaniach biomedycznych ze względu na ich potencjał w zakresie pogłębiania wiedzy na temat replikacji wirusów oraz opracowywania nowych leków do leczenia chorób wirusowych.
W borowikowce jadalnych wysoką zdolność przeciwutleniającą, prawdopodobnie ze względu na połączenie różnych kwasów organicznych. Najwyższą aktywność przeciwutleniającą występuje w miąższu grzybów. Ponadto jadalne borowikowce zawiera 528 mg na ergothionein na kilogram świeżych grzybów tego związku przeciwutleniającego. Ta wartość jest najwyższa spośród wielu produktów spożywczych przebadanych w jednym badaniu.
Uważano, że na podstawie wyników badań przeprowadzonych w latach pięćdziesiątych XX wieku niektóre Boletales wykryły właściwości przeciwnowotworowe , ale inne badania niestety nie potwierdziły tych wyników.
Kilka podgrzybków jest również trujących , choć rzadko śmiertelnych. Dzieje się tak zwłaszcza w przypadku Boletus satanas i jego odmian, charakteryzujących się białym kapeluszem i czerwonawą stopą. Glikoproteina , bolesatin został wyizolowany. Podany myszom powoduje poważne problemy z wątrobą i zakrzepicę.
W 1990 roku odkryto, że Paxillus involutus wyraźnie zawiera związki mutagenne, w tym pewne substancje termostabilne: ekstrakty podawane myszom powodują uszkodzenia chromosomów czarnuszki damasceńskiej , czarnuszki damasceńskiej .
Analiza molekularna pokazuje, że wszystkie borowiki pochodzą od wspólnego przodka i że borowiki są odrębnym kladem od Agaricales . W borowikowce dlatego grzyby niedawne (en) BTM Dentinger et al. , „ Molecular filogenetics of borowiki (Boletus section Boletus) ” , Molecular Phylogenetics and Evolution , tom. 57, n o 3,2010, s. 1276–1292 ( czytaj online ). Jeśli dywersyfikacja edulis Borowik znajduje się między 34 Mo lat i 44 Mo lat podczas geologicznego okresu eocenu zróżnicowanie pomiędzy Agaricales i borowikowce datowany jest między 139 Mo i 178 Mo lat.
Kolejność Boletales została pierwotnie wzniesiona w 1931 r., Aby objąć grzyby borowikowe, to znaczy niosące rurki i wykazujące stopę w kształcie dzbanka lub maczugi. Jednak w oparciu o charakterystykę mikromorfologiczną i nowe badania filogenetyki molekularnej od 2006 roku ustalono, że do tej grupy musi należeć duża liczba gatunków innych niż podgrzybek . Kolejność obejmuje również kilka grzybów ostro zakończonych, z rodzin Gomphidiaceae i Paxillaceae , które często mają teksturę i miąższ borowika, tkankę zarodników, którą można również łatwo oddzielić od kapelusza oraz cechy podobne do zarodników i cysty. Widoczne pod mikroskopem. Wyjaśnienia dostarczone przez badania filogenezy molekularnej doprowadziły do zróżnicowania kilku innych niepodobnych grup Boletales , w tym Sclerodermataceae (twardzina skóry) i Rhizopogonaceae (fałszywe trufle). Badanie pokazuje bliski związek Geastrales, Gauteriales i Phallales oraz przypuszczalne pochodzenie Nidulariales i Tulostomatales w obrębie kladu euagarics. Te analizy filogenetyczne pokazują również, że Sclerodermataceae , wyszczególnione od 2012 r., Boletinellaceae i Gyroporaceae wydają się tworzyć odrębną grupę w obrębie borowikowce , a wraz z Pisolithaceae , Astraceae i Calostomaceae , zgrupowanych w podrzędu Sclerodermatineae . Zatem rodzaje Gyrodon i Phlebopus są bliżej spokrewnione z twardziną niż rodzaj Boletus .
Podobnie obecnie udowodniono, że borowiki z rodzaju Suillus są bliżej spokrewnione z agarami i fałszywymi truflami z rodzajów Chroogomphus , Gomphidius i Rhizopogon niż z borowikami W niektórych systemach klasyfikacji część rodziny Boletaceae jest oddzielona, tworząc rodzinę Strobilomycetaceae .
Od 2008 r. Boletales reprezentuje 17 rodzin, 96 rodzajów i 1316 gatunków.
Sześć głównych linii Boletales jest obecnie rozpoznawanych na poziomie podrzędnym: Boletineae, Paxillineae, Sclerodermatineae, Suillineae, Tapinellineae i Coniophorineae. Ten kręgosłup rzędu Boletales jest prawie ukazany przez analizy wszystkich tych rodzin.
W borowikowce są szeroko grzyb ektomikoryzowych i dlatego są głównie w lub w pobliżu lasu. Niektóre gatunki są raczej pasożytami niż ektomikoryzą. Uważa się, że przedstawiciele rodziny Gomphidiaceae pasożytują na członkach rodziny Suillaceae ; relacje te są często bardzo specyficzne dla gatunku. Inne borowiki są pasożytnicze, takie jak Boletus parasiticus, który rośnie na twardzinie cytrynowej.
Wydaje się, że historyczne modele ewolucji morfologicznej i ekologii Boletales, które są dalekie od pełnego zrozumienia, zakładają szeroką zbieżność. Relacje filogenetyczne badane w Boletales opierają się na dwóch zestawach danych. Zbiór danych z szerokiej próby obejmuje około 30% opisanych gatunków Boletales i 51 taksonów Hymenomycetes . Zbiór danych wielogenowych pobranych do próby zbadano na 42 kluczowych gatunkach Boletales z 14 reprezentatywnych Hymenomycetes. Boletales są silnie reprezentowane jako monofiletyczne w analizach obu zbiorów danych. Większość brązowych zgnilizn, które wytwarzają formy grzybów, została umieszczona w klasie parafiletycznej u podstawy Boletales. Analizy zbioru danych wielogenowych potwierdzają związki grup siostrzanych między Boletales, Agaricales i Atheliales. Boletineae i Suillineae wykazują najwyższe współczynniki; Paxillineae i Sclerodermatineae nie zawsze są zorganizowane jako grupy monofiletyczne. Coniophorineae nie są monofiletyczne we wszystkich analizach. Tapinellineae, morfologicznie złożone z różnych brązowozgniłych grzybów, tworzą podstawową grupę w Boletales. Rekonstrukcja stanu przodków sugeruje zatem, że przodek borowików był ponownie zupinowanym lub poliporoidalnym grzybem saprotroficznym i wytwarzającym brunatną zgniliznę. Wyniki badania z 2012 roku opisują Sclerodermatineae z późnej kredy, z rozmieszczeniem gatunków przodków w Ameryce Północnej, Azji i Azji Południowo-Wschodniej, ale większość istniejących linii nie mogła się zróżnicować aż do połowy kenozoiku. Tymczasem Sclerodermatineae były ektomikoryzą z aż czterema rodzinami żywicielskimi (C. Pinaceae , Betulaceae , Fagaceae i Salicaceae ), które były związane z mezofilnymi lasami półkuli północnej z wczesnego kenozoiku.
W 2006 r. Określono lokalizację sześciu podrzędów Tapellinae , Coniophorineae , Paxillineae , Suillineae , Sclerodermatineae i Boletineae , a od tego czasu ukończono je dla Sclerodermatineae w 2012 r., Umieszczając rodzaje Calostoma , Phlebopus , Boletinellus , Germoporus , Sclerodus , Astraeus i Pisolitus przedstawiony w filogramie rzędu Boletales w następujący sposób:
Wyszczególnione tutaj rodzaje są zaprojektowane w szerokim i klasycznym znaczeniu, tj. Morfologia mięsistych sporoforów z porami. Od 2011 r. Wnioski filogenetyczne z sekwencji DNA sugerują dopasowanie trzech kladów ( podrzędów ) Boletineae , Suillineae i Sclerodermatineae .
Główny filogram borowików został opublikowany w 2006 roku
Kolejność Boletales :
Istnieje również kilka rodzajów, których dokładne położenie taksonomiczne nie zawsze jest określone:
Według Catalog of Life (26 maja 2013) :
Według ITIS ( 26.05.2013 ) :
Według NCBI (26 maja 2013) :
Ceraceomyces serpens ( Amylocorticiaceae )
Calostoma ravenelii ( Calostomataceae )
Gyrodontium sacchari ( Coniophoraceae )
Astraeus hygrometricus ( Diplocystidiaceae )
Gastrosporium simplex ( Gastrosporiaceae )
Gyroporus castaneus ( Gyroporaceae )
Hygrophoropsis rufa ( Hygrophoropsidaceae )
Rhizopogon roseolus ( Rhizopogonaceae )
Himantioides Serpula ( stroczkowate )
Strobilomyces strobilaceus ( Strobilomycetaceae )