Heterotardigrada

Heterotardigrada Opis tego obrazu, również skomentowany poniżej Echiniscus sp. Klasyfikacja według ITIS
Królować Animalia
Pod-panowanie Bilateria
Podkrólestwo Protostomia
Super-uścisk. Ecdysozoa
Gałąź Tardigrada

Klasa

Heterotardigrada
Marcus , 1927

Heterotardigrada , Hétérotardigrades francuskim, to klasy z gałęzi o niesporczaki lub misie wody, charakteryzującą się niezwykłą wypustek na głowie lub twardych płyt pancernych na plecach ( twardówki ).

Zostały one opisane w 1927 r. Przez brazylijskiego zoologa niemieckiego pochodzenia Ernesto Marcusa (1893–1968) i obejmują zarówno gatunki morskie, lądowe, jak i słodkowodne (limno-lądowe). W szczególności formy morskie odznaczają się dużą liczebnością gatunków i dużą zmiennością kształtu ciała niesporczaków.

Charakterystyka

Niesporczaki są na ogół bardzo jednorodną grupą zwierząt, której budowa ciała zmienia się tylko w wąskich granicach. W dalszej części zostaną wymienione tylko charakterystyczne dla tej klasy cechy charakterystyczne dla osób heteroseksualnych. Bardziej szczegółową analizę anatomii można znaleźć w artykule poświęconym niesporczakom . Większość heterotardigrad osiąga długość ciała od 100 do 150  μm .

Naskórek

Jedną z najbardziej niezwykłych cech charakterystycznych wielu heterotardigrad jest zewnętrzne stwardnienie skóry, naskórek bez komórek, występujący szczególnie w rzędzie limniska echiniscoidea, ale częściowo także u innych gatunków z rzędu artrotardigrades. Te stwardnienia tworzą układ małych plam na plecach, sklerytów , które można uznać za zbroję ciała i które często mają kolczaste wypukłości. Dokładna liczba i rozmieszczenie płytek, które mogą również częściowo łączyć się ze sobą, jest ważnym kryterium określania gatunków. W obrębie rodzaju Testechiniscus znajdujemy również płytki brzuszne, zwane wówczas sternitami .

Mikroskopijna drobna struktura naskórka jest również typowa dla heterotardigrad: w warstwie zwanej naskórkiem znajdują się charakterystyczne „filary” otoczone pustymi przestrzeniami, dzięki czemu nacięcie ma strukturę plastra miodu, co dodatkowo usztywnia zewnętrzną powłokę. Morskie heterotardigrady są bezbarwne, podczas gdy lądowe często mogą być zabarwione jedzeniem lub specjalnymi pigmentami.

Wyrostki głowy i tułowia

Oprócz sklerytów wiele gatunków heterotardigrad, a zwłaszcza gatunków artrotardigrade, wyróżnia się licznymi wyrostkami na głowie i tułowiu. Na szczególną uwagę zasługują marskości na głowie, które niewątpliwie służą do percepcji dotyku. Cyrus składa się z podstawy, obwodnicy , krótkiego i szerokiego segmentu, szyi lub łopatki (kolumna) oraz włosa czuciowego właściwego, długiego i cienkiego, zwanego wici (bicz). Oprócz marskości, na głowie heterotardigradów znajdujemy również struktury o prawdopodobnie chemoczułej funkcji, clavae (maczugi), prawdopodobnie wyewoluowane z marskości, ale szersze i puste w środku. Kształt, liczba i rozmieszczenie cirrhia i clavae jest ważną cechą określającą gatunek w obrębie heterotardigrades. Innymi charakterystycznymi objawami są długie włókna wszczepione z boku ciała lub z tyłu, określane jako alae (skrzydła), a także duże narośla naskórka, które występują u wielu gatunków morskich i które są prawdopodobnie używane. do rozprzestrzeniania zwierząt przez prądy morskie.

Kończy się

Nogi mają taką samą podstawową budowę jak u wszystkich niesporczaków; jednak często na każdej nodze czwartej pary znajduje się korona z małych zębów naskórka, których funkcja jest nieznana. Często pazury heterotardigradów nie znajdują się bezpośrednio na czubku łapy, ale na czubkach oddzielnych palców . Często są zaopatrzone w ostrogi , małe narośla, aw niektórych gatunkach zastępowane są przez przyssawki.

Jama ciała i układ pokarmowy

Heterotardigradowie mają również pewne różnice w swojej wewnętrznej anatomii. Przede wszystkim ich wewnętrzna przestrzeń, hemocoel, wydaje się znacznie mniejsza niż u większości eutardigrad, drugiej dużej klasy niesporczaków. Sztyfty, którymi zwierzęta mogą kłuć i ssać, na przykład komórki glonów są zwykle cieńsze i prawie zawsze proste. Mięsień gardła jest stabilizowany twardymi pasmami na całej długości, w przeciwieństwie do pojedynczych placoidów, struktur przypominających pręciki, które znajdują się u eutardigradów. Mięśnie gardła składają się z 51 równoważnych komórek mięśni nabłonka; Stara hipoteza, że ​​składały się one z 27 komórek nabłonka i 24 właściwych komórek mięśniowych, przy czym pierwsza pokrywała powierzchnię gardła, a druga wywierająca siłę ssącą, okazała się fałszywa w badaniach mikroskopu elektronowego. Jelito często ma pięć lub sześć szczelin, uchyłki .

Narządy wydalnicze i rozrodcze

Gruczoły malpighia wykorzystywane do wydalania i osmoregulacji , podobnie jak te występujące u eutardigrades, nie występują u heterotardigrad. Osmoregulacja, czyli regulacja zawartości soli, nie jest konieczna w formach morskich, ponieważ płyn znajdujący się wewnątrz ciała jest izotoniczny z wodą morską, to znaczy zawiera taką samą ilość soli. U niektórych gatunków lądowych między punktami początkowymi drugiej i trzeciej pary nóg znajdują się specjalne narządy, które prawdopodobnie pełnią funkcję wydalniczą. Jeśli są obecne, składają się z przyśrodkowej (środkowej) i dwóch bocznych (bocznych) komórek.

Cechą charakterystyczną heterotardigrad jest punkt wyjścia z jajowodu, zwany gonoporem , który zawsze znajduje się na zewnątrz ciała, najczęściej przed odbytem, ​​rzadziej z tyłu, ale nigdy w jelicie, dolnym lub odbytniczym . Jest zawsze otoczony rozetą składającą się z maksymalnie sześciu płatków. Zapasy nasienia, w których samiec może zdeponować swoje plemniki, są, jeśli istnieją, w duplikatach. U samców otwór płciowy jest owalny lub okrągły i lekko wypukły.

Dyfuzja i przestrzeń życiowa

Heterotardigrades występują na całym świecie, zarówno w morzu, jak iw wodach słodkich i na lądzie, ale gatunki morskie mają znacznie mniejszą gęstość zaludnienia niż gatunki lądowe, dlatego te drugie są najbardziej rozpowszechnione. Niektóre gatunki, takie jak gatunki z rodzaju Batillipes, występują na całym świecie i żyją wśród fauny piaskowców przybrzeżnych praktycznie na wszystkich piaszczystych plażach; inne, takie jak Moebjergarctus manganis , najwyraźniej z jakiegoś powodu specjalizują się w kamieniach zawierających mangan z południowego Pacyfiku.

Szereg gatunki występują jako pasożyty lub komensali , to znaczy bez uszkodzenia gospodarza od innych zwierząt, takich jak Echiniscoides sigismundi z małży ( małże ) lub cirripeds , Pleocola limnoriae na równonogi , Actinarctus Stonka w jeżowców i nawet Echiniscus molluscorum w ślimaku lądowym Bulimulus exilis . Pasożyty lub ziemskie komensale są również rzadkie, ponieważ aktywne heterotardigrady preferują wilgoć, co nie zawsze jest gwarantowane na ziemi; Z tego powodu Echiniscus molluscorum jest endopasożytem lub komensalem. Z drugiej strony niewątpliwie gatunkiem pasożytniczym jest morska postać Tetrakentron synaptae , która użądli i wysysa izolowane komórki ogórka morskiego ( holoturia ).

Droga życia

Większość aspektów życia osób heteroseksualnych nie jest specyficznych dla tego rzędu i dlatego zostały omówione w ogólnym artykule na temat niesporczaków .

Anhydrobioza, wielka odporność na wysychanie poprzez tworzenie specjalnych struktur przetrwania, beczek, jest często uważana za charakterystyczną właściwość niesporczaków, ale w rzeczywistości istnieje tylko w rzędzie Echiniscoidea. Z jednym wyjątkiem wszystkie artrotardigrades żyją w morzu, które zapewnia stałe warunki środowiskowe, tak że gatunki te nigdy nie musiały rozwijać zdolności do formowania beczek.

Heterotardigradowie mogą rozmnażać się zarówno seksualnie, jak i bezpłciowo. W szczególności u Echiniscoidea spotykamy u wielu gatunków partenogenezę , czyli rozmnażanie bezpłciowe bez samca, w którym samice składają niezapłodnione jaja, które z kolei wykluwają się wyłącznie z samic ( partenogeneza glitokowa ). Ta forma rozmnażania jest połączona z anhydrobiozą i występuje w szczególności w środowiskach ożywionych, podlegających silnym wahaniom środowiskowym. W przypadku rozmnażania płciowego prawie zawsze istnieją różne płcie; Gatunki hermafrodyta , które potrafią się zapłodnić, występują tylko w jednym rodzaju wśród artrotardigrades.

Jaja heterotardigrad są gładkie i są składane przez samicę albo wolne, albo owinięte w starą, niepotrzebną wylinkę, wylinki . Rozwój w dorosłość jest uważany za bezpośredni, chociaż obecność różnych etapów pierzenia jest czasami uważana za oznakę rozwoju pośredniego. Młode osobniki wylęgowe często nie mają odbytu, więc ich odchody są odrzucane wraz z naskórkiem podczas pierwszego wylinki, a ponadto nie mają otworu płciowego (gonopor); nogi często mają o dwa pazury mniej niż u dorosłych. Przy pierwszym wylince wyłania się odbyt i powstaje pełna liczba pazurów; z drugiej strony gonopor tworzy się dopiero przy drugim pierzeniu. W Batillipes nourrevangi nadal występuje trzecie pierzenie; z drugiej strony u gatunków pasożytniczych Tetrakentron synaptae osobniki młodociane otrzymują po wykluciu wszystkie dorosłe postacie.

Długość życia większości gatunków heterotardigracyjnych jest nieznana, prawdopodobnie od kilku miesięcy do jednego do dwóch lat. Kryptobiotycznej przedziały , w których zwierzęta nie wiekiem, może przedłużyć żywotność gatunków lądowych rzędu Echiniscoidea przez kilka lat; w przypadku większości artrotardigrad taka możliwość nie istnieje.

Filogeneza

Nowoczesne kształty

Związek z inną dużą klasą niesporczaków, eutardigrades, jest nadal niejasny. Często zakłada się, że morscy przodkowie z rzędu Arthrotardigrades dali początek lądowym i słodkowodnym formom z rzędu Echiniscoidea, w szczególności z rodziny Echiniscidae, z której z kolei się rozwinęły.

Oznaczałoby to, że heterotardigrades nie tworzą naturalnej grupy, ponieważ oddzielne gatunki, na przykład z rodziny Echiniscidae, byłyby ściślej spokrewnione z eutardigradami niż z innymi heterotardigradami. Za hipotezą tę przemawia fakt, że heterotardigradowie nadal wykazują stosunkowo wiele cech pierwotnych, uznawanych za charakterystyczne dla pierwotnej formy niesporczaków.

Chociaż poprzedni scenariusz wydaje się bardzo prawdopodobny, nie mógł zostać potwierdzony przez obecne badania filogenezy molekularnej ; z drugiej strony przemawiają za tezą, że heterotardigrady są taksonem monofiletycznym , to znaczy są bez wyjątku potomkami ostatniego wspólnego przodka grupy. To założenie odzwierciedla poniższy diagram:

Formy kopalne

Jest bardzo prawdopodobne, że Heterotardigrade pojawiło się na Ziemi bardzo wcześnie, prawdopodobnie w paleozoicznej erze geologicznej , chociaż w tym czasie nie znaleziono żadnej charakterystycznej skamieliny Heterotardigrade.

Odnaleźliśmy osobnika słabo zachowanego w bursztynie żółtym z okresu kredy , który może być umieszczony w osobniku heterotardigracyjnym, w przeciwnym razie nie ma żadnych wskazówek co do historii tego taksonu.

Systematyczny

Monofiletyzm z heterotardigrade jest kwestionowane, jak wyjaśniono ( patrz powyżej ), to znaczy, że nie jest obecnie jasne, aby wiedzieć, czy wszystkie gatunki tworzą grupę naturalnego pokrewieństwa, a jeśli nie, wręcz przeciwnie, niektóre postacie nie są bliżej gatunków eutardigrade .

Klasycznie we wszystkich przypadkach wyróżniamy dwa bardzo różne porządki:

W obu rzędach drobna struktura pazurów i budowa mięśni gardła odgrywają dużą rolę w dalszej klasyfikacji.

Nie jest jeszcze jasne, czy każdy z tych rzędów jest grupą monofiletyczną; Często zakłada się, jak powiedziano wcześniej, że Echiniscoidea pochodzi od artrotardigrades. W tym przypadku często wprowadzamy u artrotardigradów rodzinę Stygarctidae, która może być blisko spokrewniona z Echiniscoidea:

Gdyby zweryfikować tę hipotezę, stawonogi stawałyby się jako grupa parafiletyczna , to znaczy podgrupa byłaby bliżej spokrewniona z gatunkami spoza taksonu niż z innymi artrotardigradami. Systematyści pracujący na bazie kladystycznej nie rozpoznaliby go już jako kladu . Jednak pierwsze badania filogenezy molekularnej przemawiają przeciwko tej hipotezie.

Lista zamówień

Według Degmy, Bertolani i Guidetti, 2013:

Oryginalna publikacja

Linki zewnętrzne

Bibliografia

Uwagi i odniesienia

  1. Degma, Bertolani & Guidetti, 2013: Actual checklist of Tardigrada species (2009-2013, Ver. 23, 15-07-2013) ( pełny tekst )