Apocephalus borealis to gatunek małychpasożytniczych muchówek z Ameryki Północnej, opisany w 1924 roku .
Ten komar odługościokoło 2 mm należy do rodziny Phoridae . Był znany jako endopasożyt, który specjalizował się w pasożytowaniu na różnych gatunkach trzmieli, a czasem szerszeni .
Obserwacje naukowe poczynione od 2008 roku w dwóch regionach Stanów Zjednoczonych (zsyntetyzowane w pracy opublikowanej w 2012 roku na wolnej licencji Creative Commons ) pokazują, że komar ten czasami atakuje, a także pasożytuje na pszczołach.
Nadal nie jest jasne, czy jest to wyłaniające się zachowanie, czy też wcześniej umknęło wielu obserwatorom pszczół.
Istnieją silne przesłanki wskazujące na to, że komar ten może, przynajmniej w kilku przypadkach i w dwóch regionach Stanów Zjednoczonych, odgrywać rolę w zespole zapaści kolonii pszczół ( CCD w przypadku osób mówiących po angielsku; od określenia „Colony Collapse Disorder”), pojawiającej się chorobie lub związek kilku chorób w złożony zespół, wciąż bardzo słabo poznany, bardzo niepokojący, ponieważ dziesiątkuje tysiące uli na świecie (a może wiele pszczół i innych dzikich małp?). Zespół ten obserwuje się masowo w Ameryce Północnej od 2007 roku, w szczególności, ale także w Europie.
Objawy obserwowane u pszczół zarażonych pasożytami są następujące:
pszczoła kręci się w kółko, pojawia się trudność w utrzymaniu równowagi lub chodzeniu, stale prostując nogi przed upadkiem. Opuszczają ul i lecą nocą w kierunku światła (jest to pierwszy raz, kiedy zaobserwowano takie zachowanie). Czasami się zwijają. Potem umierają.
Pszczoły rozpoczynające nocne loty są prawdopodobnie częstszymi nosicielami pasożyta tego komara niż te, które zbierają nektar w ciągu dnia (co może być źródłem błędów w badaniach).
Rodzaj Apocephalus jest nadal słabo poznany . Obejmuje tak zwane gatunki „ dekapitujące ”, które pasożytują na osobnikach dorosłych różnych gatunków mrówek . Zostały tak nazwane, ponieważ przed przepoczwarzeniem larwa ( robak ) opuszcza zwłoki za szyję (u niektórych gatunków za głowę), a następnie głowa odłącza się od prawdopodobnie pustej klatki piersiowej, zjadanej od wewnątrz. Ten komar jest bardzo mały, ale samice, podobnie jak wszystkie inne z tej rodziny, mają dobrze widoczny (na przykład przez lupę) pokładnik w kształcie łuku lub szabli.
Apocephalus borealis jest częścią podrodzaju ( Mesophora ), z którego większość żywicieli jest również nieznana lub nawet nieznana.
Wiele gatunków z tego podgatunku specjalizuje się w pasożytowaniu mrówek, podczas gdy inne składają jaja w osach , a jeszcze inne atakują chrząszcze i pająki .
Do początku XXI wieku nie były znane przypadki pasożytowania pszczół miodnych przez taksony z podrodzaju Mesophora .
To właśnie w rejonie San Francisco Bay Area ( Kalifornia ) zaobserwowano pierwsze przypadki, po przypadkowym odkryciu:
W 2008 roku entomolog akademicki z San Francisco State University , John Hafernik, szukając owadów do karmienia modliszki używanej do zajęć edukacyjnych, znalazł kilka martwych pszczół leżących pod latarnią kampusu. Zaintrygowany trzyma kilka zwłok w butelce na biurku. Wkrótce potem ze zwłok w fiolce wyłania się kilka małych robaków . John Hafernik zlecił ich zidentyfikowanie przez entomologa z Muzeum Historii Naturalnej w Los Angeles; pasożytem jest Apocephalus borealis (wówczas znany z pasożytowania trzmieli , ale nigdy nie spotykany u pszczół).
Następnie John Hafernik i jego uczniowie szukali (i znajdowali) inne martwe pszczoły pod latarniami kampusu. I prawie wszyscy byli pasożytami tego samego komara.
W laboratorium odkryli, że te muszki umieszczone w obecności pszczół, natychmiast je wykryły, polowały na nie i złożyły w nich jaja, po czym, około tygodnia później, pojawiło się wije się od jednej do dziesięciu larw (do 13). głowy martwych pszczół.
Poszukując zwłok w innym miejscu, pod lampami innymi niż te na kampusie, ten sam zespół wykazał, że zjawisko to wpłynęło na inne obszary geograficzne, w szczególności na trzy z czterech uli, które badał ten zespół na tym samym obszarze (Zatoka San Francisco).
Następnie założyli ul obserwacyjny na terenie kampusu (u stóp budynku wydziału entomologii ). Ten ul pokazał, że pasożytuje tam od 5% do 15% pszczół żerujących na żerowaniu. Taki wskaźnik parazytozy sam w sobie nie zagrażał kolonii (zresztą w okresie obserwacji), ale można go uznać za niepokojący, jeśli weźmie się pod uwagę fakt, że parazytoidy generalnie wpływają również na odporność ich ofiar. ula w celu utrzymania źródła patogenów (patrz poniżej).
Pasożyt ten żyje w strefie umiarkowanej Ameryki Północnej, gdzie do 2008 roku nie był znany z pasożytowania pszczół.
Do tej pory znaleziono go tylko u pszczół miodnych w Kalifornii i Południowej Dakocie , ale odkrywca John Hafernik uważa, że może to być ryzykowna faza rozwoju. zaspokajają potrzeby zapylaczy rolników i arborystów cierpiących na niedobór pszczół.
Jego częstość w środowisku jest nieznana, poza kilkoma wskazaniami na kilku rzadkich obszarach badanych od 2008 roku (i tylko w Stanach Zjednoczonych). Wydaje się, że nie był obserwowany często.
Wstępne badania wykazały, że w rejonie Zatoki San Francisco pszczoła miodna nie była ofiarą wtórną na badanym obszarze;
A. borealis jest gatunkiem endopasożytniczym (ten sposób życia nie jest wyjątkowy; występuje wiele gatunków much, a jeszcze więcej małych os pasożytniczych).
Samica A. borealis zwykle składa od jednego do kilku jaj w ciele dorosłych trzmieli lub szerszeni północnoamerykańskich i wydaje się (być może niedawno lub w pewnych okolicznościach jeszcze nie wyjaśniono) w ciele pszczół miodnych .
Larwa rozwija się najpierw w ciele swojego żywiciela (w tym przypadku trzmiela lub pszczoły), nie zabijając go. W ciągu dnia szybko zarażone pasożytami ofiary poruszają się „jak zombie”.
Wciąż niezrozumiany sposób larwa ta wpływa na układ nerwowy zarażonego pasożytem żywiciela i modyfikuje jego zachowanie; Pszczoła zarażona pasożytem wydaje się zdezorientowana i niezdarna. To najczęściej kończy się opuszczeniem ula, może czasami w ciągu dnia, a często w nocy (podczas gdy miód pszczoły są zazwyczaj głównie dobowe ). W nocy lądują na światłach lub w pobliżu świateł (z a priori zwiększone ryzyko pożarcia przez drapieżnika (w tym pająki, które często są nadreprezentowane wokół świateł w nocy). z gniazda, co może zwiększyć szanse na rozprzestrzenienie się pasożyta).
W wrzesień 2010zmniejszyła się liczba pszczół w ulu obserwacyjnym. W tym samym czasie entomolodzy znaleźli kilka pustych poczwarek (na dnie ula). Znaleźli także „poczwarki” foridów (rodzajów kokonów) u martwych pszczół w ulu, co wskazuje na pojawienie się pasożytów w samym ulu.
Sugeruje to, że czasami może wystąpić inwazja innych pszczół lub nawet królowej bezpośrednio w ulu.
W laboratorium (dojrzałe samice A. borealis umieszczone w skrzynkach obserwacyjnych w obecności pszczół miodnych wykrywają je i natychmiast ścigają. Lądują na odwłoku pszczoły i wprowadzają tam swój pokładnik na 2 do 4 godzin. Zachowanie to jest podobne u samic od poczwarki pszczół miodnych i poczwarki pasożytów trzmieli.
Interakcje tego rodzaju obserwowano u innych gatunków foroidów (Pseudacteon) żyjących w Ameryce Południowej lub innych gatunków w Ameryce Północnej i wszystkich pasożytniczych mrówek Solenopsis . dla większości obserwowanych gatunków) wykazali, że potrafią wybierać osobniki (mrówki) większe od średniej wśród ich zdobyczy lub pszczół.
Larwy rosną w ciele żywiciela i wyłaniają się z niego (średnio 7 dni po zniesieniu), na styku głowy i tułowia. Następnie robaki oddalają się od martwych pszczół, aby się przepoczwarzać.
W laboratorium wszystkie larwy A. borealis zarażonych pasożytami robotnic zabiły żywiciela i pomyślnie przepoczwarzyły się, co wskazuje na dobrą zdolność reprodukcyjną. Dorosłe osobniki wyłoniły się z poczwarek po około 28 dniach (od 22 do 36 dni w zależności od przypadku dla 94 zaobserwowanych poczwarek).
Wydaje się, że gatunki te mają kilka sposobów wykrywania swojej ofiary. W przypadku A. borealis do tej pory dysponujemy jedynie wskazówkami, ale jest bardzo prawdopodobne, że jest tak - podobnie jak w przypadku innych gatunków badanych z tej samej rodziny (ogólnie gatunków pasożytujących na mrówkach), na przykład poprzez:
Jest bardzo słabo znana. Pierwsze obserwacje są niedawne i lokalne, ponadto u pszczół miodnych, a priori dobrze przestrzegane w Stanach Zjednoczonych. Więc może to być pojawiające się zjawisko.
Po dwóch latach pszczoły w ulu zainstalowanym w pobliżu laboratorium entomologicznego Uniwersytetu San Francisco zostały (w 2010 r.) Dość silnie zaatakowane przez A. borealis z bardziej zaznaczonym okresem. Jednak atak pasożytniczy nie był wystarczający, aby spowodować śmierć całej kolonii.
Zczerwiec 2010 w grudzień 2010wskaźniki pasożytów wahały się od 12% do 38% pszczół, z silnymi wahaniami sezonowymi (średnio 25%, ze szczytem 38% w listopadzie).
Częstość występowania ; Zpaździernik 2009 w styczeń 2010, wskaźnik pasożytnictwa osiągnął 91% w próbie pszczół spędzonych poza domem w nocy, średnio 63% w tym okresie od 32% do 91% dla 266 badanych pszczół). W tym samym okresie tylko 6% pszczół zbierających w ulu było zarażonych pasożytami (średnia).
Współczynnik pasożytnictwa foridów zmniejszył się wtedy oluty 2010wiosną 2010 r. przed ponownym wzrostem w maju ze szczytem jesienią 2010 r.). Jesienny szczyt infekcji występuje tuż przed lub w trakcie okresu, w którym zespół śmiertelności kolonii osiąga szczyt w całym rejonie zatoki San Francisco.
Niedawno (2010) analizy genetyczne (przeprowadzone przez Microarray ) wykazały, że ten sam gatunek pasożyta (podobieństwo genetyczne 99,8% dla 432 nt fragmentu genu 18S rRNA) pasożytuje gdzie indziej pszczoły z komercyjnych uli; dwa „przetestowane” ule w Dakocie Południowej (wrzesień ipaździernik 2009) i dwóch innych w pobliżu Bakersfield w Kalifornii (styczeń iluty 2010).
Pasożyty, takie jak pszczoły, mogą przenosić patogeny. Badanie patogenów obecnych w mikrobiomie organizmów skupiło się zatem na kilku próbkach foridów (larw i postaci dorosłych) oraz na kilku próbkach pasożytów pszczół. Próba nie mogła być statystycznie reprezentatywna, ale entomolodzy wykazali przy tej okazji, że w tych przypadkach:
... wiedząc, że ten tryb analizy wskazuje tylko na obecność kwasu nukleinowego należącego do pewnych patogenów (dowodzi to obecności patogenu, ale niekoniecznie trwającej infekcji).
Od dawna wiadomo, że pszczoły wykonują - w ulu - pewną aktywność nocną), zwłaszcza zanim zaczną żerować, a także - w przypadku niektórych gatunków - czasem poza ulem.
W przeszłości odnotowano również rzeczywistą aktywność pszczół miodnych w nocy poza ulem. W ten sposób (azjatycka) pszczoła Apis dorsata może żerować w nocy, a nawet widzieliśmy, jak wykonuje taniec pszczół (taniec, który pozwala pszczole poinformować siostry o położeniu źródła pyłku lub nektaru , nawet przy użyciu pewnego rodzaju abstrakcyjna symbolika kierunków i odległości, zgodnie z hipotezą wciąż kontrowersyjną naukowo). Ta ostatnia obserwacja jest wykonywana pod niebem w pełni księżyca; Księżyc jest niezbędny do tych nocnych lotów, ale nie wydaje się dziwnym, że jest punktem odniesienia dla orientacji pszczół w nocy; Jedno z badań sugeruje, że „chociaż Moonlighting jest niezbędna do lotu w nocy, sam księżyc jest ignorowany prowadzić tańce . ” Ta pszczoła A. dorsata "prawdopodobnie używa położenia słońca jako punktu odniesienia dla swoich tańców, mimo że słońce jest niewidoczne poniżej horyzontu ". W tym konkretnym przypadku ta zdolność mogłaby stanowić rozszerzenie mechanizmu używanego przez pszczoły do poznania położenia słońca w pochmurny dzień, Podobnie jak ćmy , niektóre inne gatunki (dzikich) pszczół normalnie żerują w nocy. Wydaje się, że poprawiły one widzenie w nocy.
Zdarza się również, że pszczoły miodne spędzają noc na dworze i rano wracają do ula (być może wczoraj wieczorem uwięzione przez zimno).
W przypadku pszczół spasożytowanych przez A. borealis jest to pierwsza taka nocna aktywność po opuszczeniu ula.
San Francisco entomolodzy po raz pierwszy znaleźli pszczoły robotnice „ uwięzione ” pod światłami lub umieszczone na światłach kampusu Uniwersytetu w San Francisco (pozycja 37 ° 43′24,9 ″ N × 122 ° 28′31,93 ″ W). Zostało to zaobserwowane w różnych warunkach pogodowych, w tym w zimne, deszczowe noce (kiedy prawie żadne inne owady nie były przyciągane do światła ). Te pszczoły „wyrzucone” pod światło wykazywały takie objawy, jak dezorientacja (chodzenie w kółko) i utrata równowagi. W przeciwieństwie do większości innych owadów przyciąganych do światła, pszczoły utknęły w pobliżu lamp, w większości nieaktywne, aż do śmierci następnego dnia.
Te, które opuszczały ule w nocy, miały znacznie wyższy wskaźnik pasożytnictwa A. borealis niż pszczoły żerujące w ciągu dnia. Wiadomo, że oprawy są ekologicznymi czynnikami pułapkowymi (poprzez zjawisko znane jako zanieczyszczenie światłem i dla wielu gatunków nocnych (zjawiska fototaksji lub polarotaksji w przypadku przyciągania światła spolaryzowanego ), ale nigdy nie dotyczyło to A. borealis ani pszczoły miodnej. .
W ostatnich latach w Stanach Zjednoczonych (podobnie jak w Europie) liczebność pszczół miodnych ( Apis mellifera ) gwałtownie spada, a nawet lokalnie zanika.
Wszystkie owady spasożytowane przez tego komara wydają się być skazane na zagładę. Analizy przeprowadzone w 3 porażonych koloniach pokazują, że pszczoły i muszki są często nosicielami wirusa deformującego skrzydła oraz mikroskopijnego azjatyckiego grzyba Nosema ceranae, który może wywoływać grzybice u owadów. Entomolodzy uważają, że ten wirus i grzyb należą do możliwych przyczyn zespołu zapadania się kolonii pszczół .
Objawy przypominają te obserwowane gdzie indziej w zespole śmiertelności kolonii. Lokalnie i ostatnio Apocephalus borealis może być jedną z przyczyn tego zespołu. Wydaje się jednak, że w grę wchodzą również wirusy i grzyby ( mikrosporydia, które są bezwzględnie wewnątrzkomórkowymi mikroskopijnymi grzybami pasożytniczymi). Może im sprzyjać obniżenie odporności pszczół z powodu ich narażenia na różne zanieczyszczenia (w szczególności pestycydy), wiedząc, że większość endoparazytoidów jest również zdolnych do tłumienia reakcji immunologicznej ich zwykłych żywicieli w określony sposób (aby móc rozwijać się tam bez odrzucenia ze strony gospodarza.
Entomolodzy, tacy jak SD Porter, ostrzegają przed znaczeniem możliwych zmian w zachowaniu lub specyfice doboru ofiary u takich gatunków, zwłaszcza w przypadku foridów Pseudacteon, ponieważ kilka z tych gatunków zostało niedawno zaimportowanych i wprowadzonych na obszary Ameryki Północnej. Zaatakowane przez mrówkę ognistą , bardzo inwazyjny , jako środek kontroli biologicznej .
Zjawisko obserwowane w San Francisco jest niepokojące, ponieważ inne gatunki foridów, które mogą znacząco wpływać na zachowanie owadów społecznych, były ostatnio używane jako środki kontroli biologicznej przeciwko mrówkom ognistym , inwazyjnym, agresywnym gatunkom, wprowadzonym do Ameryki Północnej.
Z punktu widzenia ekepidemiologii i foresightu pszczelarskiego ważne jest ustalenie, w jakim stopniu i na jakim terytorium istnieje zagrożenie dla pszczół.
W tym celu konieczne jest dokładne zrozumienie, w jaki sposób larwa tego komara wpływa na zachowanie pszczół, być może poprzez interakcje z genami pszczoły, w szczególności w celu sprawdzenia, czy nie jest to trwała interakcja, w której bierze udział również jeden lub więcej innych aktorów lub wektory.
Pszczoły należą do najczęściej badanych owadów w Ameryce Północnej ze względu na ich znaczenie gospodarcze jako ważnego zapylacza w rolnictwie. Forydy pasożytujące na pszczołach należałoby więc wykryć wcześniej, gdyby dawno temu doszło do zmiany żywiciela, zwłaszcza że wykrycie pasożyta nie wymaga skomplikowanych środków: obserwacja przez kilka dni martwych pszczół umieszczonych w zamkniętym pojemniku pozwala wykrywanie phorid larwy. Ponadto skupiska pszczół wokół sztucznych źródeł światła nie powinny pozostać niezauważone, podczas gdy ule od dziesięcioleci są blisko opraw oświetleniowych. Zjawisko obserwowane w San Francisco wydaje się więc nowe. Lub, jeśli kilka muszek pasożytuje kiedyś na pszczołach w niewidoczny sposób, musiało się ostatnio wydarzyć coś, co mogłoby wyjaśnić ten nagły wzrost liczby pasożytów.
W Ameryce Łacińskiej i Środkowej pszczoły często pasożytują na wielu gatunkach foridów, ale przed 2008 rokiem było to prawie nigdy w Ameryce Północnej.
Jeśli niedawna zmiana żywiciela zostanie potwierdzona i rozprzestrzeni się na dużą skalę, pszczoły (i zapylanie jako główna usługa ekosystemu) staną w obliczu nowego zagrożenia.
Populacja ula badanej przez Uniwersytet San Francisco przetrwały pomimo utraty wielu pasożytami pszczół oraz obecność infekcji innych czynników chorobotwórczych , na czas odpowiadający tym z załamania w kolonii pszczół (związek nie jest w pełni zrozumiałe dla przyczyn i efekty).
Tutaj, wczesną zimą, częstość pasożytów spadła do poziomu umożliwiającego przetrwanie ula, ale autorzy sugerują badanie większej liczby uli i dłużej, aby lepiej ocenić wpływ tych foridów na zdrowie lub przeżywalność uli w ulu. średnio- i długoterminowe. Obawiają się również, że A. borealis rozszerzy zakres swoich żywicieli o pszczoły nierodzime .
Core i in. raport (2011), że jeśli chcemy zbadać obecność fosforytów u pszczół żyjących w poprzednich dekadach, jest to możliwe dzięki APM, który można wykorzystać do analizy pszczół zachowanych od dziesięcioleci w muzeach , na uczelniach czy w różnych wyspecjalizowanych organizacjach pszczelarskich .
Lekkie pułapki / atraktory umieszczone w pobliżu uli ułatwiłyby również ocenę aktualnego poziomu porażenia.