Ekologia funkcjonalna jest jedną z dziedzin ekologii naukowca. Koncentruje się na rolach i funkcjach, jakie jednostki i gatunki odgrywają w ich biocenozie .
Ekologia funkcjonalna jest częścią kilku dyscyplin. Jest postrzegana jako unifikacji pomiędzy ekologii ewolucyjnej , w biologii ewolucyjnej , w genetyce , że genomowe i tradycyjne metody ekologiczne.
Ekologia funkcjonalna to podejście integracyjne i systemowe oparte na cechach funkcjonalnych . Jest mniej zainteresowana różnorodnością gatunków niż ich interakcją. Opiera się na narzędziach do obserwacji bioróżnorodności , które szybko ewoluowały w ciągu ostatnich kilku dekad, w szczególności dzięki teledetekcji i molekularnym kodom kreskowym .
Sposób definiowania cech i ich różnorodności jest nadal przedmiotem dyskusji; to samo dotyczy ilości informacji, które należy zebrać na temat tych cech, aby zrozumieć lub zamodelować ekosystem w celu, na przykład, kierowania wyborami dotyczącymi zarządzania środowiskiem.
W tym kontekście ekologa szczególnie interesuje charakterystyka fizjologiczna i anatomiczna , a także historia życiowa gatunków. Zajmuje się również badaniem relacji między:
Rozważane systemy biologiczne to generalnie ekosystemy , ale w oryginalnej definicji zaproponowanej przez Calow w 1987 roku ekologia funkcjonalna obejmuje skale od organu do ekosystemu lub do całej planety . Według Calowa ekologia funkcjonalna dotyczy:
Według Keddy, cele tej gałęzi ekologii to:
Uważa się, że jednym z początków tego podejścia jest odkrycie dokonane przez ekologa Davida Tilmana z University of Minnesota , zmaterializowane w publikacji z 1994 roku . Tilman, badając różnorodność gatunków preriowych w Minnesocie, stanął w obliczu poważnej suszy w 1980 roku . Zauważył, że obszary bogatsze w gatunki wykazywały lepszą odporność ekologiczną na suszę niż obszary mniej zróżnicowane, co sugeruje związek między bioróżnorodnością a stabilnością. Jednak Tilman zauważył, że ta zależność nie jest liniowa. Wystarczyło kilka odpornych na suszę traw, aby radykalnie zwiększyć zdolność ekosystemu do „ odbicia się ”. Tilman i kilku jego współpracowników postanowili zbadać tę drogę, publikując 3 lata później analizę 289 poletek łąk obsadzonych przez nich zmienną liczbą gatunków i w taki sposób, aby charakteryzowały się różnym stopniem zróżnicowania funkcjonalnego. I tu znowu, obecność pewnych cech ( fotosynteza w C4 lub zdolność wiązania azotu na przykład w tych przypadkach) znacznie poprawiła ogólny stan zdrowotny danych poletek (więcej niż sama liczba gatunków). Tilman i jego koledzy doszli do wniosku, że „antropogeniczne modyfikacje siedlisk (a tym samym praktyki zarządzania), które modyfikują funkcjonalną różnorodność i funkcjonalny skład środowiska, prawdopodobnie będą miały znaczący wpływ na procesy ekosystemowe” .
W tym samym czasie Shahid Naeem z Columbia University badał funkcje gatunków w ekosystemie, redukując do zera specyficzną różnorodność (bogactwo gatunkowe) na różnych poziomach sieci troficznej . Metaforycznie wyjaśnia, że patrzenie tylko na liczbę gatunków byłoby jak wymienianie części samochodu bez zrozumienia ich funkcji. Nic na tej podstawie nie pozwoliłoby nam przewidzieć, kiedy wszystko się zacznie lub zacznie się pogarszać.
W połowie lat 90. różnorodność funkcjonalna zaczęła się naprawdę zakorzeniać w ekologii, najpierw w badaniach roślin i lasów (ponieważ łatwiej jest tam manipulować gatunkami i systemami), a następnie w badaniach ornitologicznych i bardziej ogólnie w środowisku morskim lub glebach.
Diana Wall, ekolog gleby z University of Colorado, mówi, że jej zespół przez lata musiał koncentrować się na cechach funkcjonalnych i różnorodności, nie tylko dlatego, że aktywność i funkcje mikroorganizmów glebowych były często łatwiejsze do zidentyfikowania niż sam gatunek.
Ekologia funkcjonalna integruje podejścia biologiczne redukcjonistyczne i mechanistyczne , które są zainteresowane prostymi procesami biologicznymi (oddychanie, fotosynteza, wzrost), tradycyjnie należące do dyscyplin fizjologii i biomechaniki , podejścia biologii ewolucyjnej oraz klasyczne podejścia ekologiczne, zainteresowane mechanizmami determinującymi skład społeczności i „szefów” ( wzorzec ) organizacji rozmieszczenia (jakie czynniki determinują zróżnicowanie społeczności ? jakie czynniki kontrolują rozmieszczenie gatunku?).
Te słupki są szczególnie agrotechniczne, leśnictwa, rybołówstwa i szerzej ekologiczne.
Niedawne badanie (PNAS, 2019) potwierdziło, że klimat na świecie jest głównym czynnikiem rządzącym różnorodnością funkcjonalną. Zrozumienie i przewidywanie zmian klimatycznych ma zatem zasadnicze znaczenie dla przewidywania, jak różnorodność biologiczna i funkcjonowanie ekosystemów zareagują na zmianę klimatu .
Ogólnym odkryciem, również w Europie, jest to, że „lasy zarządzane tracą różnorodność. W ten sposób ich ekosystemy są mniej zdolne do świadczenia wielu usług, takich jak produkcja drewna lub magazynowanie węgla ” . Zostało to zakończone w 2017 r. przez europejskie konsorcjum FunDivEurope , które skupia 29 zespołów naukowych, w tym we Francji z INRA, CNRS oraz Centrum Ekologii Funkcjonalnej i Ewolucyjnej (CEFE) w Montpellier; z badania stanu 209 działek leśnych wybranych w Niemczech, Hiszpanii, Finlandii, Włoszech, Polsce i Rumunii .
CNRS i INRA zaalarmowały we wspólnym komunikacie prasowym, że prawie wszystkie zbadane scenariusze pokazują, że „homogenizacja biotyczna ma negatywny wpływ na zdolność lasów do świadczenia wielu usług ekosystemowych . Dzieje się tak, ponieważ nie wszystkie gatunki drzew świadczą te same usługi z taką samą intensywnością” . Jednak ta biotyczna homogenizacja rozwija się szybko i wszędzie na świecie, we wszystkich skalach (lokalnych dla rozległych lasów i planety), a „obecna gospodarka leśna często prowadzi do niskiego odnowienia gatunków na rozległych obszarach” . Ta utrata różnorodności odbywa się kosztem usług ekosystemowych, takich jak „produkcja drewna, magazynowanie dwutlenku węgla, odporność na suszę lub patogeny, utrzymanie różnorodności ptaków lub nietoperzy” . Różnorodność drzew odgrywa więc rolę w regulacji populacji owadów defoliujących w lasach, ale także w ilości korzeni gleby i ilości produkowanej biomasy.
Ostatnio wykazano również, że różnorodność cech funkcjonalnych roślin leśnych, w szczególności ich zdolność do wychwytywania i odparowywania wody, odgrywa istotną rolę w sprzężeniu glebowo-atmosferowym, zwłaszcza podczas suszy. Różnorodność „hydraulicznych” cech roślin w lesie poprawia reakcję i odporność całego ekosystemu na suszę w strefach umiarkowanych i borealnych. Hydrauliczne cechy roślin byłyby nawet najlepszymi predyktorami reakcji na suszę, podczas gdy standardowe cechy liścia i drewna, takie jak powierzchnia liścia i gęstość drewna, miały niewielką moc wyjaśniającą.
Ekologia funkcjonalna ma podejście porównawcze, w szczególności oparte na pytaniu: Dlaczego wartość danej funkcji pojawia się w takim czy innym miejscu w ekosystemie? Postuluje, że odpowiedź na to pytanie polega na porównaniu różnych organizmów w różnych systemach przy użyciu podejścia cech funkcjonalnych.
Dla Keddy'ego (1992) ta „subdyscyplina” znajduje się na skrzyżowaniu modeli ekologicznych oraz procesów i mechanizmów leżących u ich podstaw. Koncentruje się na cechach obserwowalnych u dużej liczby gatunków, które można zmierzyć na dwa sposoby: albo poprzez badanie przesiewowe polegające na pomiarze wszystkich cech pewnej liczby gatunków, albo, bardziej empirycznie, poprzez podanie zależności ilościowych dla cech mierzonych podczas ekranizacja.
Uważa, że bioróżnorodność jako czynnik stabilizacji ekosystemu nie powinna być rozumiana tylko przez liczbę gatunków w ekosystemie, ale że równie ważna jest ocena jakości, solidności lub odporności ekosystemu. patrząc na różnorodność różnych cech osobników w obrębie gatunku i różne rzeczy, które mogą zrobić w oparciu o określone cechy ekologiczne. To sprawia, że konserwacja wygląda inaczej. Tym samym rządy Belize postanowiły chronić gatunki papugoryb przed przełowieniem , nie tyle ze względu na ich zmniejszenie, ponieważ oczyszczają one glony, które bez nich mogą wpłynąć na przetrwanie raf koralowych .
Wiele badań skupiało się na ekosystemach bogatych w gatunki (lasy tropikalne, Wielka Rafa Koralowa itp.). Ich bioróżnorodność uważana jest za gorące punkty o znaczeniu globalnym, ale ekolodzy, tacy jak Rick Stuart-Smith z Uniwersytetu Tasmanii w Australii, opowiadają się za zmienioną definicją gorącego punktu bioróżnorodności. Rozszerzenie go na cechy funkcjonalne może sprawić, że będzie się wydawać ważnym, a nawet głównym obszarem, który wcześniej był mało badany. W każdym razie, jego zdaniem, „ekologia funkcjonalna musi sięgać do strategii ochrony i jak rządy wyboru obszarów ochrony . ”
Dla Davida Mouillota, specjalisty ds. ekologii morskiej z Uniwersytetu w Montpellier , na obszarach bogatych w gatunki bioróżnorodność wydaje się być w stanie zapewnić ochronę przed utratą cech (ponieważ funkcje związane z tymi cechami występują na wielu obszarach. gatunek), ale niektóre funkcje mogą nie być zapewniane przez pojedynczy gatunek lub przez rzadkie gatunki. Dlatego apeluje o lokalizację tych rzadkich funkcji.
Rachel Cernansky wyjaśnia w 2017 roku, że „pryzmat różnorodności funkcjonalnej oferuje bardziej zniuansowany obraz ekosystemów” i bierze przykład Grega Asnera, który zmapował 15 cech w peruwiańskich lasach za pomocą urządzenia do obrazowania spektralnego. Tam, gdzie w badaniach klasycznych rozpoznano trzy typy lasów na podstawie ich bogactwa gatunkowego, Asner wyróżnia 7 grup funkcjonalnych cech i klasyfikując te lasy według tych cech, daje 36 klas (reprezentujących różne kombinacje siedmiu cech). Prace te pomogły Peru zrównoważyć portfolio obszarów chronionych .
Raport prognozujący opracowany przez Instytut Ekologii i Środowiska CNRS to osiem podtematów ekologii funkcjonalnej:
Teoria filtrów głosi, że zespół gatunków w społeczności ewoluuje zgodnie z czynnikami środowiskowymi, które działają (często synergistycznie ) jako „filtry”, które wybierają gatunki o odpowiednich cechach biologicznych.
Cechy funkcjonalne to „ cechy morfologiczne, fizjologiczne lub morfologiczne, które wpływają na wydajność osobników poprzez ich wpływ na ich wzrost, reprodukcję i przeżycie” . Konkretnie, są to na ogół cechy łatwo mierzalne; mówimy wtedy o miękkich cechach , które dostarczają ilościowych informacji o fizjologii, demografii czy ekologii gatunku. W ten sposób można zbadać niezliczoną liczbę cech funkcjonalnych, aby ocenić ekologię danej osoby. Wśród nich możemy wymienić dla roślin: wielkość, SLA ( Specific leaf area , obliczoną jako stosunek powierzchni liścia do jego masy po wysuszeniu) lub masę i liczbę nasion. Cechy funkcjonalne są powiązane ze strategią ekologiczną gatunku. Tak więc, gatunki roślin znajdujące się na dużych wysokościach będą miały tendencję do bycia małymi, z mocnymi liśćmi (niska wartość SLA), co odpowiada adaptacji do trudnych warunków klimatycznych, zmuszających roślinę do długiego cyklu życia. Odwrotnie, typowy gatunek o zaburzonym środowisku będzie miał tendencję do prezentowania bardziej delikatnych liści (wysoka wartość SLA) typowych dla rośliny o krótkim cyklu życia, z większym prawdopodobieństwem ukończenia pomiędzy dwoma zaburzeniami środowiska.
Na chwilę obecną żadna definicja różnorodności funkcjonalnej nie jest zgodna. Różnorodność funkcjonalna jest powszechnie postrzegana jako elementy bioróżnorodności, które wpływają na funkcje ekosystemu (tj. dynamikę, stabilność, produktywność) poprzez cechy funkcjonalne.
Dopiero w latach 90. skład gatunkowy w funkcjonowaniu ekosystemów zaczęto uważać za główny element bioróżnorodności. W 1997 roku, aby móc lepiej scharakteryzować różnorodność funkcjonalną, Tilman starał się porównać trzy typy różnorodności funkcjonalnej, aby dowiedzieć się, który z nich miał największy wpływ na procesy ekosystemowe.
Cechy funkcjonalne mogą być fizyczne, biochemiczne lub behawioralne. Cechy te określają, gdzie gatunki mogą żyć i jakie są ich interakcje w obrębie społeczności i ekosystemu. Różnorodność funkcjonalną można wyrazić na różne sposoby:
Ocena zróżnicowania funkcjonalnego zależy głównie od wyboru cech funkcjonalnych. Wybór ten może być jednak trudny i zależy od kwestii przeprowadzonego badania. Ponadto liczba wybranych cech funkcjonalnych wpływa na pomiar zróżnicowania funkcjonalnego. Charakterystyka gatunków o małej liczbie cech funkcjonalnych zwiększa redundancję. Wręcz przeciwnie, duża liczba sprzyja wyjątkowości każdego gatunku. Różnorodność funkcjonalna pozwala lepiej zrozumieć wpływ różnorodności biologicznej na ekosystemy. Opanowanie tego środka może mieć zastosowanie w ochronie lub badaniu usług ekosystemowych.
Pomiar zróżnicowania funkcjonalnego sprowadza się do pomiaru zróżnicowania cech funkcjonalnych, ale ze względu na mnogość tych cech badacze wykorzystali przybliżenia ( zróżnicowanie specyficzne , grupy funkcjonalne). Żadna z tych metod nie jest jednak uważana za zadowalającą.
Specyficzne bogactwo, które jest dość łatwe do określenia, może być wykorzystane jako wskaźnik różnorodności funkcjonalnej, ponieważ istnieje pozytywna korelacja między tym a różnorodnością funkcjonalną. Jednak dodanie gatunków powoduje wzrost różnorodności funkcjonalnej, a ich usunięcie w żaden sposób jej nie zmniejsza. Wykorzystanie grup funkcjonalnych, grupowania gatunków według podobnych funkcji, nie pozwala na wyodrębnienie udziału bogactwa specyficznego i różnorodności funkcjonalnej we wkładzie w funkcje ekosystemu. W 1997 roku Tilman przeprowadził eksperyment mający na celu rozróżnienie skutków określonej różnorodności, różnorodności funkcjonalnej i funkcjonalnego składu ekosystemów. W związku z tym przebadał 289 poletek o powierzchni 169 m² każda z 0 do 32 roślin zaklasyfikowanych do grup funkcjonalnych. W tym eksperymencie porównuje:
Z jednej strony Tilman stwierdza, że specyficzna różnorodność nie zawsze ma wpływ na procesy ekosystemowe, podczas gdy różnorodność funkcjonalna i skład funkcjonalny mają. Ponadto obecność grupy funkcyjnej, a także specyficzne zróżnicowanie w obrębie tej grupy funkcyjnej ma wpływ na procesy ekosystemowe. Tilman wnioskuje zatem z jednej strony, że liczba ról funkcjonalnych ma większy wpływ na ekosystem niż liczba gatunków, a z drugiej strony, że utrata gatunku nie ma takiego samego wpływu na ekosystem. zaginiony gatunek.
Jedną z granic specyficznego bogactwa jest to, że uwzględnia tylko różnice w cechach funkcjonalnych między gatunkami, ale mogą się one różnić nawet w obrębie gatunku (różnorodność genetyczna). W rezultacie różnorodność genetyczna byłaby bardziej reprezentatywna niż specyficzne bogactwo w reprezentowaniu różnorodności funkcjonalnej.
Petchey i Gaston proponują inną miarę zróżnicowania funkcjonalnego opartą na całkowitej długości gałęzi dendrogramu funkcjonalnego. Dendrogram czynnościowy umożliwia klasyfikację gatunków i związanych z nimi cech funkcjonalnych do grup funkcjonalnych. Jednak w późniejszym artykule przyznają, że dendrogramy nie uwzględniają równości gatunku, to znaczy obfitości gatunku w stosunku do społeczności.
Wreszcie, co jest potrzebne do pomiaru różnorodności funkcjonalnej, to:
Aby lepiej zrozumieć wpływ różnorodności funkcjonalnej na funkcje ekosystemu, Loreau stworzył mechanistyczny model przestrzennie ustrukturyzowanego ekosystemu, w którym rośliny konkurują o składniki odżywcze gleby. Model ten uwzględnia biomasę roślinną, produkcję pierwotną i retencję składników pokarmowych. Stara się modelować konkurencję o poszczególne zasoby w heterogenicznym środowisku. Ten ekosystem jest ograniczony jednym składnikiem pokarmowym, bez wyższych poziomów troficznych niż u producentów pierwotnych, gdzie biomasa roślin byłaby proporcjonalna do zasobów składników pokarmowych roślin. Loreau jest szczególnie zainteresowany dwoma ekstremalnymi typami gatunków:
Dzięki swojemu modelowi, ignorując efekt pobierania próbek, stwierdza, że gdy gatunki są zbędne, określona różnorodność nie ma wpływu ani na zasoby składników odżywczych, ani na procesy ekosystemowe. Z drugiej strony w przypadku gatunków uzupełniających produktywność i biomasa wzrastają wraz ze specyficzną różnorodnością, w której stężenie składników odżywczych spada poniżej strefy korzeniowej. Co więcej, zakładając, że konkurencyjność gatunku jest odwrotnie proporcjonalna do jego intensywności użytkowania zasobu, model pokazuje, że:
Tak więc zwiększenie specyficznego bogactwa roślin nie zawsze zwiększa produktywność. Zależy to od komplementarności użytkowania przestrzeni przez rośliny oraz istnienia dodatniej korelacji między specyficzną różnorodnością a przeciętną konkurencyjnością.
Różnorodność funkcjonalna jest ważnym czynnikiem funkcjonowania ekosystemów i ich usług ekosystemowych. Dlatego też zachowanie różnorodności funkcjonalnej jest konieczne, aby zapewnić trwałość tych procesów i związanych z nimi korzyści. Poprawa funkcjonowania ekosystemów pozwoliłaby na zwiększenie ich stabilności w obliczu zmian abiotycznych. Ta stabilność jest ważna dla kierowania działaniami konserwatorskimi. Na przykład w ekosystemie, w którym nadmiarowość funkcjonalna jest wysoka, teoretycznie moglibyśmy sobie pozwolić na utratę gatunków i skoncentrowanie działań ochronnych na gatunkach najbardziej zaangażowanych, ponieważ nadmiarowość cech funkcjonalnych umożliwia utrzymanie tego samego poziomu funkcji ekosystem z niewielką liczbą gatunków. I odwrotnie, w ekosystemie liniowym konieczne byłoby zachowanie dużej części, jeśli nie wszystkich gatunków, ponieważ wszystkie one znacząco przyczyniają się do funkcji ekosystemu. Gatunki mające silny wpływ na procesy ekosystemowe powinny odnieść korzyści z większego wysiłku ochronnego. Ponieważ jednak różnorodność funkcjonalna silnie zależy od kontekstu badanego ekosystemu, nawet gatunki, które nie mają bezpośredniego wpływu na ten proces, wpływają na nie poprzez interakcje pośrednie.