Popraw to lub przedyskutuj rzeczy do sprawdzenia . Jeśli właśnie umieściłeś baner, wskaż tutaj punkty do sprawdzenia .
Historii ewolucyjnej ptaków zaczyna się w jurajskich razy , pierwszy ptaki pochodzące z teropod dinozaurów kladu nazywa paraves . Ptaki zaliczane są do klasy biologicznej - Aves . Od ponad wieku za najstarszego ptaka uważany jest mały teropod dinozaur Archeopteryx litographica z późnej jury. Współczesne filogeny umieszczają ptaki w kladzie dinozaurów teropodów. Zgodnie z obecnym konsensusem, Aves i siostrzana grupa, Zakon Krokodyli, są jedynymi żyjącymi członkami nierankingowego kladu „gadów” Archosauria. Najstarszym znanym przedstawicielem wierzchołkowej grupy ptaków (obejmującej ich wspólnego przodka i wszystkich jego potomków, obecnych lub nie) jest Asteriornis maastrichtensis , który żył w mastrychcie (66,8–66,7 mln lat ). Cztery odrębne linie ptaków przetrwały wymarcie kredowo-paleogeńskie 66 milionów lat temu, dając początek strusiom i krewnym ( Palaeognathae ), kaczkom i krewnym ( Anseriformes ), ptakom lądowym ( Galliformes ) i współczesnym ptakom ( Neoaves ).
Filogenetycznie Aves jest ogólnie definiowany jako wszyscy potomkowie ostatniego wspólnego przodka określonego współczesnego gatunku ptaków (takiego jak wróbel domowy, Passer domesticus ) i albo archeopteryks, albo niektóre prehistoryczne gatunki bliższe neonitom (aby uniknąć problemów spowodowanych przez niejasne związki archeopteryksa z innymi teropodami). Jeśli stosuje się tę drugą klasyfikację, największa grupa nazywa się Avialae. Obecnie nadal dyskutuje się o związku między dinozaurami, archeopteryksem i współczesnymi ptakami.
Istniało kilka teorii dotyczących wyglądu ptaków (w) . Ten najczęściej akceptowany sprawia, że ptaki są potomkami małych teropodów . Inny przedstawia ich jako potomków permskich "gadów" , Thecodontia (takson parafiletyczny ). Najpoważniejszym antytezą jest bardzo wczesne zróżnicowanie ptaków, wykluczenie ich z linii dinozaurów (wspieranych np. Przez Feduccia).
Badania Jacquesa Gauthiera i innych paleontologów pokazują, że wiele postaci, które klasycznie uważano za specyficzne dla ptaków, pojawiło się przed nimi, w teropodach , a nawet wcześniej.
Hipoteza teropoda zakłada, że niektóre cechy adaptacyjne charakterystyczne dla ziemskich dinozaurów zostały zachowane u ptaków. Pozostałe zostały zmodyfikowane, takich jak skale zwanych scutes na nogach gallinaceans lub piór. Modyfikacje pozwoliły na latanie i nadrzewny tryb życia. Oczywiście pojawienie się cech teropodów, które były ptakami drapieżnymi, nie było równoczesne. W ten sam sposób, w jaki jajko nie tworzy ptaka, pióro występuje u wielu teropodów. Wiele cech dinozaurów można dziś znaleźć tylko u ptaków.
Badanie przeprowadzone w 2012 roku pokazuje, że czaszki ptaków, takich jak Maniraptora, zachowują swoje młodzieńcze cechy nawet po osiągnięciu dojrzałości płciowej (proces pedomorfozy ), co sugeruje, że ptaki przypominają swoich przodków, ale są w stanie młodzieńczym .
Rhamphorhynchus , pterozaur | Archeopteryx |
---|---|
![]() |
![]() |
Czwarty palec niesie skrzydło, nadgarstek jest długi. | Drugi palec jest najdłuższy i niesie skrzydło, bez kości stępu i śródstopia. |
W szczególności anatomia porównawcza pokazuje, że pterozaury mogą nie być przodkami archeopteryksa z powodów morfologicznych.
└─o Archosauria ├─o Crocodylotarsi (c.-à-d. Crocodylia, les crocodiles) └─o Ornithodira ├─o │ └─o Dinosauria (les dinosaures, dont les théropodes, puis les oiseaux) └─o └─o Pterosauria † (les ptérosaures)Bezpośrednim przodkiem dinozaurów teropodów jest mały, dwunożny drapieżnik, który chodzi jak ptak.
Lot generuje wiele fizjologicznych ograniczeń, wymagających adaptacji w porównaniu z gadzim przodkiem:
Wszystkie te elementy fizjologiczne są z trudem badane na skamieniałościach (nieskamieniałe wewnętrzne narządy miękkie, kruchość szkieletu ptaków, osłabienie zapisu kopalnego).
└─o Paraves ├─o Deinonychosauria † │ ├─o Troodontidae † │ └─o Dromaeosauridae † └─o Aves ├─o Archaeopterygidae † └─o Ornithothoraces Porównanie przodków i pochodnych cech w ewolucji z ptakamiCechy anatomiczne |
Teropody (inne niż ptasie) 220 do 65 Ma |
Archeopteryx 156 do 150 Ma |
Confuciusornis 125 i 110 Ma |
bardziej rozwinięte ptaki Ornithothoraces ze środkowej jury |
---|---|---|---|---|
Fuzja dwóch okien czasowych z orbitą | - | + | - | + |
Zniknięcie zębów | - wiele |
- | + | Wiele dla ptaków kredowych |
Wielkie pygostyl skrócony ogon kręgi skondensowany |
w małych ilościach | - | + | + |
Skondensowane obojczyki ( furcula ) | | - Obok siebie (kształt bumerangu ) | |
+ Kształt bumerangu |
+ Kształt bumerangu |
+ Kształt V, kąt ostry |
długość krukowatego długiego, w kształcie wstążki |
- | - | + | + |
Mostek z wahaczem |
- | - | - Płaski mostek z bardzo zredukowanym kilem |
+ Tylko Neognathae , wtórne zanikanie w paleognatach |
Żebra związane z mostkiem | z | - | + | + |
Zniknięcie żeber brzusznych (Gastralia) |
- | - | - | + |
żebra z procesem nieskalanym |
z dodatkowym żebrem lub obecny w Maniraptora | - | + |
+ Kilka |
Rozszerzona kość ramienna z perforacją grzbietu naramienno-piersiowego ( autapomorfia ) |
- | - | + | - |
kości śródręcza przedniej nogi I, III do zrośniętej kości nadgarstkowo-śródręcza |
- | - | + (połącz po bazie) |
+ |
zespolona środkowa kość stopy II-IV (stępa śródstopia) |
za | + | + | + |
obecna środkowa kość IV stopy | + | + | + | - |
Aktywne lotki, asymetryczne | trochę | + | + | + |
Alula | deficytowy | - | - | + |
Liczne odkrycia upierzonych dinozaurów umożliwiły zaproponowanie scenariusza ewolucji pióra, od nitkowatego protoplazmy do współczesnego asymetrycznego pióra z podwójną łopatką. Pierwszy etap to protoplazmy, opisane na przykład u celurozaurów, takich jak dinozaur Sinosauropteryx . Drugi etap to rozgałęzione pióro, z krótką kłodą i wolnymi brodami, opisane na przykład u Shuvuuia lub Therizinosaurs . Etap 3 odpowiada piórom, których wolne brody są połączone z kłodą. W 4. etapie pióra mają zadziory z zadziorami połączone haczykami, co zapewnia szczelność upierzenia (jak Caudipteryx czy Sinornithosaurus ). W piątym i ostatnim etapie pióro staje się asymetryczne, przystosowując się do lotu ( Microraptor , Archeopteryx ).
Wiele upierzonych dinozaurów to teropody biegające prawdopodobnie niezdolne do lotu , co zwykle pokazuje, że wygląd pióra jest niezależny od lotu. Może to być związane z rolą izolacji termicznej, w tym komunikacji seksualnej w rozmnażaniu.
Znaczenie doboru płciowego u ptaków (pokazy godowe, ozdoby itp.) Leżało u podstaw teorii, zgodnie z którą produkty skórne byłyby obciążone kolorowymi pigmentami (takimi jak obecne pióra) i miałyby znaczenie po seksualnym selekcja w celu pokazania ich kolorów, stawała się szersza i dłuższa, stąd pióra, które prowadziłyby do skrzydeł i zakrywające pazury, pozwoliłyby na ich zniknięcie . Regresja dłoni związana z uderzeniem dwunożnym, redukcja palców byłaby skompensowana przez wydłużenie piór, które stały się lotkami.
Niektórzy autorzy bronić tezy, że pre-trzeciorzędowych ptaki należą do nowoczesnych grup siewkowych lub nury . Inni zapewniają, że pod koniec kredy przeżyło kilka linii ptaków.
Skamieniałości ptaków morskich są liczniejsze, ponieważ żyły w środowisku bardziej sprzyjającym sedymentacji i fosylizacji.
Najstarsze zidentyfikowane to Hesperornithiformes , takie jak Hesperornis regalis i żyły w okresie kredy . Mieli małe, ostre zęby iz pewnością nie potrafili latać. Dzisiejsze ptaki morskie pochodzą raczej z grupy spokrewnionej z Tytthostonyx glauconiticus .
──o Pygostylia ├─o Confuciusornithidae └─o Ornithothoraces ├─o Enantiornithomorpha † └─o Ornithurae ├─o Yanornis † └─o ├─o Patagopteryx † └─o ├─o Hesperornithiformes † │ ├─o Enaliornithidae † │ ├─o Baptornithidae † │ └─o │ └─o Hesperornithidae † └─o Carinatae ├─o Ichthyornithiformes † └─o NeornithesW okresie paleogenu najczęściej spotykane ptaki morskie zalicza się do grupy Procellariiformes , do której zalicza się kilka wymarłych gatunków dużych ptaków przypominających pingwiny.
To pod koniec miocenu i podczas pliocenu dominują współczesne rodzaje, chociaż rodzaj Puffinus sięga oligocenu . Ich różnorodność nagle znika, a nieco później wydaje się, że ich miejsce zajmują ssaki morskie. Jest to prawdopodobnie spowodowane wydarzeniem astronomicznym, które mogło zmniejszyć biomasę oceanów 2 mln lat temu, a zatem nowa obecność płetwonogich uniemożliwiła ptakom odzyskanie dawnej różnorodności.
Obecnie istnieje prawie 10 000 gatunków ptaków, z których jedna trzecia znana jest z regionu neotropikalnego (Ameryka Łacińska) .
└─o Carinatae └─o Neornithes ├─o Paleognathae (autruche, émeu...) └─o Neognathae (les autres oiseaux.)Paleognaci, do których należą Tinamidae występujące tylko w Ameryce Południowej i Środkowej oraz Struthioniformes . Obecnie żyją wyłącznie na półkuli południowej. Te ptaki nie potrafią latać. Niektórzy naukowcy uważają, że reprezentują sztuczną grupę ptaków, które utraciły zdolność samodzielnego latania; w każdym razie dostępne dane dotyczące ich ewolucji nie są zbyt jasne.
Daty różnicowania między różnymi gatunkami Neognathae są gorąco kwestionowane.
Jednak obserwujemy, że łopatka wydłuża się i staje się cieńsza, podobnie jak krukowaty, który w ten sposób rozciąga się w kierunku mostka. Obojczyki łączą się w linii środkowej i rozszerzają, tworząc furkulę w kształcie bumerangu.
Dokładniej mówiąc, analizy genetyczne muszą zostać potwierdzone, a następnie skalibrowane przez skamieniałości i muszą odnosić się do znaczących genów, które świadczą o ewolucji.
Na ten temat toczy się wiele dyskusji między naukowcami.
Zobacz także: Lista prehistorycznych ptaków
Ewolucja na ogół zachodzi w skali zbyt powolnej, aby mogła być dostrzeżona przez ludzi. Jednak nastąpił gwałtowny spadek liczby gatunków, więc obecnie IUCN uznaje 12% gatunków za zagrożone . Oprócz ich zniknięcia w wyniku drapieżnictwa, zatrucia pestycydami, zniszczenia ich środowiska, obserwujemy w przypadku niektórych gatunków, które starają się przystosować, nieoczekiwany wzrost hybrydyzacji. Rzeczywiście, niektóre bliskie gatunki, widząc fragmentację ich siedlisk , krzyżują się ze sobą, wytwarzając nawet sterylne hybrydy w tak dużych ilościach, że może to zagrozić tym gatunkom. Na przykład wiele hybrydowych muchówek występujących w północno-zachodniej Ameryce Południowej może stanowić zagrożenie dla ochrony tych gatunków jako odrębnych gatunków.
W konsekwencji następuje wyraźna utrata kapitału genetycznego.
Pierwsza skamielina pterozaura została opisana w 1784 roku, a paleontolodzy nie wiedzieli wtedy, czy jest to stworzenie wodne, nietoperz czy ptak. Georges Cuvier , opierając się na zasadach anatomii porównawczej , ogłosił w 1801 r., Że jest to latający gad i nie jest przodkiem ptaków .
Charles Darwin opublikował The Origin of Species w 1859 roku . Pierwsze znalezisko, po którym miało nastąpić dziewięć kolejnych, znaleziono w postaci skamieniałego pióra archeopteryksa w 1861 roku . Wszystkie te skamieniałości pochodzą z Bawarii , zachowane w wapieniu Solnhofen . Specyfika tego materiału polega na tym, że powstał w starożytnej lagunie, a jego skład umożliwił ochronę najdrobniejszych szczegółów żywych istot (w tym piór), które zaginęły tam w erze mezozoicznej . Szkielety Archaeopteryx są eksponowane w Muzeum Historii Naturalnej w Londynie i Muzeum Historii Naturalnej w Berlinie .
W 1862 roku opublikowano badanie Johanna Andreasa Wagnera , przeciwnika teorii Darwina, dyrektora Muzeum Paleontologii w Monachium, które identyfikuje gada, Griphosaurus . W 1863 roku Richard Owen z British Museum zobaczył tam ptaka. Brytyjski przyrodnik Thomas Huxley jako pierwszy stwierdził, że jest to rzeczywiście forma przejściowa . Zastanawia się również, czy dinozaury nie byłyby zwierzętami stałocieplnymi (takimi jak ptaki), a nie zimnokrwistymi (jak gady) w jego książce O zwierzętach, które są najbardziej prawie pośrednie między ptakami a gadami, opublikowanej przez Towarzystwo Geologiczne w Londynie. . Porównując anatomię archeopteryksa z inną skamieniałością bawarską, małą Compsognathus , identyfikuje czternaście wspólnych cech i uważa je za powiązane. Jego hipoteza popadła w zapomnienie .
W 1870 roku pierwszy Hesperornithes został odkryty przez Othniela Charlesa Marsha i poprawnie opisał go w 1877 roku . W 1887 roku Harry Govier Seeley opublikował swoją teorię, zgodnie z którą dinozaury podzieliły się na dwie grupy, które są zróżnicowane według ich kulszaków . Jak na ironię, ptaki to, zgodnie z najbardziej akceptowaną teorią, Saurischia (termin oznaczający „staw jaszczurów”), a nie Ornithischia (termin oznaczający „staw ptaków”).
W 1924 r. Publikacja anatomicznego rysunku Oviraptora przedstawiającego widelec pozostaje niezauważona , a następnie w 1936 r. na Uniwersytecie w Berkeley Charles Camp odkrył kompletny szkielet małego teropoda z dolnej jury, który miał obojczyki. Nowsze prace pokazują, bardziej ogólnie, obecność obojczyków u wielu teropodów spokrewnionych z ptakami .
Pod koniec lat sześćdziesiątych , sto lat po kontrowersyjnej komunikacji Huxleya, John Ostrom z Yale University opisał szkielet teropoda z grupy Maniraptorian Deinonychus , drapieżnika o chorowitych szponach i wysokiego jak grasujący młodzieniec. W Montanie jest ich 115 mln. Ostrom identyfikuje zestaw cech wspólnych dla ptaków, w tym Archeopteryx , Oviraptor i Deinonychus oraz inne teropody, ale nie posiadane przez inne Sauropsida . Wnioskuje, że ptaki pochodzą bezpośrednio z teropodów.
W 1975 roku Amerykanin Robert Bakker w końcu rzuca chodnik w stawie, potwierdzając, że dinozaury są bezpośrednimi przodkami współczesnych ptaków. Na Uniwersytecie w Berkeley , Jacques Gauthier zobowiązuje obszerną analizę kladystyczna ptaki, dinozaury i ich gadzich krewnych, opierając się na porównaniach J. Ostrom i wiele innych postaci. Potwierdza, że ptaki są potomkami małych teropodów, a Maniraptorian o sierpowatych pazurach opisany przez J. Ostroma, Deinonychus , jest rzeczywiście jednym z najbliższych krewnych ptaków.
Pod koniec lat 70. i przez następną dekadę Charles Gald Sibley i Jon Edward Ahlquist przeprowadzili badania oparte na metodach hybrydyzacji DNA , które głęboko zmieniły wiedzę o filogenezie ptaków. Jednak uzyskane daty, biorąc pod uwagę tempo mutacji naturalnych, sugerują, że zróżnicowanie ptaków jest wcześniejsze niż kreda.
W 1981 roku w Chinach odkryto około czterdziestu okazów Gansusa , najstarszych przedstawicieli Neornithów .
W 1993 r. Odkrycie Vegavis , datowanego na 66–68 mln lat, jest pierwszym dowodem na współistnienie nieptasich teropodów i współczesnych ptaków.
Od lat dziewięćdziesiątych XX wieku dziesiątki gatunków upierzonych dinozaurów, ptasich lub nie, latających lub nie, odkryto głównie w Chinach, w regionie Jehol: Sinosauropteryx , Protarcheopteryx , Caudipteryx , Microraptor , Confuciusornis , Protopteryx , Jeholornis ... Of różnych rozmiarów i należące do bardzo różnych grup, w trudny sposób świadczą o ciągłości między dinozaurami a ptakami. Niektóre gatunki są prawdziwą mozaiką postaci mniej lub bardziej zbliżonych do współczesnych ptaków. Wszystkie te gatunki umożliwiają lepsze zrozumienie ewolucji postaci, od dinozaurów po ptaki, i wyjaśnienie ich pokrewieństwa. Niektórzy są więc bliżej współczesnych ptaków niż archeopteryksa (zwłaszcza Confuciusornis , Protopteryx i Jeholornis ).
Dlatego też nie ma już wątpliwości co do dinozaurowego pochodzenia ptaków.
Tradycyjna wizja ewolucji neornithów (współczesnych ptaków) zakłada umieszczenie u podstawy drzewa filogenetycznego , po ptakach bezgrzebieniowych i blaszkowatych , grup ptaków morskich, takich jak pingwiny , perkozy , nury i pelikany itp.
Nowa klasyfikacja wykazała, że kaczki i gallinacea były taksonami najbliższymi oddzieleniu od ptaków bezgrzebieniowych (w tym cyny) tworzących paleognaty. Galloanserae stanowiących podstawową linię Neognaths. Grupy ptaków morskich tradycyjnie uważane za archaiczne zostały umieszczone w rozszerzonym rzędzie Ciconiiformes , który obejmuje również dzienne ptaki drapieżne ( jastrzębiowate , strzelecowate (Aves) i Falconidae ) oraz ptaki brzegowe ( Scolopacidae , Charadriidae , Laridae itp.).
Następne uproszczone kladogramu następujące propozycję Norell et al. 2006, z nazwami kladów według definicji Sereno , 2005.
└─o Sauria ├─o Lepidosauria (serpents, lézards...) └─o Archosauria ├─o Suchia (crocodiliens) └─o Dinosauria ├─o Ornithischia † └─o Saurischia └─o Theropoda └─o Coelurosauria └─o Maniraptora ├─o Oviraptoriformes † │ ├─o Therizinosauria † │ └─o Oviraptorosauria † └─o Paraves ├─o Deinonychosauria † │ ├─o Troodontidae † │ └─o Dromaeosauridae † (dont les microraptors) └─o Aves ├─o Archaeopterygidae † (les archéoptéryx) └─o Ornithothoraces ├─o Enantiornithomorpha † └─o Ornithuromorpha ├─o Hesperornithiformes † └─o Carinatae ├─o Ichthyornithiformes † └─o Neornithes ├─o Paleognathae (autruches, émeus...) └─o Neognathae (les autres oiseaux)