Ewolucyjna historia ptaków

Należy zweryfikować treść tego artykułu paleontologicznego (grudzień 2016).

Popraw to lub przedyskutuj rzeczy do sprawdzenia . Jeśli właśnie umieściłeś baner, wskaż tutaj punkty do sprawdzenia .

Historii ewolucyjnej ptaków zaczyna się w jurajskich razy , pierwszy ptaki pochodzące z teropod dinozaurów kladu nazywa paraves . Ptaki zaliczane są do klasy biologicznej - Aves . Od ponad wieku za najstarszego ptaka uważany jest mały teropod dinozaur Archeopteryx litographica z późnej jury. Współczesne filogeny umieszczają ptaki w kladzie dinozaurów teropodów. Zgodnie z obecnym konsensusem, Aves i siostrzana grupa, Zakon Krokodyli, są jedynymi żyjącymi członkami nierankingowego kladu „gadów” Archosauria. Najstarszym znanym przedstawicielem wierzchołkowej grupy ptaków (obejmującej ich wspólnego przodka i wszystkich jego potomków, obecnych lub nie) jest Asteriornis maastrichtensis , który żył w mastrychcie (66,8–66,7 mln  lat ). Cztery odrębne linie ptaków przetrwały wymarcie kredowo-paleogeńskie 66 milionów lat temu, dając początek strusiom i krewnym ( Palaeognathae ), kaczkom i krewnym ( Anseriformes ), ptakom lądowym ( Galliformes ) i współczesnym ptakom ( Neoaves ).

Filogenetycznie Aves jest ogólnie definiowany jako wszyscy potomkowie ostatniego wspólnego przodka określonego współczesnego gatunku ptaków (takiego jak wróbel domowy, Passer domesticus ) i albo archeopteryks, albo niektóre prehistoryczne gatunki bliższe neonitom (aby uniknąć problemów spowodowanych przez niejasne związki archeopteryksa z innymi teropodami). Jeśli stosuje się tę drugą klasyfikację, największa grupa nazywa się Avialae. Obecnie nadal dyskutuje się o związku między dinozaurami, archeopteryksem i współczesnymi ptakami.

Pochodzenie

Generał

Istniało kilka teorii dotyczących wyglądu ptaków  (w) . Ten najczęściej akceptowany sprawia, że ​​ptaki są potomkami małych teropodów . Inny przedstawia ich jako potomków permskich "gadów" , Thecodontia (takson parafiletyczny ). Najpoważniejszym antytezą jest bardzo wczesne zróżnicowanie ptaków, wykluczenie ich z linii dinozaurów (wspieranych np. Przez Feduccia).

Badania Jacquesa Gauthiera i innych paleontologów pokazują, że wiele postaci, które klasycznie uważano za specyficzne dla ptaków, pojawiło się przed nimi, w teropodach , a nawet wcześniej.

Hipoteza teropoda zakłada, że ​​niektóre cechy adaptacyjne charakterystyczne dla ziemskich dinozaurów zostały zachowane u ptaków. Pozostałe zostały zmodyfikowane, takich jak skale zwanych scutes na nogach gallinaceans lub piór. Modyfikacje pozwoliły na latanie i nadrzewny tryb życia. Oczywiście pojawienie się cech teropodów, które były ptakami drapieżnymi, nie było równoczesne. W ten sam sposób, w jaki jajko nie tworzy ptaka, pióro występuje u wielu teropodów. Wiele cech dinozaurów można dziś znaleźć tylko u ptaków.

Badanie przeprowadzone w 2012 roku pokazuje, że czaszki ptaków, takich jak Maniraptora, zachowują swoje młodzieńcze cechy nawet po osiągnięciu dojrzałości płciowej (proces pedomorfozy ), co sugeruje, że ptaki przypominają swoich przodków, ale są w stanie młodzieńczym .

Pozycja palców i długość nadgarstków do palców
Rhamphorhynchus , pterozaur Archeopteryx
Rhamphorhynchus longicaudus.jpg Archeopterix-img 0293.jpg
Czwarty palec niesie skrzydło, nadgarstek jest długi. Drugi palec jest najdłuższy i niesie skrzydło,
bez kości stępu i śródstopia.

W szczególności anatomia porównawcza pokazuje, że pterozaury mogą nie być przodkami archeopteryksa z powodów morfologicznych.

└─o Archosauria ├─o Crocodylotarsi (c.-à-d. Crocodylia, les crocodiles) └─o Ornithodira ├─o │ └─o Dinosauria (les dinosaures, dont les théropodes, puis les oiseaux) └─o └─o Pterosauria † (les ptérosaures)

Teropody

Bezpośrednim przodkiem dinozaurów teropodów jest mały, dwunożny drapieżnik, który chodzi jak ptak.








o Tetanurae └─o Coelurosauria └─o ├─o Ornithomimosauria † └─o Maniraptora ├─o Ornitholestes, Compsognathidae, Alvarezsauridae † └─o ├─o Oviraptoriformes † │ ├─o Therizinosauria † │ └─o Oviraptorosauria † └─o Paraves

Wygląd ptaków

Lot generuje wiele fizjologicznych ograniczeń, wymagających adaptacji w porównaniu z gadzim przodkiem:

Wszystkie te elementy fizjologiczne są z trudem badane na skamieniałościach (nieskamieniałe wewnętrzne narządy miękkie, kruchość szkieletu ptaków, osłabienie zapisu kopalnego).

└─o Paraves ├─o Deinonychosauria † │ ├─o Troodontidae † │ └─o Dromaeosauridae † └─o Aves ├─o Archaeopterygidae † └─o Ornithothoraces Porównanie przodków i pochodnych cech w ewolucji z ptakami
Cechy anatomiczne Teropody (inne niż ptasie)
220 do 65 Ma
Archeopteryx
156 do 150 Ma
Confuciusornis
125 i 110 Ma
bardziej rozwinięte ptaki
Ornithothoraces ze środkowej jury
Fuzja dwóch okien czasowych z orbitą - + - +
Zniknięcie zębów -
wiele
- + Wiele dla
ptaków kredowych
Wielkie pygostyl skrócony
ogon kręgi skondensowany
w małych ilościach - + +
Skondensowane obojczyki ( furcula ) | -
Obok siebie
(kształt bumerangu ) |
+
Kształt bumerangu
+
Kształt bumerangu
+
Kształt V,
kąt ostry
długość krukowatego
długiego, w kształcie wstążki
- - + +
Mostek
z wahaczem
- - -
Płaski mostek z bardzo zredukowanym kilem
+
Tylko Neognathae , wtórne zanikanie w paleognatach
Żebra związane z mostkiem z - + +
Zniknięcie żeber brzusznych
(Gastralia)
- - - +
żebra z
procesem nieskalanym
z dodatkowym żebrem lub obecny w Maniraptora - + +
Kilka
Rozszerzona kość ramienna
z perforacją grzbietu naramienno-piersiowego ( autapomorfia )
- - + -
kości śródręcza przedniej nogi I, III
do zrośniętej kości nadgarstkowo-śródręcza
- - + (połącz
po bazie)
+
zespolona środkowa kość stopy II-IV
(stępa śródstopia)
za + + +
obecna środkowa kość IV stopy + + + -
Aktywne lotki, asymetryczne trochę + + +
Alula deficytowy - - +
 

Pochodzenie pióra

Liczne odkrycia upierzonych dinozaurów umożliwiły zaproponowanie scenariusza ewolucji pióra, od nitkowatego protoplazmy do współczesnego asymetrycznego pióra z podwójną łopatką. Pierwszy etap to protoplazmy, opisane na przykład u celurozaurów, takich jak dinozaur Sinosauropteryx . Drugi etap to rozgałęzione pióro, z krótką kłodą i wolnymi brodami, opisane na przykład u Shuvuuia lub Therizinosaurs . Etap 3 odpowiada piórom, których wolne brody są połączone z kłodą. W 4. etapie pióra mają zadziory z zadziorami połączone haczykami, co zapewnia szczelność upierzenia (jak Caudipteryx czy Sinornithosaurus ). W piątym i ostatnim etapie pióro staje się asymetryczne, przystosowując się do lotu ( Microraptor , Archeopteryx ).

Wiele upierzonych dinozaurów to teropody biegające prawdopodobnie niezdolne do lotu , co zwykle pokazuje, że wygląd pióra jest niezależny od lotu. Może to być związane z rolą izolacji termicznej, w tym komunikacji seksualnej w rozmnażaniu.

Znaczenie doboru płciowego u ptaków (pokazy godowe, ozdoby itp.) Leżało u podstaw teorii, zgodnie z którą produkty skórne byłyby obciążone kolorowymi pigmentami (takimi jak obecne pióra) i miałyby znaczenie po seksualnym selekcja w celu pokazania ich kolorów, stawała się szersza i dłuższa, stąd pióra, które prowadziłyby do skrzydeł i zakrywające pazury, pozwoliłyby na ich zniknięcie . Regresja dłoni związana z uderzeniem dwunożnym, redukcja palców byłaby skompensowana przez wydłużenie piór, które stały się lotkami.

Okres afirmacji

Niektórzy autorzy bronić tezy, że pre-trzeciorzędowych ptaki należą do nowoczesnych grup siewkowych lub nury . Inni zapewniają, że pod koniec kredy przeżyło kilka linii ptaków.

Skamieniałości ptaków morskich są liczniejsze, ponieważ żyły w środowisku bardziej sprzyjającym sedymentacji i fosylizacji.

Najstarsze zidentyfikowane to Hesperornithiformes , takie jak Hesperornis regalis i żyły w okresie kredy . Mieli małe, ostre zęby iz pewnością nie potrafili latać. Dzisiejsze ptaki morskie pochodzą raczej z grupy spokrewnionej z Tytthostonyx glauconiticus .

──o Pygostylia ├─o Confuciusornithidae └─o Ornithothoraces ├─o Enantiornithomorpha † └─o Ornithurae ├─o Yanornis † └─o ├─o Patagopteryx † └─o ├─o Hesperornithiformes † │ ├─o Enaliornithidae † │ ├─o Baptornithidae † │ └─o │ └─o Hesperornithidae † └─o Carinatae ├─o Ichthyornithiformes † └─o Neornithes

W okresie paleogenu najczęściej spotykane ptaki morskie zalicza się do grupy Procellariiformes , do której zalicza się kilka wymarłych gatunków dużych ptaków przypominających pingwiny.

To pod koniec miocenu i podczas pliocenu dominują współczesne rodzaje, chociaż rodzaj Puffinus sięga oligocenu . Ich różnorodność nagle znika, a nieco później wydaje się, że ich miejsce zajmują ssaki morskie. Jest to prawdopodobnie spowodowane wydarzeniem astronomicznym, które mogło zmniejszyć biomasę oceanów 2 mln lat temu, a zatem nowa obecność płetwonogich uniemożliwiła ptakom odzyskanie dawnej różnorodności.

Radiacja adaptacyjna

Obecnie istnieje prawie 10 000 gatunków ptaków, z których jedna trzecia znana jest z regionu neotropikalnego (Ameryka Łacińska) .

└─o Carinatae └─o Neornithes ├─o Paleognathae (autruche, émeu...) └─o Neognathae (les autres oiseaux.)

Paleognaci, do których należą Tinamidae występujące tylko w Ameryce Południowej i Środkowej oraz Struthioniformes . Obecnie żyją wyłącznie na półkuli południowej. Te ptaki nie potrafią latać. Niektórzy naukowcy uważają, że reprezentują sztuczną grupę ptaków, które utraciły zdolność samodzielnego latania; w każdym razie dostępne dane dotyczące ich ewolucji nie są zbyt jasne.




Daty różnicowania między różnymi gatunkami Neognathae są gorąco kwestionowane.
Jednak obserwujemy, że łopatka wydłuża się i staje się cieńsza, podobnie jak krukowaty, który w ten sposób rozciąga się w kierunku mostka. Obojczyki łączą się w linii środkowej i rozszerzają, tworząc furkulę w kształcie bumerangu.




Dokładniej mówiąc, analizy genetyczne muszą zostać potwierdzone, a następnie skalibrowane przez skamieniałości i muszą odnosić się do znaczących genów, które świadczą o ewolucji.
Na ten temat toczy się wiele dyskusji między naukowcami.

Zobacz także: Lista prehistorycznych ptaków

Aktualne zagrożenie

Ewolucja na ogół zachodzi w skali zbyt powolnej, aby mogła być dostrzeżona przez ludzi. Jednak nastąpił gwałtowny spadek liczby gatunków, więc obecnie IUCN uznaje 12% gatunków za zagrożone . Oprócz ich zniknięcia w wyniku drapieżnictwa, zatrucia pestycydami, zniszczenia ich środowiska, obserwujemy w przypadku niektórych gatunków, które starają się przystosować, nieoczekiwany wzrost hybrydyzacji. Rzeczywiście, niektóre bliskie gatunki, widząc fragmentację ich siedlisk , krzyżują się ze sobą, wytwarzając nawet sterylne hybrydy w tak dużych ilościach, że może to zagrozić tym gatunkom. Na przykład wiele hybrydowych muchówek występujących w północno-zachodniej Ameryce Południowej może stanowić zagrożenie dla ochrony tych gatunków jako odrębnych gatunków.

W konsekwencji następuje wyraźna utrata kapitału genetycznego.

Geneza teorii pochodzenia ptaków

Pierwsza skamielina pterozaura została opisana w 1784 roku, a paleontolodzy nie wiedzieli wtedy, czy jest to stworzenie wodne, nietoperz czy ptak. Georges Cuvier , opierając się na zasadach anatomii porównawczej , ogłosił w 1801 r., Że jest to latający gad i nie jest przodkiem ptaków .

Charles Darwin opublikował The Origin of Species w 1859 roku . Pierwsze znalezisko, po którym miało nastąpić dziewięć kolejnych, znaleziono w postaci skamieniałego pióra archeopteryksa w 1861 roku . Wszystkie te skamieniałości pochodzą z Bawarii , zachowane w wapieniu Solnhofen . Specyfika tego materiału polega na tym, że powstał w starożytnej lagunie, a jego skład umożliwił ochronę najdrobniejszych szczegółów żywych istot (w tym piór), które zaginęły tam w erze mezozoicznej . Szkielety Archaeopteryx są eksponowane w Muzeum Historii Naturalnej w Londynie i Muzeum Historii Naturalnej w Berlinie .

W 1862 roku opublikowano badanie Johanna Andreasa Wagnera , przeciwnika teorii Darwina, dyrektora Muzeum Paleontologii w Monachium, które identyfikuje gada, Griphosaurus . W 1863 roku Richard Owen z British Museum zobaczył tam ptaka. Brytyjski przyrodnik Thomas Huxley jako pierwszy stwierdził, że jest to rzeczywiście forma przejściowa . Zastanawia się również, czy dinozaury nie byłyby zwierzętami stałocieplnymi (takimi jak ptaki), a nie zimnokrwistymi (jak gady) w jego książce O zwierzętach, które są najbardziej prawie pośrednie między ptakami a gadami, opublikowanej przez Towarzystwo Geologiczne w Londynie. . Porównując anatomię archeopteryksa z inną skamieniałością bawarską, małą Compsognathus , identyfikuje czternaście wspólnych cech i uważa je za powiązane. Jego hipoteza popadła w zapomnienie .

W 1870 roku pierwszy Hesperornithes został odkryty przez Othniela Charlesa Marsha i poprawnie opisał go w 1877 roku . W 1887 roku Harry Govier Seeley opublikował swoją teorię, zgodnie z którą dinozaury podzieliły się na dwie grupy, które są zróżnicowane według ich kulszaków . Jak na ironię, ptaki to, zgodnie z najbardziej akceptowaną teorią, Saurischia (termin oznaczający „staw jaszczurów”), a nie Ornithischia (termin oznaczający „staw ptaków”).

W 1924 r. Publikacja anatomicznego rysunku Oviraptora przedstawiającego widelec pozostaje niezauważona , a następnie w 1936 r. na Uniwersytecie w Berkeley Charles Camp odkrył kompletny szkielet małego teropoda z dolnej jury, który miał obojczyki. Nowsze prace pokazują, bardziej ogólnie, obecność obojczyków u wielu teropodów spokrewnionych z ptakami .

Pod koniec lat sześćdziesiątych , sto lat po kontrowersyjnej komunikacji Huxleya, John Ostrom z Yale University opisał szkielet teropoda z grupy Maniraptorian Deinonychus , drapieżnika o chorowitych szponach i wysokiego jak grasujący młodzieniec. W Montanie jest ich 115 mln. Ostrom identyfikuje zestaw cech wspólnych dla ptaków, w tym Archeopteryx , Oviraptor i Deinonychus oraz inne teropody, ale nie posiadane przez inne Sauropsida . Wnioskuje, że ptaki pochodzą bezpośrednio z teropodów.

W 1975 roku Amerykanin Robert Bakker w końcu rzuca chodnik w stawie, potwierdzając, że dinozaury są bezpośrednimi przodkami współczesnych ptaków. Na Uniwersytecie w Berkeley , Jacques Gauthier zobowiązuje obszerną analizę kladystyczna ptaki, dinozaury i ich gadzich krewnych, opierając się na porównaniach J. Ostrom i wiele innych postaci. Potwierdza, że ​​ptaki są potomkami małych teropodów, a Maniraptorian o sierpowatych pazurach opisany przez J. Ostroma, Deinonychus , jest rzeczywiście jednym z najbliższych krewnych ptaków.

Pod koniec lat 70. i przez następną dekadę Charles Gald Sibley i Jon Edward Ahlquist przeprowadzili badania oparte na metodach hybrydyzacji DNA , które głęboko zmieniły wiedzę o filogenezie ptaków. Jednak uzyskane daty, biorąc pod uwagę tempo mutacji naturalnych, sugerują, że zróżnicowanie ptaków jest wcześniejsze niż kreda.

W 1981 roku w Chinach odkryto około czterdziestu okazów Gansusa , najstarszych przedstawicieli Neornithów .

W 1993 r. Odkrycie Vegavis , datowanego na 66–68 mln lat, jest pierwszym dowodem na współistnienie nieptasich teropodów i współczesnych ptaków.

Od lat dziewięćdziesiątych XX wieku dziesiątki gatunków upierzonych dinozaurów, ptasich lub nie, latających lub nie, odkryto głównie w Chinach, w regionie Jehol: Sinosauropteryx , Protarcheopteryx , Caudipteryx , Microraptor , Confuciusornis , Protopteryx , Jeholornis ... Of różnych rozmiarów i należące do bardzo różnych grup, w trudny sposób świadczą o ciągłości między dinozaurami a ptakami. Niektóre gatunki są prawdziwą mozaiką postaci mniej lub bardziej zbliżonych do współczesnych ptaków. Wszystkie te gatunki umożliwiają lepsze zrozumienie ewolucji postaci, od dinozaurów po ptaki, i wyjaśnienie ich pokrewieństwa. Niektórzy są więc bliżej współczesnych ptaków niż archeopteryksa (zwłaszcza Confuciusornis , Protopteryx i Jeholornis ).

Dlatego też nie ma już wątpliwości co do dinozaurowego pochodzenia ptaków.

Klasyfikacja klasyczna

Tradycyjna wizja ewolucji neornithów (współczesnych ptaków) zakłada umieszczenie u podstawy drzewa filogenetycznego , po ptakach bezgrzebieniowych i blaszkowatych , grup ptaków morskich, takich jak pingwiny , perkozy , nury i pelikany itp.

Klasyfikacja Sibley

Nowa klasyfikacja wykazała, że kaczki i gallinacea były taksonami najbliższymi oddzieleniu od ptaków bezgrzebieniowych (w tym cyny) tworzących paleognaty. Galloanserae stanowiących podstawową linię Neognaths. Grupy ptaków morskich tradycyjnie uważane za archaiczne zostały umieszczone w rozszerzonym rzędzie Ciconiiformes , który obejmuje również dzienne ptaki drapieżne ( jastrzębiowate , strzelecowate (Aves) i Falconidae ) oraz ptaki brzegowe ( Scolopacidae , Charadriidae , Laridae itp.).

Kladogram

Następne uproszczone kladogramu następujące propozycję Norell et al. 2006, z nazwami kladów według definicji Sereno , 2005.

└─o Sauria ├─o Lepidosauria (serpents, lézards...) └─o Archosauria ├─o Suchia (crocodiliens) └─o Dinosauria ├─o Ornithischia † └─o Saurischia └─o Theropoda └─o Coelurosauria └─o Maniraptora ├─o Oviraptoriformes † │ ├─o Therizinosauria † │ └─o Oviraptorosauria † └─o Paraves ├─o Deinonychosauria † │ ├─o Troodontidae † │ └─o Dromaeosauridae † (dont les microraptors) └─o Aves ├─o Archaeopterygidae † (les archéoptéryx) └─o Ornithothoraces ├─o Enantiornithomorpha † └─o Ornithuromorpha ├─o Hesperornithiformes † └─o Carinatae ├─o Ichthyornithiformes † └─o Neornithes ├─o Paleognathae (autruches, émeus...) └─o Neognathae (les autres oiseaux)

Nomenklatura zamówień współczesnych ptaków

Korespondencja między ostatnimi klasyfikacjami
Klasyfikacja
Gill & Wright 06 Clements 07 Howard & Moore 03 Przykład nazwy wernakularnej
Struthioniformes Struthioniformes Struthioniformes Struś
Rheiformes Rheiformes nandu
Casuariiformes Casuariiformes Kazuar
Apterygiformes Apterygiformes kiwi
Blaszkowate Blaszkowate Blaszkowate Tinamous
Galliformes Galliformes Galliformes Pardwa
Anseriformes Anseriformes Anseriformes Kaczki, gęsi, łabędzie
Sphenisciformes Sphenisciformes Sphenisciformes pingwin
Gaviiformes Gaviiformes Gaviiformes Nurkowania
Procellariiformes Procellariiformes Procellariiformes
Podicipediformes Podicipediformes Podicipediformes Perkozy
Phoenicopteriformes Phoenicopteriformes Phoenicopteriformes flaming
Ciconiiformes Ciconiiformes Ciconiiformes Czaple
Pelecaniformes Pelecaniformes Pelecaniformes
Cathartiformes
Falconiformes Falconiformes Falconiformes Orły, sokoły
Żukowate Żukowate Żukowate
Turniciformes
Siewkowe Siewkowe Siewkowe
Pterocliformes Pterocliformes
Columbiformes Columbiformes Columbiformes Gołąb
Psittaciformes Psittaciformes Psittaciformes Papuga
Opisthocomiforms
Musophagiforms Musophagiforms
Cuculiforms Cuculiforms Cuculiforms
Strigiformes Strigiformes Strigiformes Sowy, sowy
Caprimulgiformes Caprimulgiformes Caprimulgiformes Lelków
Apodiformes Apodiformes Apodiformes Jerzyki
Trochiliformes
Coli Coli Coli
Trogoniformes Trogoniformes Trogoniformes
Kruszkowate Kruszkowate Kruszkowate
Upupiformes
Bucerotiformes
Galbuliformes
Dzięciołowe Dzięciołowe Dzięciołowe
PASSERIFORMES PASSERIFORMES PASSERIFORMES
 

Uwagi i odniesienia

  1. Z reprezentowanymi pięcioma głównymi kladami : Agnathes ( minogi ), Chondrichthyens ( rekiny , płaszczki ), Placoderms (skamieniałości), Acanthodians (skamieniałości), Osteichthyens (koścista ryba).
  2. „Systematyczne: porządkowanie różnorodności istot żywych”, Raport o nauce i technologii nr 11, Akademia Nauk, Lavoisier, 2010, s. 65
  3. John Noble Wilford „  'Dinozaury są wśród nas' odtwarza ewolucyjnej  ścieżce, ” The New York Times ,28 marca 2016 r( czytaj online , sprawdzono 28 marca 2016 r. )
  4. (w) Daniel J. Field, Juan Benito, Albert Chen, John WM Jagt i Daniel T. Ksepka, „  Późnokredowa neornityna z Europy Iluminuje pochodzenie ptasiej korony  ” , Nature , vol.  579,19 marca 2020 r, s.  397-401 ( DOI  10.1038 / s41586-020-2096-0 ).
  5. Padian, K and Chiappe, LM, Encyclopedia of Dinosaurs , San Diego, Academic Press ,1997, 41–96  s. , „Bird Origins”
  6. J Gauthier , Pochodzenie ptaków i ewolucja lotu. Podobnie. California Acad. Sci 8 , Padian K,1986, 1–55  s. , „Monophyly Saurischian Monophyly i pochodzenie ptaków”
  7. Hou L. i in. (1996), Early adaptive radiation of birds: Evidence from fossils from Northeastern China, Science , Vol 274, 1164-1167
  8. (w) Bhart-Anjan S. Bhullar i in. , „  Birds paedomorphic-have dinosaur skulls  ” , Nature ,27 maja 2012( DOI  10.1038 / nature11146 )
  9. Krytyczny przewodnik po ewolucji, Guillaume Lecointre
  10. (en) Elizabeth A. Schreiber i Joanne Burger, Biology of Marine Birds , Boca Raton (Fla.), CRC press, 2001., 722  str. ( ISBN  0-8493-9882-7 )
  11. (w) J. Goedert, "  Giant Późne eoceńskiego morskie Ptaki (pelikanowe: Pelagornithidae) Northwestern Oregon"  " , Journal of Paleontology , Vol.  63, n o  61989, s.  939–944 ( podsumowanie )
  12. (w) Niel F. Comins i William J. Kaufmann, Discovering the Universe , New York, Freeman, WH & Company2005, 7 th  ed. ( ISBN  978-0-7167-7584-3 ) , str.  359
  13. (w) S. Olson i Y. Hasegawa, „  Fossil of Giant Penguins Counterparts from the North Pacific  ” , Science (przegląd) , vol.  206 n O  4.4191979, s.  688–689.
  14. Jean-Luc Goudet, „  Po upadku asteroidy kaczka wciąż żyła  ” , Futura-Science
  15. (w) Mark A. Norell , James Matthew Clark , Alan Hamilton Turner , Peter J. Makovicky , Rinchen Barsbold i Timothy Rowe , „  A new dromeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Ömnögov, Mongolia)  ” , American Museum Novitates , vol.  3545,2006, s.  1-51 ( DOI  10.1206 / 0003-0082 (2006) 3545 [1: ANDTFU] 2.0.CO; 2 , czytaj online [PDF] , dostęp 7 lipca 2007 )
  16. (w) PC Sereno S. McAllister i Stephen L. Brusatte, „  TaxonSearch a relational database for suprageneric taxa and phylogenetic definitions  ” , PhyloInformatics

Zobacz też

Bibliografia

Powiązane artykuły

Linki zewnętrzne