Do roślin patogennych bakterii są bakterie właściwe dla chorób bakteryjnych i chorób bakteryjnych roślin . Żyjące jako pasożyty na dzikich lub uprawnych roślinach bakterie powodują m.in. raki i miękką zgniliznę .
Podczas gdy u ludzi i zwierząt bakterie są główną przyczyną chorób, liczba gatunków bakterii fitopatogennych szacowana jest na około sto i pozostaje bardzo drugorzędna w porównaniu z gatunkami fitopatogennych grzybów i pseudogrzybów, która przekracza 10000. Niemniej jednak, ekonomiczny wpływ chorób bakteryjnych może być bardzo ważny w przypadku niektórych upraw, takich jak rak bakteryjny owoców cytrusowych wywołany przez Xanthomonas citri subsp. citri, który spowodował utratę milionów drzew w Stanach Zjednoczonych i Brazylii, lub chorobę Pierce'a spowodowaną przez Xylella fastidiosa, która utrudnia uprawę winogron w niektórych częściach Stanów Zjednoczonych.
Większości fitopatogennych bakterie należą do następnego rodzajów : Acidovorax , Agrobacterium , Burkholderia , Clavibacter , Erwinia , Pantoea , Pectobacterium , Pseudomonas , Ralstonia , Streptomyces , Xanthomonas , Xylella , Phytoplasma i Spiroplasma .
Prokarionty to wszystkie organizmy, których materiał genetyczny nie jest zawarty w jądrze ograniczonym kopertą. Ich struktura komórkowa bez przedziału membranowego jest bardzo prosta. Prokarionty odnoszą się do tego, co powszechnie określa się jako bakterie. Przez wiele lat uważano, że prokariota tworzą wystarczająco jednorodną grupę, aby stworzyć samodzielne królestwo. Jednak od czasu pojawienia się biologii molekularnej byliśmy w stanie rozróżnić w tej grupie dwie odrębne podgrupy, które naukowcy zgodzili się powiedzieć, że były to dwa różne królestwa: dlatego oddzielamy eubakterie archeonów (lub bakterie archeonów) (prawdziwe bakterie).
Archaea nie są fitopatogenne dla upraw. To są „ekstremalne” bakterie. Żyją w bardzo słonych, bardzo gorących, bardzo głębokich lub pozbawionych tlenu środowiskach. Z genetycznego punktu widzenia istnieje tyle samo różnic między archeonem a eubakterią, jak między eubakterią a człowiekiem należącym do królestwa eukariotycznego.
Choroby bakteryjne roślin opisano od czasów starożytnych: gnicie, martwicę, żółknięcie, zamieranie, raki, ale dopiero od pojawienia się mikroskopu opisano te czynniki zakaźne.
Dwa rodzaje ścianWiększość bakterii ma sztywną ścianę, która nadaje im różnorodne kształty. Charakter tej ściany jest ważnym kryterium klasyfikacji bakterii. U bakterii głównym składnikiem jest peptydoglikan ; jest to cząsteczka w arkuszu utworzona w części łańcucha kwasu muraminowego, który tworzy rodzaje naszyjników z pereł. Każdy naszyjnik jest połączony z innym naszyjnikiem na całej swojej długości mostkami białkowymi.
Istnieją dwa rodzaje ścian bakteryjnych: o ich charakterze decyduje barwienie laboratoryjne.
Pomiędzy błoną a ścianą bakterii znajduje się przestrzeń peryplazmatyczna. W tej przestrzeni znajdują się białka, rodzaje „czujników”, które umożliwiają bakteriom wyczuwanie otoczenia: np. wykrywanie obecności substancji toksycznych, żywności, innych bakterii…
Bakterie bez ścianOdcinek mollicutes, w którym znajdują się fitoplazmy i spiroplazmy, charakteryzuje się brakiem ściany. Te bakterie przybierają barwę Grama.
Do klasyfikacji bakterii możemy wykorzystać cechy morfologiczne:
Przydatność tej metody klasyfikacji jest dość ograniczona, ponieważ kryteria nie są wystarczająco precyzyjne, aby odróżnić różne gatunki. W celu udoskonalenia oznaczania bakterii wykorzystuje się również ich właściwości fizjologiczne: na przykład zdolność do wykorzystywania lub syntezy określonych cząsteczek. Wiąże się to z hodowlą badanych bakterii w sztucznych podłożach, co nie zawsze jest możliwe.
Klasyfikacja molekularnaTechniki molekularne mające na celu poznanie sekwencji kwasów nukleinowych (DNA i RNA) cieszą się od kilku lat rosnącym zainteresowaniem. Te sekwencje stanowią najwierniejsze markery gatunku. Najważniejsza technika polega na uwzględnieniu procentu zasady C + G wyrażonego w odniesieniu do wszystkich zasad. Ta wartość jest ustalona w obrębie gatunku. Ponadto szacuje się, że niektóre geny zachowują ślady ewolucji gatunku, ich sekwencjonowanie umożliwia zatem ustalenie powiązań pokrewieństwa między poszczególnymi grupami taksonomicznymi.
To podejście molekularne umożliwiło ostatnio przeglądanie nazw gatunków lub grup. W tej broszurze wykorzystamy podejście molekularne do opisania różnych grup taksonomicznych prokariotów. Skupimy się bardziej szczegółowo na opisie najważniejszych grup w zakresie ochrony roślin. Tabela poglądowa 3i daje przegląd tej klasyfikacji.
Patowarowie
Gatunki bakterii fitopatogennych dzielą się na patovar (skrót pv). Patowar to jednostka wykazująca specyficzność pasożytniczą w stosunku do określonego gatunku). Na przykład gatunek Xanthomonas transluscens ma dużą liczbę patovarów, które atakują zboża i trawy .
...
Eubacteria mają zadziwiającą różnorodność metabolizmu, co pozwala im prowadzić szczególnie interesujący styl życia w odniesieniu do agronomii:
Bakterie w jogurcie?! Ta niesamowita różnorodność metabolizmu i stylu życia była czasami wykorzystywana przez ludzi w przemyśle spożywczym (na przykład przy produkcji jogurtu), a także w produkcji roślin modyfikowanych genetycznie. Ale jeśli ich stosowanie w żywności (na ich zdolność do fermentacji na przykład) pochodzi z czasów prehistorycznych, sama ich odkrycie było dozwolone w XIX th century!
Ta grupa taksonomiczna obejmuje rodzaj Bacterium . W kontakcie z raną bakterie mogą powodować prawie wszystkie rośliny dwuliścienne, galasy lub czasami proliferację korzeni. Do tej grupy należy również rodzaj Rhizobium, żyjący w symbiozie z korzeniami roślin strączkowych .
Sekcja β-proteobakteriiZnajdujemy rodzaj Burkholderia, który powoduje więdnięcie, gnicie lub martwicę. Odnajdujemy również rodzaj Ralstonia solanacerum , odpowiedzialny za choroby naczyniowe w rejonach tropikalnych.
Γ-Sekcja proteobakteriiZnajdujemy rodzaj Erwinia, który jest odpowiedzialny za ważne choroby roślin. Na przykład Erwinia amylovora jest odpowiedzialna za martwicę drzew owocowych. Rodzaje Pectobacterium i Dickeya są odpowiedzialne za miękką zgniliznę wielu roślin. Rodzaje Xanthomonas i Pseudomonas występują wszędzie i obejmują ponad sto patovarów. Xyllela fastidiosa jest bezwzględnie pasożytniczą bakterią naczyń ksylemu.
W sekcji ε-Proteobacteria znajdujemy wiele gatunków żyjących w naczyniach łyka.
W grupie bakterii Gram+ o zawartości C+G <50% znajdujemy sekcję mollicutes zawierającą fitoplazmy i spiroplazmy będące bakteriami bez ścianek Specyfika ta wywołuje duży polimorfizm i niewrażliwość na antybiotyki hamujące syntezę ścian. Bakterie te są często przenoszone przez owady będące wektorami w celu kolonizacji naczyń przewodzących, w których żyją.
W grupie bakterii o zawartości C+G >50% znajdziemy maczugowce. Najbardziej szkodliwymi gatunkami są clavibacter michiganenese subsp sepedonicum powodujące martwicę pierścieniową u ziemniaków, podczas gdy C. michiganese subsp michiganense powoduje więdnięcie pomidora. Do tej grupy należy również rodzaj Streptomyces, prokariota o budowie pseudogrzybni (forma podobna do grzybów).
W odpowiednim środowisku bakterie mogą się namnażać w zawrotnym tempie. Populacja bakterii może podwoić się co 20 minut w zależności od:
Preferowanym sposobem namnażania się bakterii jest namnażanie przez mitozę, w wyniku której powstaje kolonia klonów . Jednak w pewnych warunkach bakterie zaczynają wymieniać geny, proces ten umożliwia wytworzenie nowej odmiany, która jest potencjalnie bardziej odporna: więcej genów = większa możliwość bycia odpornym. Istnieją trzy mechanizmy transferu genów między komórkami: transformacja, transdukcja i koniugacja.
Ta zdolność do wymiany genów tak łatwo tłumaczy sukces bakterii w kolonizowaniu wszystkich środowisk, w tym najbardziej niegościnnych, od czasu pojawienia się pierwszych bakterii w oceanach 3,5 miliarda lat temu.
Te objawy infekcji bakteryjnych u roślin są podobne do tych z chorobami grzybowymi . Należą do nich plamistość liści, martwica i oparzenia, guzy i galasy, więdnięcie naczyniowe (tracheobakterioza), zrakowacenia i wysięki gumiaste, miękka zgnilizna, świerzb na podziemnych narządach rezerwowych.
Te same bakterie mogą powodować różne objawy na różnych narządach:
Dynamika epidemii chorób bakteryjnych znajduje odzwierciedlenie w kilku zdarzeniach stanowiących podstawowy cykl zakaźny:
Niektóre bakterie są w stanie oprzeć się tworzeniu struktur ochronnych: zarodników . Zarodniki są w stanie wytrzymać temperatury 70-80°C, promienie UV i X, antyseptyki , wysuszenie. Umieszczone w sprzyjających warunkach „kiełkują”, aby ponownie stać się aktywnymi komórkami.
Bakterie pasożytnicze często występują naturalnie na powierzchni napowietrznych organów roślin, żyją jak epifit . Tej fazie epifitycznej sprzyja wysoki stopień wilgotności. W związku z tym obecność kapsułki i egzopolisacharydów odgrywa ważną rolę w ich odporności na wysuszenie.
Faza infekcjiZakażenie najczęściej następuje przypadkowo, poprzez naturalne otwory, szparki , przetchlinki lub rany. Rany mogą być spowodowane na kilka sposobów, w tym przez owady fitofagiczne. Gleba i ryzosfera (obszar przy korzeniach) stanowią pożywkę dla wielu fitopatogennych bakterii.
W mikoplazmy i spiroplasmas obligatoryjne bakterie pasożytnicze przewodzących tkankach roślin, nie mogą żyć w saprofitycznych sposób . Między dwoma uprawami czynniki te są konserwowane w roślinach wieloletnich lub dwuletnich lub w owadach będących wektorami. Rzeczywiście, podobnie jak fitowirusy , niektóre bakterie mogą być przenoszone przez owady, które je trawią (a dokładniej fitolazy), bakterie rozwijają się w owadach, zanim będą mogły zostać ponownie przeniesione podczas nowego ugryzienia.
Po wejściu do rośliny bakterie szybko się rozwijają. Wytwarzają kilka związków: enzymy proteazowe (które hydrolizują białka), pektynazy (które hydrolizują pektynę, niezbędny składnik ściany roślinnej), amylazy i lipazy (które hydrolizują skrobię i lipidy).
Rozwój niektórych bakterii w tkankach przewodzących uniemożliwia normalne krążenie soku, powodując tracheobakteriozę.
Inne bakterie z rodzaju Agrobacterium dokonują kolonizacji genetycznej powodując proliferację komórek i nowotwory w roślinie.
Faza dyspersjiDeszcz odgrywa bardzo skuteczną rolę w rozprzestrzenianiu bakterii obecnych na liściach lub na ziemi. Bakteryjne wysięki śluzówkowe mogą wysychać i być przenoszone przez wiatr. Owadów zapylających może transmitować bakterii podczas atakują kwiatów (przypadek zaraza ogniowa w typowych grusz ) gryzących działają jako wektory dla bakterii żyjących w tkance przewodzącej. Maszyn rolniczych można również przesyłać bakterie mieszając ziemię.
Tendencja ewolucyjna w strategiach pasożytniczych charakteryzuje się postępującym przejściem od pasożytnictwa o słabości fakultatywnej, w której bakteria jest w stanie atakować szeroki zakres żywicieli, do pasożytnictwa obowiązkowego, bakteria jest w bliskim związku z pewnymi żywicielami.
Wszystkie te strategie można znaleźć w fitopatogennych bakteriach, najbardziej „zaawansowane” rodzaje pasożytnictwa obejmują rozległe mechanizmy rozpoznawania między bakterią a rośliną żywicielską.
Pasożytnictwo genetyczne
Bakterie z rodzaju Agrobacterium dokonują kolonizacji genetycznej. Integruje swój plazmid z genomem roślin, które infekuje. Dzięki genom plazmidowym roślina syntetyzuje dwie nowe cząsteczki:
Hormon ten powoduje namnażanie się komórek, co skutkuje guzem lub nieprawidłową proliferacją korzeni. Proces ten jest kierowany przez ludzi do tworzenia genetycznie zmodyfikowanych roślin : gen wirulentnego nowotworu jest następnie zastępowany genem interesującym z punktu widzenia agronomii, na przykład genem Bt , który będzie następnie eksprymowany przez roślinę.
Chociaż uprawa odmian odpornych na choroby jest jednym z najlepszych sposobów zwalczania bakteryjnych patogenów roślin, nie jest ona niezawodna. Te małe stworzenia o bardzo wysokich zdolnościach adaptacyjnych mutują, by atakować nawet najbardziej odporne odmiany. Pomidor bakteryjny patogen łata , Pseudomonas syringae pv. tomato , wykazał już tę właściwość na polach w Ontario . Pierwsza rasa tej bakterii infekuje odmiany niosące gen Pto w celu uzyskania odporności na plamki. Obecnie nie posiadamy odmian pomidorów odpornych na plamy bakteryjne i raka bakteryjnego. Spośród dostępnych opryskiwaczy dolistnych związki miedzi są najskuteczniejsze w zwalczaniu chorób, zwłaszcza gdy są stosowane na początku sezonu. Jednak skuteczność walki zależy od warunków środowiskowych: im więcej pada, tym mniej skuteczny jest oprysk. Ponadto nadmierne rozpylanie miedzi może prowadzić do rozwoju populacji patogenów odpornych na miedź. Zdarzyło się to wcześniej na polach pomidorów w Kalifornii i na Florydzie.
Innym sposobem na zmniejszenie częstotliwości chorób jest zapobieganie kontaktowi patogenów ze zdrowymi roślinami. Wymaga to skutecznej dezynfekcji gleby , dobrego płodozmianu i materiału roślinnego wolnego od patogenów.
Leczenie antybiotykami jest zabronione w większości krajów ze względów zdrowotnych (z wyjątkiem niektórych przypadków, na przykład zarazy ogniowej w Belgii);
Streptomycyna, Terramycyna, Agrimycyna, Kasugamycyna
Na poletka można celowo wprowadzić bakterię nieszkodliwą dla rośliny, ale wykazującą silne antagonizmy ze szczególnie patogenną bakterią. Na przykład Erwinia herbicola jest stosowana przeciwko E. amylovora .
Międzynarodowa organizacja kontroli biologicznej definiuje tę praktykę jako wykorzystanie żywych organizmów do zapobiegania lub ograniczania szkód powodowanych przez szkodniki i czynniki fitopatogenne. Definicja ta podlega dyskusji, ponieważ istnieją różnice w miejscu lub nie odporności genetycznej w tej kategorii.
Pestycydy biologiczne pochodzą z naturalnych materiałów, takich jak rośliny, zwierzęta, mikroorganizmy i niektóre minerały. Amerykańska Agencja Ochrony Środowiska (EPA) klasyfikuje biopestycydy w trzech kategoriach:
-Pestycydy mikrobiologiczne: których aktywnym składnikiem jest mikroorganizm (bakterie, wirusy, grzyby, pierwotniaki itp.)
-Pestycydy pochodzenia roślinnego: cząsteczki wytwarzane przez rośliny, w tym wytwarzane przez GMO.
-pestycydy biochemiczne, które zakłócają wzrost lub rozmnażanie szkodnika
Tryby działaniaOchrona zapewniana przez środek kontroli biologicznej opiera się na kilku mechanizmach, z których główne przedstawiono poniżej. Znajomość sposobów działania w kontroli biologicznej jest fragmentaryczna, interakcje często badane są in vitro. Badania nad tymi mechanizmami często opierają się na korelacji między produkcją czynników hamujących in vitro a ich zdolnością do uszkadzania patogenów roślinnych.
KonkurencjaŚrodek kontroli biologicznej wchodzi w grę z organizmem chorobotwórczym, gdy jednocześnie spożywają ten sam związek. Środek musi szybko wykorzystać składniki odżywcze znajdujące się na organach rośliny, aby odciąć dopływ patogenu lub uniemożliwić jego zasiedlenie. Konkurencja może wystąpić, gdy środek kontroli biologicznej zmniejsza dostępność określonej substancji, ograniczając w ten sposób wzrost patogenu. Na przykład konkurencja ze strony żelaza w glebach alkalicznych może być czynnikiem ograniczającym wzrost drobnoustrojów w tego typu glebach. Mamy też konkurs na tlen i przestrzeń.
AntybiozaAntybioza polega na wydzielaniu przez mikroorganizmy substancji antybiotycznych, co w przypadku grzybów powoduje nieprawidłowości w kiełkowaniu, zarodnikowaniu lub wzroście grzybni. Wytwarzane antybiotyki są skutecznym środkiem kontroli, który jednak stwarza ryzyko, w szczególności pojawienie się oporności. W przypadku Agrobacterium radiobacter, biologicznego środka zwalczania Agrobacterium tumefaciens, zaobserwowano przypadki oporności. Ta technika rodzi również pytania dotyczące zdrowia konsumentów.
Indukcja oporu u żywicielaPrzykład Agrobacterium Radiobacter:
Agrobacterium Tumefaciens to bakteria występująca w glebie, która powoduje rozwój galasu koronowego. Wyizolowano szczepy Agrobacterium Radiobacter, ponieważ mają one właściwości antagonistyczne w stosunku do A.Tumefaciens . W szkółkach korzenie krzewów owocowych moczone są w roztworze zawierającym A.Radiobacter. Ten szczep A.radiobacter to K84, ma on plazmidy pagk434, pNoc, pAgK84. pAgK84 ma gen, który koduje agrocynę 84, która odgrywa taką samą rolę jak adenina. U A.Tumefaciens adenina hamuje syntezę DNA, przez co prowadzi do śmierci bakterii chorobotwórczych. Jednak technika ta ma swoje ograniczenia, w szczególności podczas przenoszenia plazmidu pAgK84 lub szczepy patogenne stają się oporne na bakteriocynę.
Główne środki kontroli biologicznejAntagoniści | Gatunki docelowe | Nazwa handlowa |
---|---|---|
Agrobacterium Radiobacter
szczep 84 |
Agrobacterium tumefaciens | Galltrol-A
Norbac 84-C Nogall Diegall |
Bacillus subtilis | Fusarium, Rhizoctonia, Aspergillus, Phytium, Alternaria ... | HiStick N / T
epicki Towarzysz Kodiak Rhizo-plus |
Burkholderia cepacia | Rhizoctonia | Zaprzeczać
Niebieskie kółko Przykazanie |
Pseudomonas cepacia | Fusarium, Phytium | Przechwycić |
Ralstonia solanacearum | Ralstonia solanacearum | PSSOL |
Streptomyces griseovirides | Fusarium spp, Alternaria, Brassicola, Phomopsis spp, Phytium spp | Mycostop |
Według międzynarodowego badania przeprowadzonego w 2012 roku wśród bakteriologów przez czasopismo Molecular Plant Pathology , dziesięć najważniejszych gatunków lub rodzajów bakterii fitopatogennych, biorąc pod uwagę zarówno aspekty naukowe, jak i ekonomiczne, przedstawiałoby się następująco