Auksyna jest hormon roślinny dla wzrostu roślin niezbędne do rozwoju roślin . Odgrywa ważną rolę w kontrolowaniu ich wzrostu. Interweniuje od pierwszych etapów embriogenezy, a następnie kontroluje zarówno organizację merystemu wierzchołkowego ( filotaksję ), jak i rozgałęzienie części nadziemnych rośliny ( dominacja wierzchołkowa ), a także formowanie głównego korzenia, inicjację korzeni korzenie boczne i przybyszowe ( rizogeneza ). Auksyna bierze również udział w tropizmach w odpowiedzi na grawitację ( grawitropizm ) lub światło ( fototropizm ). Te wielorakie efekty na poziomie rośliny wynikają z kontroli, jaką wywiera na podział komórek, wydłużanie komórek i pewne etapy różnicowania.
Termin auksyny został rozszerzony na zestaw naturalnych substancji o podobnych właściwościach, a także syntetycznych hormonów. Mówimy więc o auksynach grzybiczych - które w szczególności odgrywają rolę w powstawaniu ektomikoryz .
Termin powstał od starożytnego greckiego auxein , aby rosnąć.
Pod względem chemicznym jest to kwas indolo-3-octowy lub AIA, słaby kwas, który łatwo dysocjuje.
Auksyny jest syntetyzowany głównie z tryptofanu , ale również z Kwas Choryzmowy na krańcach łodyg (w wierzchołku ) i w merystemu z pąków .
Istnieją dwa szlaki biosyntezy, z których każdy obejmuje dwa etapy.
Pierwsza możliwość:
Druga możliwość:
Następnie kwas indolo-acetaldehydowy przekształca się w kwas indolo-octowy (AIA, auksyna) ( dehydrogenaza indolo-acetaldehydowa )
Kwas Choryzmowy przekształca się do kwasu pirogronowego indol-indolu i kwasu octowego przez dekarboksylację jak w szlaku biosyntezy tryptofanu.
Role auksyny są liczne. Jego działanie bardzo silnie zależy zarówno od jego stężenia, jak i od tkanki, na którą oddziałuje. Na przykład to samo stężenie może hamować rozwój pąka, jednocześnie sprzyjając wydłużaniu łodygi.
W zależności od roślin ta sama koncentracja na tym samym narządzie może mieć różne konsekwencje. Na przykład auksyna stymuluje wzrost kończyn jednoliściennych, podczas gdy hamuje wzrost roślin dwuliściennych .
Auksyna ma również działanie kambiostymulujące i odpowiada za fototropizm .
Promuje wzrost długości, działając na wydłużanie komórek lub auksezę .
Ten sposób działania auksyny jest stosunkowo dobrze znany.
Auksyna nie wnika do komórek, ale działa poprzez białko G, które poprzez aktywację cyklazy adenylanowej zwiększa wewnątrzkomórkowe stężenie jonów Ca 2+ i AMP c, co aktywuje kaskadę reakcji (w szczególności MAP, białka aktywującego mitogeny ), stymulując podział komórek ale także aktywacja i produkcja pomp protonowych . Pompy te wyrzucają protony do środowiska zewnątrzkomórkowego, co obniża pH w ścianie i zwiększa potencjał membrany (napięcie między dwiema stronami membrany jest wyższe). To jest zweryfikowana hipoteza „wzrostu zależnego od kwasu”.
Zakwaszenie ściany skutkuje aktywacją ekspansyn (białek nieenzymatycznych), które przecinają wiązania wodorowe (niekowalencyjne) między mikrowłóknami celulozy a innymi składnikami ściany komórkowej. Struktura celulozowa rozluźnia się, a łączące się polisacharydy są oddzielane dzięki enzymom w ścianie komórkowej, które mają do nich łatwiejszy dostęp. Ściana staje się bardziej rozciągliwa. Wypływ protonów sprzyja również wejściu jonów potasu , które poprzez mechanizm osmozy indukują wnikanie wody do komórki, stąd wzrost ciśnienia turgorowego, które jest wywierane na całą ścianę komórki przez cytoplazmę. Komórka może wtedy „rozciągnąć się”.
Wszystkie te czynniki przyczyniają się do wydłużenia komórek, gdy ciśnienie turgoru przekracza elastyczność ściany rośliny.
Auksyna odgrywa również rolę w pozytywnym fototropizmie łodyg. Asymetryczne oświetlenie pręta powoduje boczną migrację auksyny z oświetlonej strony na ciemną za pośrednictwem transporterów PIN. To sprzyja wzrostowi, ciemna strona rośnie szybciej, a łodyga zwraca się następnie w kierunku światła, stąd kwalifikator pozytywnego fototropizmu.
W synergii z cytokininami bierze udział w neoformacji pąków . Z drugiej strony przeciwstawia się ich pączkowaniu : jest to zasada dominacji wierzchołkowej .
Pączek wierzchołkowy wykorzystuje swoje wysokie położenie, aby dominować nad pąkami bocznymi. Syntetyzuje auksynę (wierzchołek), którą ewakuuje przez łyko . Znajdujące się pod nimi pąki podlegają wówczas nadmiernie wysokim stężeniom auksyny, które mają działanie hamujące.
Auksyna odgrywa również rolę w organogenezie .
Działa w wysokim stężeniu (rzędu 10-5 g / l) na rizogenezę , sprzyjając pojawianiu się korzeni na sadzonkach . Auksyna w szczególności odgrywa rolę w zróżnicowanej odpowiedzi korzeni na gradienty wilgotności gleby, przyczyniając się do zdolności systemu korzeniowego do kierowania i produkcji korzeni na obszary gleby bogatsze w dostępną wodę.
Wysokie stężenie auksyny umożliwia aktywację genów zaangażowanych w inicjację bocznych merystemów korzenia. Jeśli jednak zawartość auksyn pozostanie wysoka, wzrost korzeni będzie spowolniony.
Zatem wysokie stężenie auksyny sprzyja wydłużaniu łodygi, podczas gdy niższe stężenie nie sprzyja temu wzrostowi i tym razem sprzyja rizogenezie i wzrostowi korzeni.
Jeśli usuniemy część rozwijających się niełupek, owoc nie będzie się dobrze rozwijał. Dodatek auksyny przywraca normalny rozwój owoców. Przykład: truskawka.
Działanie auksyny jest bardzo ważne w indukcji kwitnienia.
Działaniu tego hormonu z wierzchołków , pąków końcowych, przeciwdziałają gibereliny z korzeni.
Gałąź owocująca to roślina, w której działanie auksyny jest wystarczająco silne, aby wywołać indukcję kwiatową lub ją wytworzyć. Przypadek potomka brzoskwini, który zakwita w roku przeszczepu, wyjaśniono w następujący sposób.
Na sadzonki , energiczne, wszystko z drewna i korzeni, mają fizjologię zdominowany przez giberelin i cytokinin .
Transport auksyny odbywa się w sposób jednokierunkowy, biegunowy i podstawny z szybkością od 5 do 20 cm / h i zachodzi w tkankach miąższowych łodyg i liści.
Transport kwasu indolo-3-octowego (AIA) przez komórki można wyjaśnić za pomocą modelu chemoosmotycznego. Model ten opiera się na fakcie, że pH w ścianach (pH 5) jest niższe niż w komórkach (pH 7), co jest spowodowane ATPazami, które są odpowiedzialne za zakwaszanie ścian. W rezultacie AIA (pka = 4,75) ulega protonowaniu w ścianach i deprotonowaniu w cytozolu . Po protonowaniu może swobodnie dyfundować zgodnie ze swoim gradientem elektrochemicznym przez błonę cytoplazmatyczną. Może również wnikać do komórki poprzez zezwolenia, używając utworzonego wcześniej gradientu protonów ( wtórny transport aktywny ). Po wejściu do komórki AIA deprotonuje. Aby kontynuować poruszanie się po celi, tym razem użyje specjalnego transportera. Po dotarciu do ściany AIA ulega reprotonowaniu i mechanizm zaczyna się od nowa.
Najpowszechniej stosowaną syntetyczną auksyną jest kwas naftalenooctowy (en) . Głównym zastosowaniem jest miejscowa obróbka sadzonek, występuje pod nazwą hormon sadzonek. Stopniowo zastąpił on użycie wody wierzbowej .