Symbiodinium
SymbiodiniumPole | Eukariota |
---|---|
Sub-panowanie | Biciliata |
Infrakrólestwo | Alveolata |
Gałąź | Myzozoa |
Klasa | Dinophyceae |
Zamówienie | szwedzki |
Rodzina | Symbiodiniaceae |
Zooxantellae ( „żółty zwierzę” w języku greckim ), lub po prostu xanthelle ( „żółty” po grecku, glony z rodzaju Zooksantelle ) to jednokomórkowe glony, które mogą żyć w symbiozie z korala , ale również z małżami i to z wielu gatunki scyphozoan meduz , takich jak rodzaj Cassiopea lub Cotylorhiza na przykład, u innych zwierząt morskich ( Hydrozoans , ślimaki morskie , radiolarii , orzęski , demosponges , actinias, itp.); W powierzchniowych warstwach ciepłych mórz, pozbawionych podstawy morskiego łańcucha pokarmowego, jaką jest plankton , zooxantelle rozwijają się, absorbując dwutlenek węgla uwalniany przez koralowce (lub inne zwierzę gospodarza), a w zamian dostarczają różne składniki odżywcze swojemu gospodarzowi.
W twardych koralowców raf-budowlanych (Scleractinians lub Madreporaria) i w niektórych Actinians, Corallimorphaires, Zoanthaires i Octocoralliaries ( gorgonie i Gorgonacea ) Do endodermy z polipami zawiera, bez wyjątku, jednokomórkowe glony.
Algi te to złotobrązowe bruzdnice z rodzaju Symbiodinium . Zwykle są brązowe, kolor najlepiej nadaje się do pochłaniania światła niebieskiego. Zooxanthellae, żyjące w symbiozie z koralowcami (a także z innymi bezkręgowcami), odgrywają bardzo ważną rolę w metabolizmie zwierzęcia. Ten związek między glonami a koralami stanowi prawdziwą symbiozę, ponieważ stowarzyszenie przynosi korzyści obu partnerom. Zatem metabolizm gospodarza ( koral ) i symbionta (algi) silnie zakłócają.
W koralach zooxanthellae są zlokalizowane w endodermie i są wewnątrzkomórkowe. Są już obecne w jaju zaraz po zapłodnieniu, w ektodermie planuli, którą opuszczają, aby dotrzeć do endodermy, gdy larwa utrwali się. U dorosłych rozmnażają się przez fissiparity i są obecne we wszystkich warstwach komórek endodermalnych, ale obficiej występują w krążku jamy ustnej, mackach i jamie ustnej (obszary bardziej wystawione na działanie światła). Ta biomasa roślinna przechowywana przez polipy różni się w zależności od gatunku i może osiągnąć 45 do 60% biomasy białkowej koralowca. Gęstość zooxantelli i ich rozmieszczenie w tkankach zależą od fizjologii polipa, warunków oświetleniowych i temperatury wody. Brak światła prowadzi do większego rozproszenia zooksantelli i zmniejszenia ich liczebności. I odwrotnie, zbyt dużo światła lub wzrost temperatury wody może prowadzić do dużej liczebności zooxantelli. Koralowce są w stanie aklimatyzować się do swojego środowiska poprzez genetyczną regulację liczby zooxantelli. Ta adaptacja jest genetycznie kontrolowana przez adaptacyjne reakcje molekularne. To jest klucz do ich odporności na globalne ocieplenie i ten temat jest przedmiotem wielu badań.
W złych warunkach polipy są zestresowane, co uruchamia ich układ odpornościowy. Jeśli ten stres jest zbyt duży lub trwa zbyt długo, polipy odrzucają zdegenerowane zooxantelle: koralowce stają się białe . Ta sytuacja jest prawdopodobnie odwracalna, jeśli warunki znów staną się korzystne.
Podobnie jak wszystkie rośliny fotosyntetyczne, zooksantelle zawierają barwniki, takie jak chlorofile a i c , karotenoidy . Te pigmenty są cząsteczkami odpowiedzialnymi za fotosyntezę .
Posiadanie kilku różnych pigmentów pozwala zooxantellae dostosować się do różnych warunków oświetleniowych pod względem jakości i ilości, niezależnie od głębokości. Ta słynna fotosynteza, którą można sprowadzić po prostu do wytwarzania złożonych związków węgla z wody i dwutlenku węgla pod wpływem energetycznego działania światła, nie pozostaje bez wpływu na metabolizm gospodarza, który jest siedliskiem glonów. Tak więc wymiana oddechowa, ogólny metabolizm oraz proces zwapnienia są ściśle powiązane z metabolizmem zooxantelli.
Koralowce również syntetyzują substancje toksyczne. Uważa się, że substancje te chronią je przed drapieżnikami, a nawet infekcjami bakteryjnymi. Wśród tych substancji znajdziemy chinonoiminy, jaskrawo zabarwione, takie jak ascydymina, kaliaktyna, kuanoniamina, obecnie będąca przedmiotem badań przedklinicznych jako leki przeciwnowotworowe. Uważa się, że zooxantellae częściowo lub nawet całkowicie uczestniczą w syntezie tych substancji.
Jednym z produktów ubocznych fotosyntezy jest tlen ditlenek, który może dyfundować z alg do cytoplazmy komórek polipa, stanowiąc w ten sposób znaczący wkład w oddychanie polipa.
W ciągu dnia polip pochłania tlen z wody morskiej i dodatkowo otrzymuje tlen wytwarzany przez zooxantelle, natomiast w nocy może być używany tylko tlen z wody morskiej, ponieważ fotosynteza jest zatrzymana. Wiąże się to z dyfuzją gazów przez błonę zooksantelli.
Ogólnie rzecz biorąc, w ciągu dnia istnieje dodatnia równowaga oddechowa, to znaczy, że produkcja tlenu ze związku koralowo-zooxantellae jest większa niż jego konsumpcja. Generalnie zużycie tlenu jest wysokie, ale różni się w zależności od gatunku. Na przykład Acropora są ciężkimi konsumentami, co tłumaczy ich niską odporność na wzrost temperatury, powodujący spadek stężenia rozpuszczonego tlenu.
Fotosyntezy Zooxanthellae i symbiotycznie żyjące zooxanthellae wydają się mieć tak samo dobre działanie fotosyntetyczne jak te, które żyją na wolności. Oprócz wytwarzania ditlenu, zooksantelle wytwarzają inne cząsteczki, które będą korzystne dla polipów: glicerol , glukoza , aminokwasy , peptydy itp.
Cząsteczki te, wykorzystywane przez polipy, muszą koniecznie przejść przez błonę alg, aby znaleźć się w cytoplazmie komórek polipa. Transfer jest wspierany przez enzymy trawienne wydzielane przez koralowce, które sprawiają, że ściany komórkowe glonów przepuszczają metabolity. Obecność jego enzymów sugeruje, że koralowce mogłyby kontrolować przepływ składników odżywczych do zooxantelli. Związki wytwarzane przez zooxanthellae są szeroko wykorzystywane przez polip do własnego metabolizmu węglowodanów , białek i lipidów . Wreszcie, symbiotyczne algi można uznać za rezerwuar węgla organicznego koralowców. Ponadto zooksantelle są w stanie przyswoić odpady powstałe w wyniku katabolizmu koralowców, a następnie będą w stanie przekształcić te kataboliczne odpady w związki energetyczne, takie jak aminokwasy i cukry (glukoza, glicerol itp.). Związki te zostaną następnie przeniesione do polipa, gdzie będą mogły zostać wykorzystane w katabolizmie parzydełkowatych. Zooxanthellae umożliwiają recykling odpadów azotowych pochodzących od parzydełkowatych w związki energetyczne, co pozwala koralowcom na efektywne działanie w wodach oligotroficznych.
Zooxanthellae pomagają również stymulować zwapnienie koralowców. W rafach koralowych koralowce skleraktynowe mają szkielet z węglanu wapnia skrystalizowanego w postaci aragonitu. Tworzenie węglanu wapnia jest większe, gdy jest światło i obecność zooksantelli. Ponadto dwa ważne produkty fotosyntezy tych mikroalg, glicerol i tlen, pozwalają na silny wzrost tego zwapnienia bielonym koralom (które wypędziły zooksantelle) pokazując ich ważną rolę w tym procesie. Wydawałoby się również, że zooxanthellae umożliwiają modyfikowanie składu podłoża (pH i węgiel nieorganiczny), w którym zachodzi zwapnienie, w celu jego promocji.
Odpady azotu i fosforu z koralowców są częściowo wykorzystywane przez glony. Początkowo sądzono, że dwutlenek węgla wytwarzany podczas oddychania polipa jest pochłaniany przez glony do fotosyntezy, ale w rzeczywistości wydaje się raczej, że źródło CO 2 wykorzystywanego przez glony pochodzi z wodorowęglanów wody morskiej. wykazali wyraźnie, że fosforany (związki fosforu) są wykorzystywane przez zooksantelle do metabolizmu białek. Podobnie w niektórych gatunkach koralowców amoniak (związek azotu) jest wydalany w świetle dziesięciokrotnie mniej niż w ciemności, co wskazuje, że fotosynteza zooxantelli wykorzystuje amoniak. W mniejszym stopniu można również stosować azotyny, azotany i aminokwasy.
Ostatnie badania wykazały, oprócz ogromnej różnorodności zooxantelli (w tym w obrębie tego samego gatunku i tej samej populacji koralowców), istnienie innych typów symbiontów o wciąż słabo poznanej roli, sporozoa (typ Apicomplexa ) zwanych korallikolidami .
Według AlgaeBase (14 czerwca 2012) :
|
Według Światowego Rejestru Gatunków Morskich (5 kwietnia 2019 r.) :
|
Według Katalogu Życia (14 czerwca 2012) :
|