Supercolony mrówka jest kolonią o mrówki , składający się z wielu królowych płodnych i składa się z połączonych ze sobą zagnieżdżenia obszarach mesh. Jego struktura społeczna jest elastyczna, rozległa i złożona. Ten typ kolonii może rozciągać się na setki kilometrów.
Superkolonię definiuje przede wszystkim silna poligamia , czyli obecność kilkudziesięciu, a nawet setek płodnych królowych w jednym mrowisku . Po drugie, jest polidomiczny lub polikaliczny, co oznacza, że jego struktura społeczna charakteryzuje się pewną elastycznością i wzajemnym połączeniem kilku obszarów gniazdowania różnych typów oraz wspólnych obszarów łowieckich lub żniwnych. W przeciwieństwie do tego, kolonia monogyniczna składa się z jednej płodnej królowej, a kolonia jednokopułowa w systemie prowadzącym do ustanowienia niezależnego terytorium.
Terminy „plukolonia” (lub polikolonia i wielokolonia) i „jednokolonia” definiują wewnątrzgatunkowe gradienty agresywności, od najbardziej agresywnego do najmniej agresywnego gatunku. Termin „superkolonia” zawarty w tym zestawie.
Dokładniej, termin „superkolonia” jest ogólnie używany do określenia dużych skupisk połączonych ze sobą gniazd mrówek, które nie są agresywne względem siebie, ale mogą być przeciwko innym gniazdom mrówek ich własnego gatunku (na przykład Formica paralugubris i Formica yessensis ). Z drugiej strony, termin „unikolonia” ogranicza się do gatunków, w których wszystkie osobniki są uważane za przyjazne (np. mrówka argentyńska ), natomiast termin „plurikolonia” określa gatunek, w którym wszystkie kolonie są wobec siebie agresywne inne.
Formica yessensis to gatunek z podrodzaju Formica (Formica) , umiarkowanie poligyniczny i Polydome, znany ze swojej superkolonii znajdującej się w subprefekturze Ishikari na zachodnim wybrzeżu Hokkaido w Japonii . Zbiór ten oszacowano na 306 milionów robotnic i 1 milion królowych żyjących na obszarze 2,7 km² i obejmujących 45 000 mrowisk.
Formica paralugubris jest również gatunkiem podrodzaju Formica (formica), silnie poligynicznym i polidomowym, znanym z superkolonii założonej w kurorcie Chalet à Roch w masywie Jury w Szwajcarii . Składa się z 1200 mrowisk połączonych 100 km torów na obszarze 70 hektarów.
Te superkolonie były badane od lat 70. , odpowiednio przez wydział zoologii Uniwersytetu Hokkaidō (reprezentowany przez Seigo Higashi, Masao Ito i Shinji Imamura) oraz przez sektor ekologii i ewolucji Uniwersytetu w Lozannie (pod kierownictwem Daniela Cherixa). ). Obaj reprezentują biologiczny typ superkolonii.
Superkolonia składa się z głównych mrowisk, z których każde ma dużą populację i kilka szlaków łączących, które prowadzą do drugorzędnych lub sezonowych mrowisk. Mrowiska drugorzędne są córkami głównych, podczas gdy sezonowe są używane chwilowo do udrażniania głównego, gdy nimfy są produkowane w dużej liczbie. sąsiednie mrowiska wymieniają wielu pracowników niosących żywność, materiały budowlane czy nimfy. Dryf jest ważny. Inne tak zwane szlaki „paszowe” prowadzą na tereny łowieckie i żniwne.
Superkolonia składa się z różnych sektorów, z których każdy składa się z kilku głównych mrowisk, połączonych ścieżkami, które umożliwiają wymianę żywności w przypadku niedoboru lub zlokalizowanej nadwyżki. Są one dość podobne genetycznie w sobie i mogą mieć między sobą duże różnice genetyczne. Niewielka jest wymiana jednostek między jednym a drugim; jednak osoba z jednego sektora zawsze zostanie przyjęta do innego sektora.
Naskórka mrówek nasyca lipidów , głównie węglowodory , które powoduje ich właściwości chemicznych. To uznanie tożsamości pozwala jednostkom bronić swojego terytorium i zapewniać opiekę tylko członkom własnej kolonii. Specyficzne są feromony kutykularne kolonii monogynous i monodome. Odwrotnie, profil chemiczny superkolonii składa się z mieszaniny feromonów wszystkich osobników i jest bardzo zróżnicowany.
Aby poznać granice superkolonii, sposób działania badaczy jest prosty. Przeprowadzają „testy agresji” przedstawiając robotnice z ocenianej kolonii w sąsiednich mrowiskach. Tak długo, jak mrówki są akceptowane, dzielą one swój kutykularny profil, a zatem mrowisko jest częścią superkolonii. Jeśli zostaną zaatakowane, nie mają już tej samej tożsamości chemicznej, osiąga się wtedy granicę superkolonii. Stopniowo można wtedy sporządzać mapy terytorialne.
Tak więc mapa terytorialna superkolonii argentyńskich mrówek została sporządzona wzdłuż wybrzeża Morza Śródziemnego między Włochami, Francją, Hiszpanią i Portugalią, jednocześnie wyróżniając część katalońskich mrowisk, uważanych wówczas za odrębną superkolonię. Główna superkolonia mierzy ponad 6000 km z milionami mrowisk. Gatunek ten tworzy również superkolonie na wybrzeżu stanu Wiktoria w Australii (długość 100 km) oraz na wybrzeżach Kalifornii i Japonii . Jest bezpośrednio związany z klimatem śródziemnomorskim, a jego szybki rozwój jest bezpośrednio związany z działalnością człowieka. Pod kierownictwem E. Sunamury naukowcy przenieśli osobniki europejskie i kalifornijskie, aby przetestować ich agresywność w Japonii. Robotnicy nie okazywali oznak agresji. W ten sposób trzy superkolonie tworzą największą nieagresywną jednostkę stworzoną przez gatunek owada społecznego. W konsekwencji niektóre media mówią o „megakolonii” kolonizującej naszą planetę. Do strategii poligyne-polidome można zatem dodać strategię unikolonialną, w której solidarność jest nie tylko zlokalizowana, ale uogólniona na cały gatunek. Mrówka argentyńska jest powszechnie używana jako doskonały przykład jednokolonowości, ale odkrycie dwóch różnych superkolonii w populacjach europejskich stawia ten model pod znakiem zapytania.
Superkolonia, jako poligyniczna (do 2000 płodnych królowych na mrowisko), znacznie zwiększa liczbę składanych jaj w porównaniu z kolonią monogyniczną i może z łatwością zrekompensować śmierć jednej lub więcej królowych. Istnieją mrowiska, które produkują tylko płeć żeńską i mrowiska, które produkują również płeć męską. Mieszane mrowiska umożliwiają gody wewnątrz lub na powierzchni gniazda. Samica może kopulować bezpośrednio w swoim mrowisku. Niektóre dziewice odcinają nawet skrzydła przed zapłodnieniem, zapobiegając wszelkim kosztownym i niebezpiecznym lotom godowym. Gdy gniazda są przepełnione, robotnice i królowe mogą opuścić swoje mrowisko, aby utworzyć nowe w pobliżu. Zjawisko to nazywa się „pączkowaniem” (zjawisko podobne do roju u pszczół miodnych). Superkolonie są zatem wynikiem kolejnego pączkowania, w którym każde mrowisko pozostaje połączone stałym połączeniem ze swoim pierwotnym mrowiskiem. Strategia kolonizacji polega więc na lokalnym inwestowaniu i umożliwia dominację dzięki bardzo silnej sile konkurencyjnej, unikając jednocześnie niebezpieczeństw kradzieży małżeńskich. W ten sposób żaden inny gatunek mrówek nie ma możliwości osiedlenia się na terytorium superkolonii. Ten system jest odpowiedni dla gęstych zasobów żywności. Ta strategia jest jednak ryzykowna w przypadku katastrofalnego zdarzenia, takiego jak pożar lasu lub choroba zakaźna. W tym przypadku może zniknąć cała kolonia, a wraz z nią duża część gatunku. Dlatego zawsze istnieje słabe rozproszenie płci w celu kolonizacji nowych terytoriów.
W kolonii monogynicznej śmierć królowej prawie nieuchronnie prowadzi do zniknięcia kolonii. Z drugiej strony liczba składanych jaj jest ograniczona, a kolonia składa się wyłącznie z własnych potomków. Ogólnie rzecz biorąc, kolonia jednokopułowa akceptuje koszty agresywnego zachowania. Skutkuje to m.in. utratą robotników i żołnierzy podczas walk terytorialnych. Ale śmierć kolonii nie zagraża całemu gatunkowi. Jej strategią jest inwestowanie w rozproszenie. W tym celu liczba samic płciowych jest większa i zwiększają one swoją zdolność do przeżycia bez pomocy robotnic dzięki dużym rezerwom tłuszczu. Niektóre gatunki praktykują tymczasowe pasożytnictwo społeczne. Na przykład księżniczka Formica lugubris może pasożytować na kolonii lemani Formica , zabijając swoją królową i wykorzystując jej robotnice do opieki nad własnym potomstwem. Monodomy mogą dzięki temu kolonizować nowe miejsca, położone dalej, wydajniej niż superkolonie. Ten system jest odpowiedni dla rozproszonych zasobów żywności.
Zlokalizowana i gęsta obecność poligyniny polidomialnej (charakterystyczna dla superkolonii), szeroko rozproszona i niska gęstość monodynin kopułowych. Te dwie strategie mogą współistnieć lokalnie, jak pokazano w szwajcarskim kurorcie Chalet à Roche, gdzie superkolonia Formica paralugubris współistnieje na swoich granicach z Formica lugubris , gatunkiem monogynicznym do słabo poligynicznego i monodome do słabo polidome.
Iridomyrmex purpureus to słabo poligyniczny, polidomiczny i silnie plurikolonialny gatunek mrówki, endemiczny dla suchej pustyni Australii . Czasami tworzy podziemne superkolonie, z których największa do tej pory zajmuje ponad 10 hektarów z 85 mrowiskami i 1500 otworami wejściowymi. Składa się z kilku głównych mrowisk połączonych ścieżkami łączącymi z mrowiskami drugorzędnymi. Mrowisko składa się z kilku otworów wejściowych prowadzących do sieci niezależnych galerii. Pracownicy współpracują w zbieraniu i zbieraniu spadzi z drzew eukaliptusowych, dostarczając większość zbiorów do najbliższego mrowiska. Pozostają jednak wierni swojemu pierwotnemu mrowisku i wspierają tylko larwy własnej królowej. Są szczególnie agresywne w stosunku do mrówek własnego gatunku, pochodzących z odległych kolonii, do tego stopnia, że mogą żywić się osobnikami płciowymi podczas lotu godowego.
Metody zakładania kolonii I. purpureus są niezwykle zróżnicowane. Nowe kolonie mogą pochodzić od pojedynczych założycieli, stowarzyszeń założycieli lub pączkujących kolonii. W tym przypadku nowo skojarzone królowe kopią komory fundamentowe obok dojrzałych mrowisk, a robotnice chronią je i pomagają im kopać. Współistnienie kilku królowych w tym samym mrowisku jest antagonistyczne. Królowe dominujące hamują tarło podwładnych, podczas gdy pszczoły robotnice ignorują te interakcje i traktują królowe jednakowo. W miarę wzrostu kolonii królowe stają się nietolerancyjne na obecność innych i rozdzielają się na sąsiednie sieci galerii. Po rozdzieleniu królowe wydają się mieć ten sam status, znosząc mniej więcej tyle samo jaj. To zachowanie znane jako „oligoginia” jest definiowane przez tolerancję robotnic wobec mnogości królowych i antagonizm tych ostatnich.
Lasius austriacus , gatunek z rodzaju Lasius z Europy Środkowej, jest monogyne-monodome. Nie jest jednak agresywny w stosunku do innych kolonii swojego gatunku i od czasu do czasu integruje między sobą zagranicznych robotników, zachowując przy tym niezależne funkcjonowanie. Porzucenie agresji przy zachowaniu rozróżnienia między koloniami może być pierwszym krokiem w tworzeniu superkolonii.
Rodzime populacje mrówek argentyńskich są poligyniczne, polidomyczno-wielokolonialne, a populacje inwazyjne są jednokolonialne. Ta zmiana strategii leży u podstaw wielu badań naukowych. Pierwsza hipoteza przedstawia genetyczne zubożenie importowanych szczepów, prowadzące do zmniejszenia różnorodności genetycznej miejsca rozpoznawania feromonów kolonii i utraty agresywności między koloniami posiadającymi ten sam allel rozpoznawania. Ale oczekiwane wąskie gardło genetyczne nie jest tak ważne i nie wyjaśnia jednokoloniczności. Ponadto agresywność głównej superkolonii z superkolonią katalońską jest znacząca, czy to in situ, czy w laboratorium, nawet po kilku miesiącach. Inna hipoteza wysuwa „oczyszczanie genetyczne”. Ze względu na wzrost zasobów żywności i złagodzenie ograniczeń ekologicznych populacje inwazyjne mają znacznie większą gęstość kolonii niż populacje rodzime. Kolonie z najczęstszymi wskaźnikami rozpoznawalności korzystają wtedy z selektywnej przewagi, ponieważ walczą rzadziej i dlatego są bardziej produktywne. Następuje selekcja alleli rozpoznawczych. Mogą wtedy powstać duże superkolonie złożone z kolonii nieagresywnych.