Przemiana pokoleń (zwany również rodozmian ) jest elementem cyklu życia z roślin (podjętej tutaj w sensie Archaeplastida ). Pokolenie to etap rozwoju wielokomórkowego wynikający z etapu komórkowego (zarodników lub gamet) i wytwarzający etap komórkowy (gameta lub zarodnik). Pokolenie wytwarzające gamety to gametofit , a pokolenie wytwarzające zarodniki to sporofit . Ogólnie rzecz biorąc, gametofit występuje naprzemiennie ze sporofitem . Dojrzały sporofit wytwarza zarodniki .
Zarodniki kiełkują i rozwijają się jako gametofit. W okresie dojrzałości gametofit produkuje gamety przez mitozę , bez zmiany liczby chromosomów. Dwie gamety (z dwóch różnych organizmów tego samego gatunku lub organizmu) łączą się, tworząc zygotę , która rozwija się jako sporofit. W tym cyklu, od gametofitu do gametofitu (lub od sporofitu do sporofitu), wszystkie rośliny lądowe i wiele glonów przechodzą rozmnażanie płciowe .
Ponieważ stanowi kluczowy etap w przemianach pokoleń, jest prawdopodobne, że mejoza , proces, który zmniejsza o połowę liczbę chromosomów z 2 n do n , pełni podstawową funkcję adaptacyjną. Natura tej funkcji jest wciąż przedmiotem dyskusji (patrz Mejoza ), ale dwie główne idee są takie, że mejoza jest adaptacyjna, ponieważ ułatwia naprawę zmian, które mogą wpływać na DNA, lub ponieważ powoduje zmiany genetyczne. W zależności od miejsca mejozy w cyklu, sporofit może być haploidalny lub diploidalny , podobnie jak gametofit może być haploidalny lub diploidalny. Miejsca mejozy i zapłodnienia w cyklu określają fazy cyklu i przemianę faz (haploidalna i diploidalna, a nawet dikariotyczna, gdy fuzja jąder jest przesunięta w czasie w porównaniu z fuzją cytoplazmy podczas zapłodnienia). Cytologiczna przemiana faz jest niezależna od morfologicznej przemiany pokoleń.
Związek między sporofitem a gametofitem jest różny w różnych grupach roślin. W algach, które występują w różnych pokoleniach, sporofit i gametofit są oddzielnymi, niezależnymi organizmami, które ostatecznie mogą mieć podobny wygląd. W wątrobowcach , mchach i anthocerotach sporofit jest znacznie słabiej rozwinięty niż gametofit i jest w dużej mierze zależny od tego ostatniego. Chociaż sporofity mchów i antocerotów mogą fotosyntetyzować, wymagają dodatkowych fotosyntezy z gametofitu, aby wspomóc ich wzrost i rozwój zarodników, i są od nich zależne, jeśli chodzi o dostarczanie wody, składników mineralnych i azotu. Natomiast we wszystkich współczesnych roślinach naczyniowych gametofit jest znacznie słabiej rozwinięty niż sporofit, chociaż ich dewońscy przodkowie mieli gametofity i sporofity o z grubsza równoważnej złożoności. U paproci gametofitem jest mały autotroficzny protallium w kształcie ostrza, od którego młody sporofit jest przez krótki czas uzależniony od pożywienia. U roślin kwitnących redukcja gametofitu jest ekstremalna: składa się tylko z kilku komórek, które rozwijają się wewnątrz sporofitu.
Wszystkie zwierzęta rozwijają się inaczej. Dorosłe zwierzę jest diploidalne i dlatego jest w pewnym sensie odpowiednikiem sporofitu. Jednak zwierzę „bezpośrednio” wytwarza haploidalne gamety w wyniku mejozy. Nie ma haploidalnych zarodników zdolnych do podziału, więc nie ma odpowiednika haploidalnego gametofitu. Nie ma przemiany między formami diploidalnymi i haploidalnymi.
Inne organizmy, takie jak grzyby, mogą mieć cykle życiowe, w których występują naprzemiennie różne typy organizmów. Termin „przemiana pokoleń” odnosi się również do tych przypadków.
Cykle biologiczne roślin i glonów z naprzemiennymi fazami haploidalnymi i diploidalnymi wielokomórkowymi nazywane są „diplohaplontycznymi” (używane są również odpowiedniki terminów „haplodiplontyczny” lub „dibiontyczny”). Cykle życiowe, takie jak te u zwierząt, w których występuje tylko jeden wielokomórkowy stadium diploidalne, nazywane są „diplontycznymi” (cykle życiowe, w których występuje tylko jeden wielokomórkowy haploidalny etap, są określane jako „haplontyczne”).
W omówieniu „przemiany pokoleń” powyżej, przemiana wielokomórkowej formy diploidalnej z wielokomórkową formą haploidalną jest uważana za cechę definiującą, niezależnie od tego, czy te formy są niezależnymi organizmami, czy nie. U niektórych gatunków, takich jak alga Ulva lactuca , formy diploidalne i haploidalne są w rzeczywistości niezależnymi organizmami żywymi, prawie identycznymi pod względem wyglądu, które dlatego nazywane są izomorfami. Haploidalne, swobodnie pływające gamety tworzą diploidalną zygotę, która kiełkuje, tworząc wielokomórkowy diploidalny sporofit. Sporofit z mejozy wytwarza haploidalne, swobodnie pływające zarodniki, które kiełkują, tworząc haploidalne gametofity.
Jednak w niektórych innych grupach sporofit lub gametofit może być znacznie zredukowany i nie może swobodnie żyć. Na przykład u wszystkich mszaków dominuje pokolenie gametofitu, a sporofit jest zależny od gametofitu. W przeciwieństwie do tego, we wszystkich współczesnych lądowych roślinach naczyniowych gametofity są znacznie zredukowane, chociaż dowody kopalne wskazują, że pochodzą od izomorficznych przodków. W roślinach nasiennych żeński gametofit w pełni rozwija się w sporofit, który go chroni i odżywia, a także w wytwarzany przez niego zarodek sporofitu. Ziarna pyłku, które są męskimi gametofitami, są zredukowane do kilku komórek (w wielu przypadkach tylko do trzech komórek). W tym przypadku pojęcie dwóch pokoleń jest mniej oczywiste; według Bateman & Dimichele „[s] porofit i gametofit faktycznie funkcjonują jako jeden organizm”. W takim przypadku bardziej odpowiednie byłoby wyrażenie „przemiana faz”.
Debaty na przemiana pokoleń na początku XX th century może być mylące, ponieważ wiele sposobów rangi „pokolenia” (/ współistniały bezpłciowe Gametofit / sporoficie, haploidalną / diploidalną seksualną, etc.).
Początkowo, badając rozwój osłonic , parzydeł i przywr , Adelbert von Chamisso i Japetus Steenstrup opisali następstwo różnie zorganizowanych pokoleń (płciowych i bezpłciowych) u zwierząt jako „przemianę pokoleń”. Zjawisko to jest również znane jako heterogamia . Obecnie wyrażenie „przemiana pokoleń” jest prawie wyłącznie związana z cyklami biologicznymi roślin, w szczególności z przemianą gametofitów i sporofitów.
Wilhelm Hofmeister wykazał morfologiczną przemianę pokoleń u roślin, między pokoleniem zarodnikowym (sporofit) a pokoleniem niosącym gamety (gametofit). W tym czasie toczyła się debata skupiona na pochodzeniu bezpłciowego pokolenia roślin lądowych (tj. Sporofitu) i klasycznie scharakteryzowana jako konflikt między teoriami antytetycznej przemiany pokoleń ( Čelakovský , 1874) i homologicznych ( Pringsheim , 1876). . To Čelakovský ukuł terminy „sporofit” i „gametofit”.
Eduard Strasburger (1874) odkrył przemianę między diploidalną i haploidalną fazą jądrową, zwaną również „cytologiczną przemianą faz jądrowych”. Chociaż najczęściej się pokrywają, przemiana morfologiczna i przemiana faz jądrowych są czasami niezależne od siebie, na przykład w wielu czerwonych algach ta sama faza jądrowa może odpowiadać dwóm pokoleniom morfologicznym, różnym. U niektórych paproci, które utraciły rozmnażanie płciowe, nie ma zmiany fazy jądrowej, ale zachowana jest przemienność pokoleń.
Powyższy diagram przedstawia podstawowe elementy przemian pokoleń roślin (istnieje jednak wiele odmian w różnych grupach roślin). Zaczynając od prawej strony diagramu, zaangażowane procesy to:
„Przemiana pokoleń” w cyklu biologicznym jest zatem przemianą między pokoleniem diploidalnych sporofitów (2 n ) a pokoleniem haploidalnych gametofitów ( n ).
Sytuacja jest zupełnie inna niż u zwierząt , w których podstawowym procesem jest to, że diploidalny (2 n ) osobnik wytwarza haploidalne ( n ) gamety „bezpośrednio” poprzez mejozę. Zarodniki (tj. Komórki haploidalne zdolne do przejścia mitozy) nie są wytwarzane, więc nie ma haploidalnego organizmu wielokomórkowego. Jednokomórkowe gamety są jedynymi haploidalnymi bytami.
Dwie hipotezy wyjaśniają to założenie: teoria „interkalacji” zakłada, że mejoza jest opóźniona w cyklu rozwojowym. W haploidalnym cyklu monogenetycznym zostaje wstawione nowe pokolenie diploidalne; teoria „transformacji” uważa, że pokolenie sporofityczne jest wynikiem transformacji gametofitu, który jest pokoleniem pierwotnym.
Przedstawiony powyżej diagram dobrze przedstawia cykl życiowy niektórych wielokomórkowych glonów (np. Rodzaju Cladophora ), które mają sporofity i gametofity, które wyglądają prawie identycznie i nie mają różnych typów zarodników lub gamet.
Jednak istnieje wiele możliwych odmian podstawowych elementów cyklu życia z naprzemiennymi pokoleniami. Każda zmiana może wystąpić osobno lub w połączeniu, co prowadzi do oszałamiającej różnorodności cykli życiowych. Terminy, których botanicy używają do opisania tych cykli życiowych, również mogą być mylące. Jak powiedzieli Bateman i Dimichele „[…] przemiana pokoleń stała się terminologicznym grzęzawiskiem; często termin reprezentuje kilka pojęć lub pojęcie jest reprezentowane przez kilka terminów ”.
Możliwe różnice są następujące:
Istnieją korelacje między tymi różnicami, ale są to tylko korelacje, a nie bezwzględne powiązania. Na przykład w roślinach kwitnących mikrospory ostatecznie wytwarzają mikrogamety (samce), a megaspory ostatecznie wytwarzają megagamet (samice). Jednak u paproci i ich sojuszników istnieją grupy z niezróżnicowanymi zarodnikami, ale ze zróżnicowanymi gametofitami. Na przykład paproć Ceratopteris thalictrioides ma zarodniki tylko jednego rodzaju, które stale zmieniają rozmiar. Mniejsze zarodniki mają tendencję do kiełkowania w gametofity produkujące jedynie antheridia produkujące plemniki.
Diagram obok pokazuje przemianę pokoleń u gatunku, który jest heteromorficzny, sporofityczny, jajnikowy, heterosporyczny i dwupienny. Przykładem rośliny nasiennej może być wierzba (większość gatunków z rodzaju Salix jest dwupienna).
Zaczynając od środka diagramu, zaangażowane procesy to:
Termin „roślina” jest tu używany w znaczeniu Archaeplastida , to znaczy glaukofitów , krasnorostów oraz roślin zielonych i lądowych .
Przemiana pokoleń występuje w prawie wszystkich wielokomórkowych algach czerwonych i zielonych, zarówno w formach słodkowodnych (jak Cladophora ), jak iu alg morskich (np. Ulva ). Generalnie pokolenia są homomorficzne (izomorficzne) i istnieją autonomicznie. Niektóre gatunki krasnorostów mają złożoną, trójfazową przemianę pokoleń, w tym jedną fazę gametofitów i dwie odrębne fazy sporofitów.
Wszystkie rośliny lądowe mają przemianę pokoleń heteromorficznych (anizomorficznych), w których sporofit i gametofit są wyraźnie różne.
U embriofitów cykl staje się coraz bardziej heteromorficzny z „coraz bardziej istotną redukcją gametofitów (zarówno pod względem wielkości, jak i długości życia): Bryophytes , Pteridophytes typu Polypodium , Selaginella , Marsilea , Spermatophytes, gdzie staje się mikroskopijny). Idzie to w parze z seksualizacją sporofitu. Najpierw zero (pojedynczy typ zarodników na Funarii (en) i Polypodium ), następnie słabe (tendencja do istnienia dwóch rodzajów zarodników w Equisetum ), średnie (dwa typy zarodników i zarodniki w heterosporycznych Pteridophytes), silne u roślin z androgynia i jednopienne kwiaty ( pręciki i carpels ) i ostatecznie całkowite w dwupiennych roślin , gdzie odstęp płci jest stałe. Tej stopniowej redukcji towarzyszy coraz większa ochrona fazy haploidalnej ” .
We wszystkich mszakach ( wątrobowcach , mchach i anthocerotach ) najbardziej widoczne jest pokolenie gametofitów. Jako ilustrację rozważmy piankę jednopienną. Na dojrzałej roślinie (gametoficie) rozwijają się antheridia i archegonia. W obecności wody dwuskorupowy plemnik z pylników łączy się z archegonią podczas pływania i zapłodnienia, umożliwiając rozwój diploidalnego sporofitu. Sporofit wyrasta z archegonium. Jego struktura składa się z długiej łodygi zwieńczonej kapsułą, w której komórki wytwarzające zarodniki przechodzą mejozę, tworząc haploidalne zarodniki. Większość piany polega na wiatr rozproszenia zarodników, chociaż gatunki jak podsadnik kulisty (w) albo owadopylnych , stosując owady do rozproszenia zarodników.
U paproci i ich sojuszników, w tym widlic i skrzypów , najbardziej niezwykłym organizmem obserwowanym na polach jest diploidalny sporofit. Zarodniki haploidalne rozwijają się w sori na spodniej stronie liści i są rozpraszane przez wiatr (czasami unoszący się na wodzie). Jeśli warunki są odpowiednie, zarodnik wykiełkuje i utworzy raczej niepozorny organizm zwany prothallus . Haploidalny prothallus nie przypomina sporofita, dlatego paprocie i ich sojusznicy mają heteromorficzną przemianę pokoleń. Prothallium ma krótką żywotność, ale to on prowadzi rozmnażanie płciowe, co prowadzi do powstania diploidalnej zygoty , która następnie wyrasta z protallium jako sporofit.
W spermatofitach lub roślinach nasiennych sporofit jest dominującą fazą wielokomórkową; gametofity są znacznie zmniejszone i bardzo różnią się pod względem morfologii. Sporofit zawiera całe pokolenie gametofitu, z wyjątkiem ziaren pyłku (mikrogametofitów). Cykl życiowy dwupiennej rośliny kwitnącej (okrytozalążkowej) wierzby został opisany powyżej ( Złożony cykl życia ). Cykl biologiczny nagonasiennych jest podobny. Jednak rośliny kwitnące mają dodatkowo zjawisko zwane „ podwójnym zapłodnieniem ”. Dwa jądra plemników z ziarna pyłku (mikrogametofitu) zamiast pojedynczego plemnika wchodzą do archegonii megagametofitu; jedno łączy się z jądrem oosfery, tworząc zygotę, inne łączą się z dwoma innymi jądrami gametofitu, tworząc bielmo , które odżywia zarodek podczas jego rozwoju.
Jedna z hipotez głosi, że podstawą pojawienia się diploidalnej fazy cyklu życiowego (sporofitu) jako fazy dominującej (np. W roślinach naczyniowych) może być to, że diploidalność umożliwia maskowanie ekspresji szkodliwych mutacji przez komplementację genetyczną . Tak więc, jeśli jeden z genomów rodzicielskich w komórkach diploidalnych zawierał mutacje prowadzące do defektów w jednym lub większej liczbie produktów genowych , luki te mogłyby zostać skompensowane przez inny genom rodzicielski (który jednak mógłby mieć swoje własne defekty w innych. Genua). Ponieważ faza diploidalna stała się dominująca, efekt maskowania niewątpliwie pozwolił na zwiększenie wielkości genomu , a tym samym zawartości informacji, bez ograniczeń związanych z lepszą precyzją replikacji DNA . Możliwość niewielkim kosztem zwiększania zawartości informacji była korzystna, gdyż umożliwiała kodowanie nowych adaptacji. Pogląd ten został zakwestionowany, a dowody wskazują, że selekcja jest bardziej skuteczna w fazach haploidalnych niż w diploidalnych fazach cyklu życiowego mchów i roślin okrytozalążkowych.
Mimo to podczas ewolucji wyselekcjonowano dwufazowy cykl rozwojowy z dominacją sporofitu. Ponadto u spermatofitów gametofit jest zminiaturyzowany: gametofit męski (zawartość ziaren pyłku) i żeński (worek zarodkowy) stał się mikroskopijny.
Niektóre organizmy sklasyfikowane jako Chromalveolata , które w związku z tym nie są roślinami w znaczeniu użytym w tym artykule, stanowią przemianę pokoleń. W otwornice poddawane naprzemiennie heteromorficznego pokoleń między haploidalnych form „gamonts” i „diploidalne schizonty”. Jednokomórkowy organizm haploidalny jest zwykle znacznie większy niż organizm diploidalny.
W grzybni grzyby typowo haploidów.
Kiedy spotykają się grzybnie różnych typów płci, wytwarzają dwie wielojądrowe komórki w kształcie kuli, które łączą się ze sobą za pomocą „mostka kojarzonego”. Jądra przemieszczają się z jednej grzybni do drugiej, tworząc „ heterokarion ” („różne jądra”). Ten proces nazywa się „ plazmogamią ”.
Właściwa fuzja w celu utworzenia diploidalnych jąder nazywana jest „ kariogamiią ” i nie może nastąpić, dopóki nie uformują się zarodnie . Kariogamia wytwarza diploidalną zygotę, efemeryczny sporofit, który szybko ulega mejozie, tworząc haploidalne zarodniki. Kiedy zarodniki kiełkują, rozwijają się w nową grzybnię.
Cykl życiowy śluzowców jest bardzo podobny do cyklu życia grzybów. Haploidalne zarodniki kiełkują, tworząc komórki roju lub „ myxamoebae ”. Łączą się one razem w procesie zwanym „plazmogamia” i „kariogamia”, tworząc diploidalną zygotę. Zygota rozwija się w plazmodium, które po osiągnięciu dojrzałości wytwarza jeden lub więcej owocników zawierających haploidalne zarodniki, w zależności od gatunku.
U zwierząt nigdy nie spotyka się przemienności między wielokomórkowymi pokoleniami diploidalnymi i wielokomórkowymi haploidalnymi. U niektórych zwierząt występuje przemiana między fazami partenogenezy i rozmnażaniem płciowym ( heterogamia ). Obie fazy są diploidalne. Ten proces jest czasami nazywany „przemianą pokoleń”, ale jest zupełnie inny.