Fotosyntetyczny pikoplankton

Fotosyntezy picoplankton (zwany również picophytoplankton ) jest ułamkiem fitoplanktonu o rozmiarze od 0,2 do 2 | im ( picoplankton ). Jest to szczególnie ważne w środkowych strefach oceanicznych zwanych oligotroficznymi (bardzo ubogie w składniki odżywcze).

Historyczny

• 1952  : Opis pierwszego prawdziwie pikoplanktonowego gatunku Chromulina pusilla autorstwa Butcher. Gatunek ten zostanie przemianowany w 1960 r. Na Micromonas pusilla i jest jednym z najliczniejszych w umiarkowanych środowiskach przybrzeżnych.
• 1979  : Odkrycie morskiego Synechococcus przez Waterbury i potwierdzenie pod mikroskopem elektronowym przez Johnsona i Sieburtha.
• 1982  : Ten sam Johnson i Sieburth również rzucają światło na znaczenie małych eukariontów za pomocą mikroskopii elektronowej.
• 1983  : WK Li i Platt wykazali, że bardzo dużą część pierwotnej produkcji oceanicznej przypisuje się organizmom mniejszym niż 2 µm.
• 1986  : Odkrycie "prochlorofitów" przez Chisholma i Olsona w Morzu Sargassowym, ochrzczonych w 1992 r. Prochlorococcus marinus .
• 1994  : Odkrycie w stawie Thau najmniejszego znanego fotosyntetycznego eukarionta, Ostreococcus tauri , przez Courties.
• 2001  : Poprzez sekwencjonowanie rybosomalnego RNA pobranego z próbek morskich kilka europejskich zespołów jednocześnie demonstruje wielką różnorodność eukariotycznego pikoplanktonu.

Metody badań

Jego bardzo mały rozmiar sprawia, że ​​pikoplankton jest trudny do zbadania konwencjonalnymi metodami, w tym mikroskopią optyczną. Dlatego używane są inne metody;

• Mikroskopia epifluorescencyjna . Pozwala policzyć określone grupy komórek posiadających pigmenty fluorescencyjne, takie jak Synechococcus, który ma fikoerytrynę .
• Cytometria przepływowa . Umożliwia pomiar wielkości („rozrzut boczny” w języku angielskim) i fluorescencji na 1000 do 10 000 komórek na sekundę, ułatwiając pomiar stężenia różnych populacji pikoplanktonu w próbkach morskich. Można wyróżnićtrzy grupy komórek ( Prochlorococcus , Synechococcus i Picoeukariotes). Tak więc Synechococcus charakteryzuje się podwójną fluorescencją swoich pigmentów: pomarańczową dla fikoerytryny i czerwoną dla chlorofilu . Cytometria przepływowa umożliwia również sortowanie określonych populacji (np. Synechococcus ) w celu ich hodowli lub szczegółowych analiz.
• Analiza barwników fotosyntetycznych, takich jak chlorofil lub karotenoidy za pomocą wysokoprecyzyjnej chromatografii ( HPLC ). Umożliwia określenie różnych grup glonów w próbce.
• Biologia molekularna  :
  • Klonowanie i sekwencjonowanie z genów takich, jak w rybosomalnego RNA . Pozwalają określić całkowitą różnorodność próby.
  • DGGE (elektroforeza w żelu z gradientem denaturacji), szybsza niż poprzednia technika, daje wyobrażenie o ogólnej różnorodności próbki.
  • Hybrydyzacja in situ ( FISH ) Wykorzystuje sondy fluorescencyjne rozpoznająceokreślone taksony (gatunek, rodzaj lub klasa ...
  • PCR w czasie rzeczywistym Może określić (podobnie jak FISH) liczebność określonych grup i szybko przeanalizować dużą liczbę próbek, ale wymaga większej liczby kontroli.

Kompozycja

Fotosyntetyczny pikoplankton składa się z trzech głównych grup organizmów.

• Sinic z rodzaju Synechococcus o wymiarach 1 mikrona (mikrometrów) były pierwszymi odkryty w 1979 roku, ale nie dominują także w obszarach mezotroficznych. Z drugiej strony są wszechobecne i rozciągają się od regionów polarnych po równik.

• Na szczególną uwagę zasługują cyjanobakterie z rodzaju Prochlorococcus . Przy wielkości 0,6 µm Prochlorococcus został odkryty dopiero w 1986 roku przez dwóch amerykańskich badaczy, SW Chisholma i RJ Olsona. Pomimo niewielkich rozmiarów, ten fotosyntetyczny organizm jest niewątpliwie najbardziej obfity na Ziemi: w rzeczywistości jego gęstość może sięgać nawet 100 milionów komórek na litr i można go znaleźć w pasie na głębokość do 150  m .
• Eukariotycznych picoplankton są mniej dobrze znane, jak wynika z niedawnym odkryciem głównych grup. Andersen i in. stworzył w 1993 r. nową klasę brunatnic - pelagofyce . Co jeszcze bardziej zaskakujące, odkrycie w 1994 r. Bardzo małego pikoukariota Ostreococcus tauri , dominującego w biomasie fitoplanktonu stawu Thau , pokazuje, że organizmy te mogą również odgrywać ważną rolę ekologiczną w środowiskach przybrzeżnych lub lagunowych. W 1999 roku odkryto nową klasę glonów, bolidophyceae , bardzo zbliżone genetycznie do okrzemek , ale zupełnie nie przypominające ich. Obecnie opisano około pięćdziesięciu gatunków.

Klasy glonów zawierające gatunki pikoplanktonowe

Zajęcia	Rodzaje pikoplanktoniczne
Chlorophyceae	Nannochloris
Prasinophyceae	Micromonas , Ostreococcus , Pycnococcus
Prymnesiophyceae	Imantonia
Pelagophyceae	Pelagomonas
Bolidophyceae	Bolidomonas
Dictyochophyceae	Florenciella

Naturalna różnorodność

Wprowadzenie biologii molekularnej do oceanografii zrewolucjonizowało wiedzę o ekosystemach oceanicznych. Po raz pierwszy udało się określić skład przedziału pikoplanktonu bez konieczności jego obserwacji czy uprawy. W praktyce określa się sekwencję genu obecnego we wszystkich organizmach żywych, kodującego małą podjednostkę rybosomalnego RNA (rRNA). Każdy gatunek posiadający własną sekwencję i dwa blisko spokrewnione gatunki (na przykład człowiek i szympans) o bardzo podobnych sekwencjach, analiza ich sekwencji umożliwia umieszczenie organizmu w drzewie filogenetycznym istot żywych. Ponadto na tym genie można określić małe regiony charakterystyczne dla grupy organizmów (np. Rodzaju pikoplanktonu, takiego jak Ostreococcus ) i zsyntetyzować „sondę” rozpoznającą ten region. Jeśli ta sonda zostanie wyznakowana związkiem fluorescencyjnym i zetknie się z komórkami, tylko komórki należące do grupy docelowej będą widoczne pod mikroskopem fluorescencyjnym (technika FISH) (patrz Metody badawcze ).

Podejścia te, wprowadzone w latach 90. dla bakterii, zostały zastosowane do fotosyntetyzujących pikoeukariotów dopiero 10 lat później. Ujawnili wielką różnorodność i podkreślili znaczenie następujących grup w pikoplanktonie:

• Prasinophyceae
• Haptophyta
• Cryptophyta

W umiarkowanym środowisku przybrzeżnym wydaje się dominować rodzaj Micromonas (Prasinophyceae). Jednak w wielu środowiskach oceanicznych dominujące gatunki eukariotycznego pikoplanktonu są nadal nieznane.

Ekologia

Każda populacja pikoplanktonu zajmuje inną niszę ekologiczną w środowisku oceanicznym. Wydaje się, że populacje pikoplanktonu są regulowane nie tylko przez drapieżnictwo , ale także przez dużą liczbę specyficznych wirusów , które dopiero zaczynamy odkrywać i które niektóre klasyfikują w nanoplanktonie, a dokładniej w femtoplanktonie (<0,2 μm), chociaż tak nie jest. ogólnie uważane za żywe organizmy.

• Cyanobacterium Synechococcus jest generalnie obficie występująca w środowiskach mezotroficznych, np. W pobliżu podnośnika wodnego („upwelling”) lub równikowego środowiska przybrzeżnego
• Prochlorococcus zastępuje Synechococcus, gdy tylko środowisko zostanie zubożone (tj. Stanie się oligotroficzne ). Z drugiej strony w regionach o klimacie umiarkowanym (np. Na północnym Atlantyku) Prochlorococcus jest nieobecny, ponieważ zbyt zimna woda nie sprzyja jego rozwojowi.
• Jeśli chodzi o eukarionty, ich zróżnicowanie taksonomiczne, które jest wciąż słabo poznane, niewątpliwie odpowiada wielkiej różnorodności siedlisk. Jednak w środowiskach oceanicznych często znajdują się w głębi u podstawy warstwy oświetlonej (warstwa eufotyczna). W środowiskach przybrzeżnych dominują niektóre gatunki pikoeukariota, takie jak Micromonas . Ich liczebność, podobnie jak większy plankton, podlega cyklowi sezonowemu, z maksimum w lecie.

Trzydzieści lat temu postawiono hipotezę, że tempo podziału mikroorganizmów w ekosystemach oceanu centralnego było bardzo niskie, rzędu tygodnia lub miesiąca. Za tą hipotezą przemawiał fakt, że biomasa (szacowana np. Na podstawie zawartości chlorofilu ) była bardzo stabilna w czasie. Jednak wraz z odkryciem pikoplanktonu zdaliśmy sobie sprawę, że system był znacznie bardziej dynamiczny, niż się wydawało. W szczególności odkryto wszechobecność małych drapieżników wielkości kilku mikronów, które połykają algi pikoplanktonowe tak szybko, jak zostały wyprodukowane. Ten niezwykle wyrafinowany system drapieżnik-ofiara jest prawie zawsze w równowadze i daje prawie stałą biomasę. To idealne dopasowanie między produkcją a zużyciem sprawia jednak, że bardzo trudno jest dokładnie zmierzyć prędkość systemu.

W 1988 r. Dwóch amerykańskich naukowców, Carpenter i Chang, zaproponowało oszacowanie szybkości podziału komórek fitoplanktonu na podstawie monitorowania replikacji DNA za pomocą mikroskopu. Zastąpienie mikroskopii cytometrią przepływową umożliwia śledzenie w czasie zawartości DNA komórek pikoplanktonu (np. Prochlorococcus ). Następnie zauważyliśmy, że komórki pikoplanktonu są niezwykle synchroniczne: replikują swoje DNA, a następnie pod koniec dnia wszystkie dzielą się w tym samym czasie. Ta synchronizacja może być spowodowana obecnością wewnętrznego zegara komórki .

Pikoplankton zajmuje nadal słabo oceniane miejsce w sieciach pokarmowych.

Genomika

W 2000 roku genomika zrobiła kolejny krok naprzód. Genomika polega na określeniu pełnej sekwencji genomu organizmu i wyszczególnieniu wszystkich obecnych genów . W ten sposób możemy poznać możliwości metaboliczne docelowego organizmu i zrozumieć, w jaki sposób dostosowuje się on do swojego środowiska. Do tej pory określono genomy kilku szczepów Prochlorococcus i Synechococcus oraz jednego szczepu Ostreococcus , podczas gdy kilka innych cyjanobakterii i małych eukariontów ( Bathycoccus , Micromonas ) jest przedmiotem analizy. Jednocześnie zaczynamy też wykonywać analizy genomiczne bezpośrednio z próbek oceanicznych (ekogenomika lub metagenomika ), co umożliwia dostęp do genomów organizmów niekultywowanych .

Zsekwencjonowane genomy fotosyntetycznych szczepów pikoplanktonu

Uprzejmy	Odcedzić	Centrum sekwencjonowania	Odniesienie
Prochlorococcus	MED4	JGI
	SS120	Genoscope
	MIT9312	JGI
	MIT9313	JGI
	NATL2  A	JGI
	CC9605	JGI
	CC9901	JGI
Synechococcus	WH8102	JGI
	WH7803	Genoscope
	RCC307	Genoscope
	CC9311	TIGR
Ostreococcus	OTTH95	Genoscope

Zobacz też

• Plankton
• Lista eukariotycznych gatunków pikoplanktonu (en)
• Fitoplankton
• Bakterioplankton

Bibliografia

Cytowane referencje

1. Butcher, R. (1952). Wkład w naszą wiedzę o mniejszych algach morskich. Journal of the Marine Biological Association UK 31 : 175–91.
2. Manton, I. i Parke, M. (1960). Dalsze obserwacje małych zielonych wiciowców ze szczególnym uwzględnieniem ewentualnego krewnego Chromulina pusilla Butcher. Journal of the Marine Biological Association UK 39 : 275–98.
3. Waterbury, JB i in. (1979). Szerokie występowanie jednokomórkowego morskiego planktonu cyjanobakterii. Naturę 277 : 293-4.
4. Johnson, PW i Sieburth, JM (1979). Cyjanobakterie Chroococco w morzu: wszechobecna i różnorodna biomasa fototroficzna. Limnology and Oceanography 24 : 928–35.
5. Johnson, PW i Sieburth, JM (1982). Morfologia in-situ i występowanie fototrofów eukariotycznych wielkości bakterii w pikoplanktonie wód estuaryjnych i oceanicznych. Journal of Phycology 18 : 318–27.
6. Li, WKW i in. (1983). Autotroficzny pikoplankton w tropikalnym oceanie. Science 219 : 292-5.
7. Chisholm, SW i in. (1988). Nowy wolno żyjący prochlorofit występuje w dużych stężeniach komórek w oceanicznej strefie eufotycznej. Naturę 334 : 340-3.
8. Chisholm, SW i in. (1992). Prochlorococcus marinus nov. Gen. nov. sp.: oksyfototroficzny morski prokariot zawierający diwinylochlorofil a i b . Archives of Microbiology 157 : 297-300.
9. Courties, C. et al. (1994). Najmniejszy organizm eukariotyczny. Naturę 370 : 255.
10. López-García, P. i in. (2001). Niespodziewana różnorodność małych eukariontów w głębinowym planktonie antarktycznym. Naturę 409 : 603-7.
11. Moon-van der Staay, SY i in. (2001). Sekwencje oceanicznego 18S rDNA z pikoplanktonu ujawniają nieoczekiwaną różnorodność eukariotyczną. Naturę 409 : 607-10.
12. Nie, F. i in. (2004). Pojedynczy gatunek Micromonas pusilla (Prasinophyceae) dominuje w eukariotycznym pikoplanktonie w zachodniej części kanału La Manche. Applied and Environmental Microbiology 70 : 4064–72.
13. Johnson, ZI i in. (2006). Podział niszy między ekotypy Prochlorococcus wzdłuż gradientów środowiskowych w skali oceanu. Science 311 : 1737-40.
14. Partensky, F. i in. (1999). Prochlorococcus , morski prokariota fotosyntetyzujący o znaczeniu globalnym. Microbiology and Molecular Biology Reviews 63 : 106–27.
15. Andersen, RA i in. (1993). Ultrastruktura i sekwencja genu 18S rRNA dla Pelagomonas calceolata gen. i sp. nov. oraz opis nowej klasy glonów, Pelagophyceae classis nov. Journal of Phycology 29 : 701-15.
16. Guillou, L. i in. (1999). Bolidomonas : nowy rodzaj z dwoma gatunkami należącymi do nowej klasy glonów, Bolidophyceae (Heterokonta). Journal of Phycology 35 : 368–81.
17. Carpenter, EJ i Chang, J. (1988). Tempo wzrostu fitoplanktonu specyficzne dla danego gatunku poprzez cykle syntezy DNA diel. I. Pojęcie metody. Marine Ecology - Progress Series 43 : 105-11.
18. Vaulot, D. i in. (1995). Wzrost Prochlorococcusa, fotosyntetycznego prokariota, w równikowym Oceanie Spokojnym. Science 268 : 1480-2.
19. Rocap, G. i in. (2003). Dywergencja genomu w dwóch ekotypach Prochlorococcus odzwierciedla zróżnicowanie nisz oceanicznych. Naturę 424 : 1042-7.
20. Dufresne, A. i in. (2003). Sekwencja genomu cyjanobacterium Prochlorococcus marinus SS120, prawie minimalny genom oksyfototroficzny. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 100 : 10020-5.
21. Palenik, B. i in. (2003). Genom ruchliwego morskiego Synechococcus . Naturę 424 : 1037-42.
22. Derelle, E. i in. (2006). Analiza genomu najmniejszego wolno żyjącego eukariota Ostreococcus tauri ujawnia wiele unikalnych cech. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103 : 11647-52.
23. Venter, JC i in. (2004). Środowiskowe sekwencjonowanie strzelby genomu w Morzu Sargassowym. Science 304 : 66–74.
24. Palenik, B. i in. (2006). Sekwencja genomu Synechococcus CC9311: Wgląd w adaptację do środowiska przybrzeżnego. PNAS 103 : 13555-9.

Inne referencje

Cyjanobakteria

• Zehr, JP, Waterbury, JB, Turner, PJ, Montoya, JP, Omoregie, E., Steward, GF, Hansen, A. & Karl, DM 2001. Jednokomórkowe cyjanobakterie utrwalają N2 w podzwrotnikowym północnym Oceanie Spokojnym. Naturę 412: 635-8

Eukarionty

• Eikrem, W., Throndsen, J. 1990. Ultrastructure of Bathycoccus gen. nov. i B. prasinos sp. nov., nieruchliwe algi pikoplanktonowe (Chlorophyta, Prasinophyceae) z Morza Śródziemnego i Atlantyku. Phycologia 29: 344–350
• Chrétiennot-Dinet, MJ, Courties, C., Vaquer, A., Neveux, J., Claustre, H., et al. 1995. Nowy pikoeukariot morski: Ostreococcus tauri gen i sp nov (Chlorophyta, Prasinophyceae). Phycologia 34: 285–292
• Sieburth, JM, MD Keller, PW Johnson i SM Myklestad. 1999. Powszechne występowanie oceanicznego ultraplanktera, Prasinococcus capsulatus (Prasinophyceae), diagnostycznego kompleksu Golgi-decapore oraz nowo opisanego polisacharydu capsulanu ” . J. Phycol. 35: 1032-1043.

Ekologia

• Platt, T., Subba-Rao, DV i Irwin, B. 1983. Fotosynteza pikoplanktonu w oceanie oligotroficznym. Naturę 300: 701-4.
• Campbell, L., Nolla, HA & Vaulot, D. 1994. Znaczenie Prochlorococcus dla struktury społeczności w środkowej części północnego Oceanu Spokojnego. Limnol. Oceanogr. 39: 954-61.

Biologia molekularna i genomy

• Rappé, MS, PF Kemp i SJ Giovannoni. 1995. Chromofity plastyd 16S rybosomalne geny RNA znalezione w bibliotece klonów z wody morskiej Oceanu Atlantyckiego. J. Phycol. 31: 979-988.