Mikroorganizm redukcyjny niepodobny do metali

Redukcję mikroorganizmów dissimilatory metali (w języku angielskim: dissimilatory metalem redukcji mikroorganizmów ) jest bakterii lub archeowce których komórkowej oddychania beztlenowego wykorzystuje metalu jako końcowy akceptor elektronów. Najczęstszymi metalami używanymi przez takie mikroorganizmy są żelazo żelazne Fe ( III ) i magnez Mg ( IV ), zredukowane do żelaza żelazawego Fe ( II ) i magnezu Mg ( II ), przy czym większość prokariotów zdolnych do redukcji Fe ( III ) jest również zdolna do zmniejszyć Mg ( IV ). Inne metale i metaloidy mogą również służyć jako końcowe akceptory elektronów, takie jak wanad V ( V ), chrom Cr ( VI ), molibden Mo ( VI ), kobalt Co ( III ), pallad Pd ( II ), złoto Au ( III ) i rtęć Hg ( II ).

Warunki i mechanizmy dysymilacyjnej redukcji metali

Te mikroorganizmy do zmniejszenia dissimilatory z metali są zróżnicowaną grupą prokariotów , co znajduje odzwierciedlenie w różnych czynników zaangażowanych w postaci redukcji metalu. Dissimilatory proces redukcji metalu jest beztlenowe , a mikroorganizmy, które mogą być realizowane zarówno ściśle beztlenowe , takie jak rodzina z Geobacteraceae  (w) , opcjonalnie beztlenowych, jak rodzaj Shewanella . Ponadto do utleniania połączonego z redukcją metali można również stosować różne donory elektronów . Dlatego niektóre gatunki są ograniczone do wodoru H 2i małe kwasy organiczne, podczas gdy inne mogą utleniać związki aromatyczne . W niektórych przypadkach, takich jak redukcja chromu Cr ( VI ), szybkość redukcji metalu można poprawić za pomocą małych związków organicznych .

Innym czynnikiem wpływającym na dysymilacyjną redukcję metali jest zakwaszenie środowiska. Chociaż istnieje acidofilne i alkalofilowego mikroorganizmy redukujące , większość z tych, które najlepiej charakteryzują są neutrofile . W środowisku glebowym lub osadowym, gdzie pH jest często obojętne, metale takie jak żelazo występują w postaci utlenionej stałej postaci o różnym potencjale redukcyjnym, co może wpływać na ich wykorzystanie przez mikroorganizmy.

Ze względu na nieprzepuszczalność ściany komórkowej dla minerałów i nierozpuszczalność tlenków metali, mikroorganizmy redukujące różne metale opracowały sposoby redukcji metali w środowisku zewnątrzkomórkowym poprzez przenoszenie elektronów z cytoplazmy . Cytochromu c , które są białkami przezbłonowymi, odgrywają ważną rolę w transporcie elektronów z cytozolu do enzymów związanych z błoną na zewnętrznej powierzchni komórki . Elektrony są następnie transportowane do końcowego akceptora elektronów poprzez bezpośrednie oddziaływanie między enzymami i tlenkami metali.

Oprócz bezpośredniej redukcji kontaktu, mikroorganizmy redukujące różne metale są również w stanie redukować metale na odległość. Niektóre gatunki są zatem zdolne do wytwarzania związków zdolnych do rozpuszczania nierozpuszczalnych minerałów lub działania jako promienie elektronów, co pozwala im działać na odległość. Inne związki organiczne powszechnie występujące w glebach i osadach, takie jak kwasy humusowe , również mogą działać jako promy elektronowe. W biofilmach , nanoprzewody  (in) i kolejne skoki elektronów (proces, w którym elektrony przeskakują z komórki do komórki do minerału) zostały również zaproponowane jako mechanizmy wyjaśniające redukcję metali bez bezpośredniego kontaktu z komórkami. Cytochromu C mogą być związane zarówno mechanizmów. Na przykład w nanodrutach cytochromy c biorą udział w ostatnim etapie przenoszenia elektronów do tlenku metalu.

Minerały końcowe akceptora elektronów

Wiele różnych mineralnych zawierających żelaza żelaza Fe ( III ) zaobserwowano stosowane jako akceptorów elektronów, takiego jak magnetyt , hematyt , getyt , lepidokrokit , żelaza ochry , uwodnionego żelaza tlenków , smektyt , w illit , lub jarozyt .

Tworzenie minerałów wtórnych

W środowisku naturalnym wtórne minerały mogą tworzyć się jako produkty uboczne redukcji metali przez mikroorganizmy. Minerały wtórne powstające w wyniku odmiennej bio-redukcji metali to na przykład magnetyt , syderyt , wiwianit i uwodniony węglan Fe ( II ) .

Uwagi i odniesienia

  1. (en) Jonathan R. Lloyd , „  Mikrobiologiczna redukcja metali i radionuklidów  ” , FEMS Microbiology Reviews , vol.  27 Bez kości  2-3, Czerwiec 2003, s.  411-425 ( PMID  12829277 , DOI  10.1016 / S0168-6445 (03) 00044-5 , czytaj online )
  2. (en) DR Lovley , „  Dysymilacyjna redukcja Fe (III) i Mn (IV)  ” , Microbiology and Molecular Biology Reviews , tom.  55 N O  2 Czerwiec 1991, s.  259–287 ( PMID  1886521 , PMCID  372814 , czytaj online )
  3. (en) Derek Lovley , „  Dissimilatory Fe (III) - and Mn (IV) -Reducing Prokaryotes  ” , The Prokaryotes , 2013, s.  287-308 ( DOI  10.1007 / 978-3-642-30141-4_69 , czytaj online )
  4. (w) Karrie A. Weber, Laurie A. Achenbach i John D. Coates , „  Mikroorganizmy pompujące żelazo: beztlenowe mikrobiologiczne utlenianie i redukcja żelaza  ” , Nature Reviews Microbiology , vol.  4, n O  10, Październik 2006, s.  752-764 ( PMID  16980937 , DOI  10.1038 / nrmicro1490 , czytaj online )
  5. (en) Liang Shi, Thomas C. Squier, John M. Zachara i James K. Fredrickson , „  Respiration of metal (hydr) oxides by Shewanella and Geobacter : a key role for multihaem c-type cytochromes  ” , Molecular Mikrobiologia , tom.  65, n o  1, Lipiec 2007, s.  12-20 ( PMID  17581116 , PMCID  1974784 , DOI  10.1111 / j.1365-2958.2007.05783.x , czytaj online )
  6. (w) Gunnar Sturm, Kerstin Dolch, Katrin Richter, Micha Rautenberg i Johannes Gescher , „  Metal Reducers and Reduction Targets. A Short Survey About the Distribution of Dissimilatory Metal Reducers and the Multitude of Terminal Electron Acceptors  ” , Microbial Metal Respiration , 2013, s.  129-159 ( DOI  10.1007 / 978-3-642-32867-1_6 , czytaj online )
  7. (w) Katrin Richter i Johannes Marcus Schicklberger Gescher , „  Dissimilatory Reduction of Extracellular Electron Acceptors in Anaerobic Respiration  ” , Applied and Environmental Microbiology , tom.  78, n o  4, luty 2012, s.  913-921 ( PMID  22179232 , PMCID  3273014 , DOI  10.1128 / AEM.06803-11 , czytaj online )
  8. (en) Liang Shi, Hailiang Dong, Gemma Reguera, Haluk Beyenal, Anhuai Lu, Juan Liu, Han-Qing Yu i James K. Fredrickson , „  Zewnątrzkomórkowe mechanizmy przenoszenia elektronów między mikroorganizmami i minerałami  ” , Nature Reviews Microbiology , lot.  14 N O  10, październik 2016, s.  651-662 ( PMID  27573579 , DOI  10.1038 / nrmicro.2016.93 , czytaj online )
  9. (i) TV Tikhonova i VO Popov , „  strukturalnych i funkcjonalnych badań multiheme cytochromu c udział w transporcie elektronów w zewnątrzkomórkowej bakteryjnej redukcji dissimilatory metalu  ” , Biochemistry (Moscow) , tom.  79 N O  13, grudzień 2014, s.  1584-1601 ( PMID  25749166 , DOI  10.1134 / S0006297914130094 , czytaj online )
  10. (w) Kelly P. Nevin i Derek R. Lovley , „  Mechanizmy redukcji tlenków Fe (III) w środowisku sedymentacyjnym  ” , Geomicrobiology Journal , vol.  19 N O  2 2002, s.  141-159 ( DOI  10.1080 / 01490450252864253 , czytaj online )
  11. (w) DR Lovley, JL Fraga EL Blunt-Harris, THE Hayes EJP Phillips i JD Coates , „  Humic Substances as a Mediator for Microbically Metal Catalyzed Reduction  ” , Acta hydrochimica and hydrobiologica , vol.  26 N O  3, Maj 1998, s.  152-157 ( DOI  10.1002 / (SICI) 1521-401X (199805) 26: 3 <152 :: AID-AHEH152> 3.0.CO; 2-D , czytaj online )
  12. (w) Gemma Reguera, Kevin D. McCarthy, Teena Mehta, Julie S. Nicoll, Mark T. Tuominen i Derek R. Lovley , „  Extracellular Electron Transfer via microbial nanowires  ” , Nature , vol.  435 n O  7045, 23 czerwca 2005, s.  1098-1101 ( PMID  22955881 , DOI  10.1038 / nature03661 , czytaj online )
  13. (w) Rachel M. Snider, Sarah M. Strycharz-Glaven Stanislav D. Coj, Jeffrey S. Erickson i pana Leonarda Tender , "  transportu dalekiego zasięgu elektronów w geobacter sulfurreducens biofilmów jest redoks gradientu napędzane  " , Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America , vol.  109 n O  38, 18 września 2012, s.  15467-15472 ( PMID  22955881 , PMCID  3458377 , DOI  10.1073 / pnas.1209829109 , JSTOR  41706427 , Bibcode  2012PNAS..10915467S , czytaj online )
  14. (w) Jennyfer Miot i Marjorie Etique , „  Formation and Transformation of Iron-Bearing Minerals by Iron (II) -Oxidizing and Iron (III) -Reducing Bacteria  ” , Iron Oxides: From Nature to Applications , 2016( DOI  10.1002 / 9783527691395.ch4 , czytaj online )
  15. (w) Derek R. Lovley, John F. Stolz, Gordon L. North Jr. i Elizabeth JP Phillips , „  Beztlenowa produkcja magnetytu przez dysymilacyjny mikroorganizm redukujący żelazo  ” , Nature , vol.  330, 19 listopada 1987, s.  252-254 ( DOI  10.1038 / 330252a0 , Bibcode  1987Natur.330..252L , czytaj online )