Archea

Archea Opis tego obrazu, również skomentowany poniżej Halobacterium sp. szczep NRC-1.
Każda komórka ma długość około 5  μm . Klasyfikacja

Pole

Archaea
Woese , Kandler  (en) & Wheelis  (en) , 1990

Królować

Archaea
Woese , Kandler  (en) & Wheelis  (en) , 1990

Synonimy

Klasyfikacja filogenetyczna

Pozycja:

Archaea \ aʁ.ʃe \ lub Archaea (the ancient Greek ἀρχαῖος „oryginalne, prymitywny”), dawniej znany jako archeowców są mikroorganizmy celled prokarionty , to znaczy, istoty żywe składają się z jednej komórki tylko, że nie zawiera jądro lub organelle , jak bakterie . Często podobne w wyglądzie do tych ostatnich, archeony były długo uważane za bakterie szczególnie ekstremofilne , dopóki badania filogenetyczne nad prokariotami , rozpoczęte w 1965 r., nie zakończyły się pracą Carla Woese i George'a E. Foxa z publikacją w 1977 r. drzewo filogenetyczne podstawie sekwencji z genów dla rybosomalnego RNA z badanych organizmów, w których wał prokariotycznych podzielono na dwa obszary zróżnicowane, czyli z bakterii i z archeowce . Dziś wiemy, że drzewo eukariotyczne pochodzi z archeonów Asgård . Tak więc archeony tworzą klad z Eukariontami, ale stanowią grupę parafiletyczną zlokalizowaną u podstawy tej ostatniej.

Z punktu widzenia genetyki , biochemii i biologii molekularnej archeony są organizmami tak różnymi od bakterii, jak od eukariontów . Te enzymy prowadzące replikacji DNA , na transkrypcję z DNA do RNA, jak również do translacji z mRNA do białka w archeonów są podobne do tych z eukariontów, a nie tych bakterii, tak jak obecność histonów w materiale genetycznym z archeonów przybliża je do eukariontów i odróżnia je od bakterii. Ponadto geny archeonów mają introny, a ich informacyjny RNA podlega modyfikacjom potranskrypcyjnym , co ma miejsce również u eukariontów, ale nie u bakterii. Z drugiej strony, niektóre archeony mają szlaki metaboliczne, które nie istnieją w bakteriach lub eukariotach, takie jak metanogeneza u archeonów metanogennych , podczas gdy archeony jako całość są pozbawione syntazy kwasów tłuszczowych , w przeciwieństwie do metanogenezy, zarówno bakterie, jak i eukarionty: są bardzo ograniczone wykorzystanie kwasów tłuszczowych , a ich błona komórkowa składa się głównie z eterolipidów , w przeciwieństwie do bakterii i eukariontów. Inną charakterystyczną cechą archeonów jest obecność w niektórych z nich ściany komórkowej utworzonej z pseudopeptydoglikanu lub pseudomuryny .

Archeony od dawna były postrzegane jako organizmy zasadniczo ekstremofilne obecne w szczególności w oceanicznych kominach hydrotermalnych , wulkanicznych gorących źródłach, a nawet słonych jeziorach , ale od tego czasu odkryto je w różnych biotopach, które niekoniecznie są ekstremalne, takich jak gleba , woda morska , od bagna , z flory jelitowej i jamy ustnej , a nawet ludzi pępku . Uważa się, że archeony są szczególnie liczne w oceanach, a te wchodzące w skład planktonu stanowią jedną z najliczniejszych grup organizmów na Ziemi . Archeony zaangażowały się również w niemałym stopniu w obieg węgla i azotu w pierścieniu . Tak naprawdę nie znamy żadnego przykładu łuków patogennych lub pasożytniczych , ale często są one mutualistyczne lub komensalne . Metanotwórczych archeowce z ludzkiego jelita i przeżuwaczy sposób korzystnie udział w fermentacji .

Opis

Archeony są ogólnie podobne pod względem wielkości i kształtu do bakterii, chociaż niektóre gatunki archeonów wykazują nietypowy kształt, na przykład Haloquadratum walsbyi, który ma płaską kwadratową komórkę. Pomimo tych wizualnych podobieństw do bakterii, archeony wyróżniają się pewnymi cechami biochemicznymi , takimi jak budowa błony komórkowej . Ponadto wykazują geny i szlaki metaboliczne podobne do tych występujących u eukariontów , w tym enzymy zaangażowane w mechanizm replikacji DNA , transkrypcję i translację . Archaea wykorzystują większą różnorodność źródeł energii niż eukarionty: związek organiczny, taki jak cukry , amoniak , jony metali , a nawet gazowy wodór jako składniki odżywcze. Halobakterie wykorzystanie światła słonecznego jako źródła energii, a niektóre gatunki archeowce może sekwestracji węgla, jednak w odróżnieniu od rośliny i sinice , żadnych archeowce znane gatunki zdolne zrealizować te dwa zjawiska. Archeony rozmnażają się bezpłciowo i dzielą się przez podział binarny , fragmentację lub pączkowanie. W przeciwieństwie do bakterii i eukariontów, żaden z dotychczas zidentyfikowanych gatunków archeonów nie jest zdolny do tworzenia zarodników .

Archeony są niezwykle różnorodne. Niektóre są znane z tego, że potrafią żyć w ekstremalnych warunkach i zajmują nisze ekologiczne, które często są jedynymi, które zajmują ( pH zbliżone do 0, temperatura powyżej 100  °C , na przykład wysokie zasolenie), ale jest wiele archeonów żyjących w większej liczbie pospolite i bardzo zróżnicowane biotopy, takie jak gleba, jeziora, morze czy jelita zwierząt. Stanowiłyby do 20% całkowitej biomasy . Te prokariota są obecnie dobrze rozpoznawane jako główna część życia na Ziemi, mogą odgrywać rolę w obiegu węgla i obiegu azotu . Nie ma wyraźnie rozpoznanego przykładu archeonów patogennych lub pasożytniczych , ale istnieją gatunki mutualistyczne lub komensalne . Na przykład archeony metanogenne z przewodu pokarmowego ludzi i przeżuwaczy biorą udział w trawieniu pokarmu. Archeony mają również znaczenie technologiczne, na przykład z wykorzystaniem metanogenów do produkcji biogazu lub ich udziału w oczyszczaniu ścieków . Ponadto w biotechnologii wykorzystywane są enzymy archeonów ekstremofilnych , odporne na wysokie temperatury i rozpuszczalniki organiczne .

Klasyfikacja

Nowa domena

Na początku XX th  wieku Prokaryota zostały uznane jako jedna grupa organizmów i klasyfikowane w oparciu o ich biochemii , ich morfologii i metabolizmu . Na przykład mikrobiolodzy próbowali klasyfikować mikroorganizmy na podstawie struktury ich ściany komórkowej , kształtu i spożywanych substancji. Jednak w 1965 r. zaproponowano nowe podejście, które umożliwia badanie relacji między prokariontami za pomocą sekwencji genów tych organizmów. To podejście, znane jako filogenetyka , jest metodą stosowaną dzisiaj.

Archaea zostały po raz pierwszy sklasyfikowane jako odrębna grupa od prokariontów w 1977 roku przez Carla Woese (profesora na University of Illinois w Urbana w Stanach Zjednoczonych) i George'a E. Foxa w drzewach filogenetycznych opartych na sekwencjach genów 16S rybosomalnego RNA ( rRNA ). Te dwie grupy zostały pierwotnie nazwane eubakterią i archeobakterią i traktowane jako podkrólestwo lub królestwo . Woese twierdzi, że ta grupa prokariontów zasadniczo różni się od bakterii. Aby podkreślić tę różnicę i podkreślić fakt, że wraz z eukariontami tworzą trzy bardzo różne domeny żywych istot, te dwie domeny zostały później przemianowane na Archea i Bakterie . Słowo archea pochodzi od starożytnej greki ἀρχαῖα , co oznacza „rzeczy starożytne”. Ze swojej strony, inni Thomas Cavalier-Smith uznał, że archaea, wtedy nazywa archebakteriach , to tylko gałąź ( Gromada ) z Unibacteria w królestwie bakterii.

Początkowo tylko bakterie metanogenne , początkowo wyizolowane przez Carla Woese , zostały umieszczone w tej nowej domenie, a archeony uznano za ekstremofile, które istnieją tylko w siedliskach takich jak gorące źródła i słone jeziora  : Woese odkrył w 1979 hiperhalofile (rodzaj Halobacterium ), a następnie termoacidofile ( Thermoplasma acidophilum , Sulfolobus acidocaldarius ) Karl Stetter pojedyncze 1981 beztlenowej hipertermofilnej Archaea , Pyrococcus furiosus . Pod koniec XX th  wieku , mikrobiolodzy sobie sprawę, że archaea są rzeczywiście duża i zróżnicowana grupa organizmów, które są szeroko rozpowszechnione w przyrodzie i które są wspólne w różnych siedliskach, takich jak gleby i oceanach. To nowe zrozumienie znaczenia i wszechobecności archeonów było możliwe dzięki reakcji łańcuchowej polimerazy w celu wykrycia prokariotów w próbkach wody lub gleby na podstawie ich kwasów nukleinowych. Pozwala to na wykrycie i identyfikację organizmów, których nie można wyhodować w laboratorium lub których hodowla jest trudna.

Aktualna klasyfikacja

Organizmy te od dawna grupuje się pod ogólną nazwą "  prokariota  " z bakteriami . Aby je rozróżnić, mikrobiolodzy opracowali system porównań i klasyfikacji oparty na niewielkich różnicach widocznych pod mikroskopem, a także fizjologicznych (np. zdolność do rozwoju w określonym środowisku).

Gdy tylko pojawiła się kwestia wyjaśnienia powiązań genealogicznych między różnymi prokariontami, biolodzy musieli zmierzyć się z faktami: różnice żywieniowe i fenotypowe nie pozwoliłyby na prawidłową klasyfikację różnych organizmów. W latach 70. biolodzy zdali sobie sprawę z niezastąpionego istnienia informacji w samym sercu komórek istot żywych, umożliwiającej określenie filogenezy , DNA. Gen zidentyfikowany w komórce jest wariant genu, który istniał wiele, wiele lat temu. Porównanie genów z genami między dwoma organizmami umożliwia zatem pomiar czasu, jaki upłynął od odejścia od wspólnego przodka.

Carl Woese zdał sobie sprawę, że rybosomalny RNA (lub rRNA, jedna z cząsteczek zawartych w komórce) organizmów, które badał, umożliwił wykazanie istnienia dwóch wyraźnie oddzielonych grup: bakterii i archebakterii. W szczególności rRNA archeonów są w rzeczywistości tak różne od bakteryjnych rRNA, jak od eukariontów. Woese doszedł do wniosku, że nie jest już konieczne dzielenie żywego świata na dwie duże grupy, w zależności od obecności lub braku jądra, ale raczej na trzy prymitywne domeny : bakterie, archeony i eukarionty.

Liczne badania potwierdzają monofiletyczny charakter grupy składającej się z archeonów i eukariontów (ale nie samych archeonów). Te mikroorganizmy są podobne w formie do bakterii, ale z molekularnego punktu widzenia, podczas gdy niektóre ich cechy zbliżają je do bakterii, inne bardziej przypominają eukarionty. Nie jest zatem możliwe przedstawienie archeonów jako przodków bakterii.

Klasyfikacja archeonów i ogólnie prokariontów jest zarówno szybko ewoluującą, jak i kontrowersyjną dziedziną. Na podstawie samych kryteriów metabolicznych archeony podzielono na cztery główne grupy w zależności od tego, czy są metanogenne , halofilowe , termofilne czy sulfozależne.

Obecne systemy klasyfikacji mają na celu uporządkowanie archeonów w grupy organizmów, które mają wspólne cechy strukturalne i przodków. Klasyfikacja ta w dużym stopniu na zastosowaniu sekwencji z genami z rybosomalnego RNA ujawniać związki pomiędzy organizmami (filogenetyki cząsteczkowej). Najbardziej uprawne archeony należą do dwóch głównych gałęzi  : Euryarchaeota i Crenarchaeota . Inne grupy zostały utworzone tymczasowo. Na przykład własny gatunek Nanoarchaeum equitans , który odkryto w 2003 roku, zaklasyfikowano do nowej gromady: Nanoarchaeota . Zaproponowano również nową gromadę , Korarchaeota ; zawiera niewielką grupę niezwykłych gatunków ciepłolubnych, które mają wspólne cechy dwóch głównych gromad, ale są bliżej spokrewnione z Crenarchaeota . Niedawno ujawnione inne gatunki archeonów , takie jak archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms (ARMAN), odkryte w 2006 roku, są tylko odległe spokrewnione z innymi wcześniej znanymi grupami. Superphylum TACK został zaproponowany w 2011 roku, aby zgrupować Thaumarchaeota , Aigarchaeota , Crenarchaeota i Korarchaeota .

Loki archea , zidentyfikowany w 2015 roku na podstawie genomu zakwalifikowanego jako Candidatus w nomenklaturze bakteryjnej , należałby, z filogenetycznego punktu widzenia , do gałęzi najbliższej eukariontom . Nowe linie archeonów, spokrewnione z Lokim , zostały zidentyfikowane w osadach wodnych za pomocą analizy metagenomicznej . Archaea Odyn , Thor i Heimdall , by tworzyć z Loki , w super oddział Candidatus „Asgard”, zaproponowanej w 2017 roku po nazwie królestwa bogów mitologii nordyckiej . Inne badanie NCBI wskazuje, że archeony Asgård i Eukarionty tworzą monofiletyczny klad o nazwie Eukaryomorpha .

Lista oddziałów

Według LPSN:

i zaproponował

Według Toma A. Williamsa i in. , 2017 i Castelle & Banfield, 2018 (DPANN):

Neomura
DPANN


Altiarchaeale




Zapalenie tarczycy



Mikrocheota






Aenigmarchaeota




Nanohaloarchaeota





Nanoarchaeota



Pavarchaeota





Mamarchaeota




Woesarchaeota



Pacearchaeota









Euryarchaeota


Termokoki



Pyrococci






Metanokoki




Metanobakterie



Metanopiry







Archeoglobi





Metanocele



Metanosarcynalny





Metanodrobnoustroje



Halobakterie







Termoplazmaty




Metanomassiliicoccales




Aciduliprofundum boonei



Termoplazma wulkaniczna








Proteoarchaeota
HALS

Korarchaeota




Crenarchaeota





Aigarchaeota



Geoarchaeota





Thaumarchaeota



Batyarchaeota






Eukariomorfa



Odinarchaeota



Thorarchaeota





Lokiarchaeota



Helarchaeota





Heimdallarchaeota


( + α─Proteobakterie )

Eukariota







Pochodzenie i ewolucja

Chociaż znane skamieniałości komórek prokariotycznych datuje się na prawie 3,5 miliarda lat temu, większość prokariotów nie ma charakterystycznej morfologii, a kształtów skamieniałości nie można wykorzystać do identyfikacji ich jako archeonów. Z kolei skamieniałości chemiczne, w postaci charakterystycznych lipidów archeonów, dostarczają więcej informacji, ponieważ związki te nie występują w innych grupach organizmów. Niektóre publikacje sugerują, że kopalne lipidy prokariontów lub eukariotów były obecne w łupkach, które mają 2,7 miliarda lat. Od tego czasu jednak dane te są kwestionowane. Te lipidy wykryto również w skałach prekambryjskich . Najstarsze znane ślady tych izoprenowych lipidów pochodzą ze skał formacji Isua w zachodniej Grenlandii , do których należą osady powstałe 3,8 miliarda lat temu i które są najstarsze na Ziemi.

Fosylizacja eksperymentalny rozpoczęto z założenia, że pierwsze skamieliny (> 3  Ga ) zostały uformowane przez Sylifikacja, to znaczy poprzez strącenie krzemionki w struktury komórkowe). W laboratorium skamienialiśmy różne szczepy Arches ( Methanocaldococcus jannaschii  (en) i Pyrococcus abyssi ) oraz bakterii ( Chloroflexus aurantiacus  (en) i Geobacillus  (en) sp.) uważane za bliskie mikroorganizmom (termofile, beztlenowce i autotrofy.), które skolonizowały prymitywna Ziemia (i blisko organizmów, które mogły żyć na planecie Mars ). Ich obserwacje za pomocą mikroskopii elektronowej (SEM, TEM, Cryo-SEM) dały przydatne wskazówki morfologiczne dla lokalizacji prawdziwych starożytnych skamieniałości (nie mylić ze strukturami prebiotycznymi, takimi jak kule submikrometryczne, kanaliki i elementy nitkowate lub pozornie włókniste. Chemia organiczna); to samo dla analiz chemicznych (GC, GC-MS, HPLC) dostarczyły danych na temat degradacji/zachowania materii organicznej podczas tego procesu fosylizacji przez krzemowanie. Praca ta potwierdziła, że ​​pewne drobnoustroje, które nie ulegają krzemowaniu : w ten sposób archeony M. jannaschii uległy szybkiej lizie, podczas gdy P. abyssi, Geobacillus sp. oraz C. aurantiacus silifikowany, ale o intensywności właściwej dla każdego gatunku. Niektóre z tych drobnoustrojów podczas silikyfikacji próbują tam przetrwać, wytwarzając EPS Lub poprzez mechanizm odpychania krzemionki. Odkryte już skamieniałości niekoniecznie są zatem reprezentatywne dla gatunków faktycznie obecnych w tym czasie (ani ich liczby czy dominacji).

Woese sugeruje, że bakterie, archeony i eukarionty reprezentują odrębną linię, która oddzieliłaby się od przodków kolonii organizmów. Inni biolodzy, tacy jak Gupta czy Cavalier-Smith, twierdzą jednak, że archeony i eukarionty pochodzą z grupy bakterii. Możliwe, że ostatnim wspólnym przodkiem bakterii i archeonów był organizm ciepłolubny, co rodzi możliwość pojawienia się życia w warunkach wysokich temperatur. Ta hipoteza nie jest jednak aprobowana przez całe środowisko naukowe. Z drugiej strony, ponieważ archeony i bakterie nie są bardziej spokrewnione ze sobą niż z komórkami eukariotycznymi, prowadzi to do argumentu, że termin prokariota nie ma prawdziwego znaczenia ewolucyjnego i należy go całkowicie odrzucić.

Ważną kwestią pozostaje związek między archeonami a eukariontami. Oprócz podobieństw w strukturze komórki i mechanizmach biochemicznych, które omówiono poniżej, wiele drzew filogenetycznych grupuje razem archeony i eukarionty. Niektóre z wczesnych analiz sugerowały nawet, że związek między eukariontami a archeonami z gromady Euryarchaeota jest bliższy niż związek między gromadą Euryarchaeota i Crenarchaeota . Jednak obecnie uważa się za bardziej prawdopodobne, że przodek eukariontów wcześnie oddzielił się od wspólnego przodka z archeonami. Odkrycie genów z archeonów w genomie niektórych bakterii, takich jak Thermotoga maritima , jeszcze bardziej utrudnia ustalenie relacji między organizmami, ponieważ miał miejsce horyzontalny transfer genów . Geny archeiczne w genomach eukariotycznych mogą również pochodzić z transferu poziomego.

Zupełnie inną teorią, nie opartą na wspólnych aksjomatach wspólnego przodka rodowodowego i zróżnicowania drzew, jest teoria endosymbiotyczna . Zgodnie z tym, eukarionty powstały z fuzji bakterii i archeonów, która sama w sobie powstała w wyniku ewolucji relacji symbiotycznej . Teoria ta jest dziś powszechnie akceptowana ze względu na różnorodność znanych faktów, które ją wspierają. W archeowce najbliższa grupa eukariontów jest superphylum z archeonów do asgard ( Asgardarchaeota ). Ich genom koduje szereg białek identycznych lub podobnych do białek uważanych za specyficzne dla eukariontów, aw szczególności aktynę tworzącą cytoszkielet . W mitochondria pochodzą z ich część endosymbiotycznymi w rhodobactérie  (en) (AN alfa- Proteobacteria ).

Genom i genetyka

Archeony mają zwykle pojedynczy okrągły chromosom . Największy archaiku genomu sekwencjonowaniu na bieżąco jest to, że Methanosarcina acetivorans z 5,751,492  par zasad, podczas gdy genom nanoarchaeum equitans najmniejsza sekwencjonowano aktualne Jest dziesiąta takiej wielkości tylko 490885  par zasad . Szacuje się, że genom Nanoarchaeum equitans zawiera 537 genów kodujących białka . Elementy pozachromosomalne, zwane plazmidami, są również obecne w archeonach. Plazmidy te mogą być przenoszone między komórkami poprzez kontakt fizyczny, w procesie, który może być podobny do koniugacji bakteryjnej .

Reprodukcja

Rozmnażanie archeonów następuje bezpłciowo przez podział binarny, wielokrotne rozszczepienie lub fragmentację. Mejozy nie występuje, wszystko potomstwo mają ten sam materiał genetyczny. Po DNA replikacji z chromosomami rozdzielono i podziały komórek. Szczegóły cyklu komórkowego archeonów były przedmiotem kilku badań w rodzaju Sulfolobus . Cykl ten ma charakter podobny do systemów eukariotycznych i bakteryjnych. W zależności od gatunku archeonów, chromosomy są replikowane z jednego lub więcej punktów początkowych (miejsca rozpoczęcia replikacji ) przy użyciu polimeraz DNA, które przypominają równoważne enzymy eukariontów. Jednak białka podziału komórki, takie jak białko mutanta Z wrażliwych na temperaturę włókien ( FtsZ) , które tworzy pierścień kurczliwy wokół komórki, oraz składniki powstającej przegrody w sercu komórki, są podobne do swoich bakteryjnych odpowiedników.

Jeśli w bakteriach i eukariontach znajdują się zarodniki , nigdy nie zostały wykazane u wszystkich znanych archeonów. Niektóre gatunki Haloarchaea mogą ulegać zmianom fenotypowym i rosnąć z różnymi typami komórek, w tym grubymi ścianami. Struktury odporne na wstrząs osmotyczny  (w) pozwalają archeonom przetrwać w wodzie o niskim stężeniu soli, ale nie są to struktury reprodukcyjne i mogą pomóc w rozproszeniu do nowych siedlisk.

Różnorodność archeonów, siedliska

Charakterystyka komórkowa

Archeony są bardzo zróżnicowane, zarówno morfologicznie, jak i fizjologicznie. Są to istoty jednokomórkowe o wielkości od 0,1 do 15  µm , ale niektóre rozwijają się, tworząc włókna lub agregaty (włókna do 200  µm ). Mogą być kuliste ( muszle ), spiralne, pręcikowe (pałeczki), prostokątne itp.

Wykazują dużą różnorodność sposobów reprodukcji, poprzez podział binarny, pączkowanie lub fragmentację.

Metabolizm

Z żywieniowego punktu widzenia dzieli się je na wiele grup, od chemilitoautotrofów (czerpiących energię z gradientów chemicznych pochodzenia niebiologicznego) po organotrofy .

Z fizjologicznego punktu widzenia mogą być tlenowe , fakultatywne beztlenowe lub ściśle beztlenowe.

Siedlisko

Archeony występują w wielu różnych siedliskach i są ważnym składnikiem ekosystemów planety. Mogą przyczynić się do powstania do 20% komórek drobnoustrojów w oceanach. Wiele archeonów to ekstremofile , a ekstremalne środowiska początkowo uważano za ich niszę ekologiczną . Rzeczywiście, niektóre archeony żyją w wysokich temperaturach, często powyżej 100  °C , które spotyka się w gejzerach , czarnych palaczach i szybach naftowych. Inne znajdują się w bardzo zimnych siedliskach, a inne w bardzo słonych, kwaśnych lub zasadowych środowiskach wodnych. Jednak inne gatunki archeonów są mezofilne i rosną w znacznie łagodniejszych warunkach, na bagnach , ściekach , oceanach i glebach .

Archeony ekstremofilne należą do czterech głównych grup fizjologicznych. Są halofil , ciepłolubne , alkalophiles i acydofil . Grupy te nie mają związku ze swoją gałęzią w klasyfikacji filogenetycznej. Niemniej jednak są użytecznym punktem wyjścia do klasyfikacji.

Halofile, na przykład rodzaj Halobacterium , żyją w środowiskach zasolonych, takich jak słone jeziora ( Wielkie Słone Jezioro w Utah), wybrzeże morskie, słone bagna, Morze Martwe , ze stężeniem soli do 25%. Członkowie kolejności z halobacteriales ( Haloferax , Halobacterium , halococcus , Halorubrum , Natrinema , natronococcus ...) to przykłady soli tolerancyjnego archeowców. Często mają zabarwienie od czerwonego do żółtego z powodu karotenoidów i są odpowiedzialne za zabarwienie niektórych jezior ( na przykład jezioro Magadi w Kenii). Termofile najlepiej rozwijają się w temperaturach powyżej 45  ° C , w miejscach takich jak gorące źródła; Archeony hipertermofilne definiuje się jako te, które najlepiej rozwijają się w temperaturze powyżej 80  °C . Przykładami archeonów hipertermofilnych są Pyrococcus , Metanopyrus , Thermococcus , Sulfolobus , Pyrodictium . Pyrobaculum pochodzi z głębokich zbiorników gorącego oleju. Pyrolobus fumarii jest zdolny do rozmnażania się do 113  ° C . Ostatnie badania wykazały, że szczep 116 na Methanopyrus kandleri rośnie do 122  ° C , co jest najwyższe wartości temperatury, przy której ciało jest jeszcze w stanie rosnąć. Inne archeony mogą rosnąć w bardzo kwaśnych lub zasadowych warunkach. Na przykład, jedna z bardziej skrajnego kwasochłonnego archeonów jest Picrophilus torridus , która rośnie przy pH 0, co jest równoważne 1,2  mola w kwasie siarkowym .

Nowsze badania wykazały, że archeony występują nie tylko w środowiskach mezofilnych i termofilnych, ale także w niskich temperaturach, czasami w dużych ilościach. Tak więc archeony są powszechne w zimnych środowiskach oceanicznych, takich jak morza polarne. Archeony są bowiem obecne w dużych ilościach we wszystkich oceanach świata w społeczności planktonu (jako część pikoplanktonu ). Chociaż te archeony mogą stanowić do 40% biomasy drobnoustrojów, prawie żaden z tych gatunków nie został wyizolowany i zbadany w czystej kulturze . Dlatego nasze zrozumienie roli archeonów w ekologii oceanów jest szczątkowe, więc ich wpływ na globalne cykle biogeochemiczne pozostaje w dużej mierze niezbadany. Niektóre morskie Crenarchaeota są zdolne do nitryfikacji , co sugeruje, że organizmy te odgrywają ważną rolę w oceanicznym cyklu azotowym , chociaż mogą również wykorzystywać inne źródła energii. Duża liczba archeonów jest również obecna w osadach pokrywających dno morskie i stanowiłyby większość żywych komórek na głębokościach powyżej jednego metra w tych osadach. Metanogennych archeowce (wytwarzającej metan) z bagien są odpowiedzialne za gazu z bagien (Poitevin na przykład). Wiele archeonów metanogennych występuje w przewodzie pokarmowym przeżuwaczy ( Methanomicrobium , Methanosarcina ), termitów czy ludzi . Badania fauny pępka (mikroorganizmów żyjących w pępku człowieka) wykazały obecność w tym miejscu archeonów.

Archeony a zdrowie człowieka

Do dziś nie ma jednoznacznych dowodów na występowanie archeonów patogennych , chociaż zaproponowano związki między obecnością archeonów metanogennych a chorobą przyzębia .

Chociaż duża liczba archeonów nie może być obecnie hodowana w laboratorium, wiele gatunków można hodować przy użyciu odpowiednich podłoży hodowlanych i możliwie najlepiej odtwarzając warunki środowiskowe ich naturalnych siedlisk. Skutki archeonów obecnych w ludzkim pępku nie zostały jeszcze zbadane.

Porównanie archeonów, eubakterii i eukariontów

Archeony są podobne do bakterii pod wieloma względami struktury komórkowej i metabolizmu . Jednak mechanizmy i białka zaangażowane w procesy replikacji , transkrypcji i translacji wykazują cechy podobne do tych występujących u eukariontów . Osobliwości archeonów w porównaniu z pozostałymi dwiema domenami żywych istot (bakterie i eukarioty) są następujące:

Uwagi i referencje

  1. (w) Referencyjny NCBI  : Archaea (w tym taksony ) .
  2. (en) Emile Zuckerkand i Linus Pauling , „  Cząsteczki mają dokumentację historii ewolucji  ” , Journal of Theoretical Biology , tom.  8, N O  2 Marzec 1965, s.  357-366 ( czytaj online ) DOI : 10.1016 / 0022-5193 (65) 90083-4 .
  3. (w), Carl R. Woese George E. Fox , "  filogenetyczne struktury domeny prokariotycznych: rola królestwach  " , PNAS , vol.  74 N O  11 1 st listopad 1977, s.  5088-5090 ( DOI  10.1073 / pnas.74.11.5088 , czytaj online ).
  4. (w) William E. Balch, Linda J. Magrum, George E. Fox, Ralph S. Wolfe i Carl R. Woese , „  Antyczna rozbieżność wśród bakterii  ” , Journal of Molecular Evolution , tom.  9 N O  4, 1 st grudzień 1977, s.  305-311 ( DOI  10.1007/BF01796092 , przeczytaj online ).
  5. (w) Norman R. Pace , „  Koncepcja Czas na zmianę  ” , Nature , t.  441, 18 maja 2006, s.  289 ( DOI  10.1038 / 441289a , czytaj online ).
  6. (en) Zhichao Zhou, Yang Liu i in. , Dwie lub trzy domeny: nowe spojrzenie na drzewo życia w erze genomiki , 2018 DOI : 10.1007 / s00253-018-8831-x
  7. Thi Thuy Hong Huynh, „  Archea i jama ustna  ”, praca doktorska z patologii człowieka – choroby zakaźne. Uniwersytet Aix-Marsylia. Pod kierownictwem Michela Drancourta i Gérarda Aboudharama. ,wrzesień 2015, s.  109 ( przeczytaj online ).
  8. (en) J. Hulcr, AM Latimer, JB Henley i in. , „  Dżungla tam: bakterie w pępkach są bardzo różnorodne, ale przewidywalne  ” , PLOS One , tom.  7,7 listopada 2012, e47712 ( przeczytaj online ).
  9. (w) EF DeLong i NR Pace "  różnorodność środowisko bakterii i archeonów  " , Syst. Biol. , tom.  50, n o  4,2001, s.  470-478 ( PMID  12116647 , DOI  10.1080 / 106351501750435040 ).
  10. Querellou, J. (2010). Biotechnologia archeonów . Biofutur, 29 (310), 45-48.
  11. (en) Carl R. Woese Otto Kandler i Mark L. Wheelis, „  Ku naturalny system organizmów: Wniosek o domenach archaea, bakterie i Eucarya  ” , PNAS , tom.  87 N O  12,1990, s.  4576-4579 ( czytaj online ).
  12. (w) Thomas Cavalier-Smith , „  Tylko sześć królestw życia  ” , Proc. R. Soc. Londyn. B , tom.  271,2004, s.  1251-1262 ( przeczytaj online [PDF] ).
  13. (w) DeLong EF, „  Wszystko z umiarem: Archaea as 'Non-Extremophiles'  ” , Curr. Opinia. Miotła. Odw. , tom.  8, N O  6,1998, s.  649-654 ( PMID  9914204 , DOI  10.1016 / S0959-437X (98) 80032-4 ).
  14. (w) Theron J, TE Cloete, „  Molekularne techniki określania różnorodności mikrobiologicznej i struktury społeczności w środowiskach naturalnych  ” , Crit. Obrót silnika. Mikrobiol. , tom.  26, n o  1,2000, s.  37–57 ( PMID  10782339 , DOI  10.1080 / 10408410091154174 ).
  15. (w) Schmidt TM, „  Dojrzewanie ekologii drobnoustrojów  ” , wyd. Mikrobiol. , tom.  9 N O  3,2006, s.  217-223 ( PMID  17061212 , przeczytaj online [PDF] ).
  16. (w) D. Gevers , P. Dawyndt , P. Vandamme i in. , „  Kamienie w kierunku nowej taksonomii prokariotycznej  ” , Philos. Przeł. R. Soc. Londyn, B, Biol. Nauka. , tom.  361 n O  1.4752006, s.  1911-1916 ( PMID  17062410 , DOI  10.1098/rstb.2006.1915 , czytaj online ).
  17. (w) Robertson EC Harris JK, JR Spear, NR Pace, „  Różnorodność filogenetyczna i ekologia archeonów środowiskowych  ” , Curr. Opinia. Mikrobiol. , tom.  8, N O  6,2005, s.  638-642 ( PMID  16236543 ).
  18. (w) Huber H, J. Hohn, Rachel R, Fuchs T, Wimmer VC KO Stetter., „  Nowa gromada archeonów reprezentowana przez nanorozmiarowego symbionta hipertermofilnego  ” , Nature , tom.  417 n O  6884,2002, s.  27-28 ( PMID  11986665 , DOI  10.1038 / 417063a ).
  19. (w) Barns SM, CF Delwiche, JD Palmer, NR Pace, "  Perspektywy archeonów różnorodności, termofilii i monofilii z środowiskowych sekwencji rRNA  " , PNAS , tom.  93 N O  171996, s.  9188-9193 ( PMID  8799176 , DOI  10.1073 / pnas.93.17.9188 , czytaj online ).
  20. (w) Elkins JG, Podar M Graham OF et al. , „  Genom Korarchaeal ujawnia wgląd w ewolucję archeonów  ” , PNAS , tom.  105 n O  23,czerwiec 2008, s.  8102-8107 ( PMID  18535141 , DOI  10.1073 / pnas.0801980105 , czytaj online ).
  21. (en) Baker, BJ, Tyson, GW, Webb, RI, Flanagan, J., Hugenholtz, P. i Banfield, JF, „  Lineages of acidophilic Archaea Revealed by Genomic Analysis Community. Nauka  ” , Nauka , tom.  314 n O  6884,2006, s.  1933-1935 ( PMID  17185602 , DOI  10.1126 / nauka.1132690 ).
  22. (w) Lionel Guy Thijs JG Ettema , „  The archaeal 'TACK' superphylum i pochodzenie eukariontów  ” , Trendy w mikrobiologii , tom.  19 N O  10,grudzień 2011, s.  580-587 ( ISSN  0966-842X , DOI  10.1016 / j.tim.2011.09.002 , czytaj online ).
  23. Fabien Goubet, „  Loki, stary kuzyn z dna morza  ” , w Le Temps ,7 maja 2015(dostęp 22 lipca 2015 r . ) .
  24. "  Nowa organizacja żywych istot  " , w Le Temps ,7 maja 2015(dostęp 22 lipca 2015 r . ) .
  25. (en) Katarzyna Zaremba-Niedźwiedzka Eva F. Cáceres Jimmy H. piłowania , Disa Bäckström Lina Juzokaite , Emmelien Vancaester , Kiley W. Seitz , Karthik Anantharaman Piotr Starnawski Kasper U. Kjeldsen Matthew B. Stott , Takuro Nunoura , Jillian F. Banfield , Andreas Schramm , Brett J. Baker , Anja Spang i Thijs JG Ettema , „  Asgard archaea wyjaśniają pochodzenie eukariotycznej złożoności komórkowej  ” , Nature , tom.  541 n O  7637,19 stycznia 2017, s.  353-358 ( ISSN  0028-0836 , DOI  10.1038 / nature21031 , czytaj online ).
  26. (w) Gregory P. Fournier i Anthony M. Poole , „  Krótka sprawa dowodząca, że ​​Archaea Asgarda są częścią drzewa eukariotycznego  ” , Frontiers in Microbiology , tom.  9,15 sierpnia 2018 r.( ISSN  1664-302X , PMID  30158917 , PMCID  PMC6104171 , DOI  10.3389 / fmicb.2018.01896 , przeczytaj online , dostęp 10 lutego 2019 r. ).
  27. (en) bakterio.net .
  28. (w) Castelle & Banfield, 2018: Główne grupy poszerzają nową różnorodność mikrobiologiczną i zmieniają nasze rozumienie Drzewa Życia. Komórka , obj.  172 N O  6 s.  1181-1197 .
  29. (w) Tom A. Williams et al. , Integracyjne modelowanie ewolucji genów i genomów korzeni archeonowego drzewa życia , opublikowane w 2017 r. DOI : 10.1073 / pnas.1618463114
  30. (w) Castelle, CJ, Banfield, JF, „  Główne grupy rozszerzają nową różnorodność drobnoustrojów i zmieniają nasze rozumienie drzewa życia  ” , Cell , tom.  172 N O  6,2018, s.  1181-1197 ( PMID  29522741 , DOI  10.1016 / j.cell.2018.02.016 )
  31. (w) Kiley W. Seitz, Nina Dombrowski, Laura Eme, Anja Spang, Jonathan Lombard i in. , „  Archeony Asgardu zdolne do beztlenowego obiegu węglowodorów  ” , Nature Communications , tom.  10,23 kwietnia 2019Poz n O  1822 ( DOI  10.1038 / s41467-019-09364-x ).
  32. (w) Ciccarelli FD DOERKS T, von Mering C, CJ Creevey, Snel B, Bork P, „  W kierunku automatycznej rekonstrukcji wysoce rozdzielczego drzewa życia  ” , Science , tom.  311 n O  57652006, s.  1283-1287 ( PMID  16513982 , DOI  10.1126 / nauka.1123061 ).
  33. (w) Schopf J, „  Skamieniałe dowody życia archaean  ” ( Archiwum • Wikiwix • Archive.is • Google • Co robić? ) [PDF] ,2006( PMID  16754604 , DOI  10.1098/rstb.2006.1834 ) ,s.  869-885.
  34. (w) Chappe B, Albrecht P, Michaelis W, "  Polarne lipidy archebakterii w osadach i ropie naftowej  " , Science , tom.  217 n O  4554,lipiec 1982, s.  65-66 ( PMID  17739984 , DOI  10.1126 / nauka.217.4554.65 ).
  35. (w) Brocks JJ, GA Logan, Buick R, RE Summons, „  Archeańskie skamieliny molekularne i wczesny wzrost eukariontów  ” , Science , tom.  285 n O  5430,1999, s.  1033–1036 ( PMID  10446042 , DOI  10.1126 / nauka.285.5430.1033 ).
  36. (w) Rasmussen B, Fletcher R, JJ Brocks Kilburn MR, "  Ponowna ocena pierwszego pojawienia się eukariontów i sinic  " , Nature , tom.  455 n O  7216,Październik 2008, s.  1101–1104 ( PMID  18948954 , DOI  10.1038 / natura07381 ).
  37. (w) Jürgen Hahn i Pat Haug , "  Ślady archebakterii w starożytnych osadach  " , System mikrobiologii stosowanej , tom.  7, n O  Archaebacteria '85 Proceedings ,1986, s.  178–183.
  38. Orange F (2008) Eksperymentalna fosylizacja bakterii: wsparcie dla identyfikacji lądowych i pozaziemskich sygnatur mikrobiologicznych ( rozprawa doktorska , University of Orleans) streszczenie .
  39. (w) MP Bassez, Y. Takano i K. Kobayashi, „  Prebiotyczne mikrostruktury organiczne  ” , „ Pochodzenie życia i ewolucja biosfer” , tom.  42, n o  4,2012, s.  307-316 ( czytaj online ).
  40. (en) Woese CR, Gupta R, „  Czy pochodne archebakterii są jedynie prokariotami?  » , Przyroda , tom.  289 n O  5793,Dziewiętnaście osiemdziesiąt jeden, s.  95-96 ( PMID  6161309 , DOI  10.1038 / 289095a0 ).
  41. (w) Carl Woese, „  Uniwersalny przodek  ” , PNAS , tom.  95 N O  12,1998, s.  6854-6859 ( PMID  9618502 , DOI  10.1073 / pnas.95.12.6854 , czytaj online ).
  42. (w) Gupta RS, „  Naturalne relacje ewolucyjne między prokariontami  ” , Crit. Obrót silnika. Mikrobiol. , tom.  26 N O  22000, s.  111–131 ( PMID  10890353 , DOI  10.1080 / 10408410091154219 ).
  43. (w) Thomas Cavalier-Smith , „  Pochodzenie archebakterii neomuranowej, negibakterii korzenia uniwersalnego drzewa i megaklasyfikacji bakterii  ”, International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 52: 7-76 (2002).
  44. (w) Di Giulio, M. (2003). Uniwersalny przodek był termofilem lub hipertermofilem: testy i dalsze dowody . J Theor Biol 221: 425-436.
  45. (w) Forterre P. , Tower, CB, Philip H. i Duguet, M. (2000). Odwrócona gyraza z hipertermofili - prawdopodobne przeniesienie cechy termoadaptacji z archeonów na bakterie . Trendy w genetyce 16: 152-154.
  46. (w) Gribaldo S-Armanet Brochier C, „  Pochodzenie i ewolucja archeonów: stan techniki  ” ( Archiwum • Wikiwix • Archive.is • Google • Co robić? ) ,2006( PMID  16754611 , DOI  10.1098/rstb.2006.1841 ) ,s.  1007-1022.
  47. (w) Woese CR, „  Gdzieś musi być prokariota: Poszukiwanie siebie przez mikrobiologię  ” , Microbiol. Obrót silnika. , tom.  58, n o  1,Marzec 1994, s.  1-9 ( PMID  8177167 , PMCID  372949 , czytaj online ).
  48. (en) James A. Lake , „  Pochodzenie eukariotycznych Nucleus wyznaczany na podstawie współczynnika niezmienny Analiza sekwencji rRNA  ” , Nature , vol.  331 n O  6152,Styczeń 1988, s.  184-186 ( PMID  3340165 , DOI  10.1038 / 331184a0 )
  49. (w) Gouy M, Li WH, „  Analiza filogenetyczna oparta na sekwencjach rRNA wspiera ARCHAebakterie, a nie drzewo eocytowe  ” , Nature , tom.  339 n O  6220,maj 1989, s.  145-147 ( PMID  2497353 , DOI  10.1038 / 339145a0 ).
  50. (w) Yutin N Makarova KS, Mekhedov SL YI Wolf, Koonin EV, „  The Deep Roots of Archaeal Eukaryotes  ” ( Archiwum • Wikiwix • Archive.is • Google • Co robić? ) ,maj 2008( PMID  18463089 , DOI  10.1093 / molbev / msn108 ) ,s.  1619.
  51. (en) Nelson KE, RA Clayton, Gill SR i in. , „  Dowody na boczny transfer genów między archeonami i bakteriami z sekwencji genomu Thermotoga Maritima  ” , Nature , tom.  399 n O  6734,1999, s.  323-329 ( PMID  10360571 , DOI  10.1038 / 20601 ).
  52. (w) Laura Eme JG, Thijs Ettema, „  Eukariotyczny przodek kształtuje się  ” , Natura ,3 października 2018( DOI  10.1038/d41586-018-06868-2 ).
  53. (w) Caner Akil i Robert C. Robinson, „  Genomy archeonów Asgardu kodują profiliny aktyn, które regulują  ” , „ Nature” , tom.  562,październik 2018, s.  439-443 ( DOI  10.1038/s41586-018-0548-6 ).
  54. (w) D. Yang , Y. Oyaizu H. Oyaizu , GJ Olsen i CR Woese , „  Pochodzenie mitochondrialne  ” , PNAS , tom.  82 N O  13,1 st lipca 1985, s.  4443-4447 ( ISSN  0027-8424 , PMCID  391117 , podsumowanie , przeczytaj online [PDF] ).
  55. (en) Galagan JE i in. , „  Genom M. Acetivorans ujawnia rozległe zróżnicowanie metaboliczne i fizjologiczne  ” , Badania nad genomem , tom.  12 N O  4,kwiecień 2002, s.  532-542 ( ISSN  1088-9051 , DOI  11932238 , czytaj online ).
  56. (en) Waters E i in. , „  Genom Nanoarchaeum Equitans: Insights Into Early Archaeal Evolution and Derived Parasitism  ” , Proc. Natl. Acad. Nauka. USA , obj.  100 n O  222003, s.  12984–12988 ( PMID  14566062 , DOI  10.1073 / pnas.1735403100 , czytaj online ).
  57. (en) Schleper C, Holz I, Janekovic D, Murphy J, Zillig W, „  Wielokopiowy plazmid niezwykle termofilnego archeona Sulfolobus powoduje jego przeniesienie do odbiorców przez kojarzenie  ” , J. Bacteriol. , tom.  177 n O  15,1995, s.  4417-4426 ( PMID  7635827 , czytaj online ).
  58. (en) Sota M; Top EM, Plazmidy: obecne badania i przyszłe trendy , Norfolk, Caister Academic Press ,2008( ISBN  978-1-904455-35-6 , LCCN  2008411779 , czytaj online ) , "Horizontal Gene Transfer Mediated by Plasmids".
  59. (w) Bernander R "  archeowce i cykl komórkowy  " , Mol. Mikrobiol. , tom.  29 N O  4,1998, s.  955-961 ( PMID  9767564 , DOI  10.1046/j.1365-2958.1998.00956.x ).
  60. (pl) Kelman LM, Z Kelman, „  Wiele źródeł replikacji w archeonach  ” , Trends Microbiol. , tom.  12 N O  9,2004, s.  399-401 ( PMID  153371581 , DOI  10.1016 / j.tim.2004.07.001 ).
  61. (en) Kostrikina NA, Zvyagintseva IS, Duda VI., „  Cytologiczne osobliwości niektórych skrajnie halofilnych archeobakterii gleby  ” , arch. Mikrobiol. , tom.  156 n O  5,1991, s.  344–349 ( DOI  10.1007 / BF00248708 ).
  62. Simonetta Gribaldo, Patrick Forterre i Céline Brochier-Armanet: „  Archea: ewolucja i różnorodność trzeciej domeny żywych [PDF]  ”, Biuletyn Francuskiego Towarzystwa Mikrobiologicznego , tom.  23 N O  3, 2008, str.  137–145 .
  63. (w) Pikuta EV Hoover RB Tang J, "  Microbial ekstremofile na granicy życia  " , Crit. Obrót silnika. Mikrobiol. , tom.  33, n o  3,2007, s.  183–209 ( PMID  17653987 , DOI  10.1080 / 10408410701451948 ).
  64. (w) Madigan MT, JM Martino, Brock Biology of Microorganisms , Upper Saddle River , Pearson,2006, wyd. 11  wyd. , kieszeń ( ISBN  978-0-13-196893-6 , LCCN  2004026995 ) , s.  136.
  65. (pl) Takai K, Nakamura K, Toki T, U Tsunogai, Miyazaki H, Miyazaki J, Hirayama H, Nakagawa S, Nunoura T, Horikoshi K, „  Proliferacja komórek w 122  ° C i izotopowo ciężki CH 4Produkcja przez hipertermofilny metanogen w hodowli pod wysokim ciśnieniem  ” , Proc Natl Acad Sci USA , tom.  105,2008, s.  10949–10954 ( DOI  10.1073 / pnas.0712334105 ).
  66. (w) Ciaramella M Napoli, Rossi M, „  Kolejny ekstremalny genom: jak żyć przy pH 0  ” , Trendy Microbiol. , tom.  13 N O  2luty 2005, s.  49-51 ( PMID  15680761 , DOI  10.1016 / j.tim.2004.12.001 ).
  67. (w) López-García P, López-López A, Moreira D, Rodríguez-Valera F, „  Różnorodność wolno żyjących prokariontów ze stanowiska głębinowego na antarktycznym froncie polarnym  ” , FEMS Microbiol. Szkoła. , tom.  36, n kości  2-3lipiec 2001, s.  193-202 ( PMID  11451524 ).
  68. (w) Karner MB EF DeLong, DM Karl, „  Dominacja archeonów w mezopelagicznej strefie Oceanu Spokojnego  ” , Nature , tom.  409 n O  68192001, s.  507-510 ( PMID  11206545 , DOI  10.1038 / 35054051 ).
  69. (w) Giovannoni SJ Stingl U., "  Molekularna różnorodność i ekologia planktonu drobnoustrojowego  " , Nature , tom.  427 n O  7057,2005, s.  343-348 ( PMID  16163344 , DOI  10.1038 / natura04158 ).
  70. (w) DeLong EF Karl DM "  Perspektywy genomowe w oceanografii mikrobiologicznej  " , Nature , tom.  437 n O  7057,wrzesień 2005, s.  336-342 ( PMID  16163343 , DOI  10.1038 / natura04157 ).
  71. (w) Konneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB Stahl DA., „  Izolacja autotroficznego roku archeonów Amoniak-Oxidizing Marine Archaeon  ” , Nature , tom.  437 n O  7057,2005, s.  543-546 ( PMID  16177789 , DOI  10.1038 / natura03911 ).
  72. (w) Agogué H, Maaike B Dinasquet J Herndl GJ., „  Główne gradienty w nitryfikujących przypuszczalnie i nienitryfikujących archeonach na głębokim północnym Atlantyku  ” , „ Nature” , tom.  456 n O  7223,2008, s.  788-791 ( DOI  10.1038 / natura07535 ).
  73. (w) Teske A, Sørensen KB, „  Niehodowane archeony w osadach głębinowych podpowierzchniowych: czy złapaliśmy je wszystkie?  » , ISME J , t.  2 n o  1,styczeń 2008, s.  3-18 ( PMID  18180743 , DOI  10.1038 / ismej.2007.90 ).
  74. (w) Lipp JS, Morono Y, Inagaki M, KU Hinrichs, „  Znaczący wkład archeonów do istniejącej biomasy w osadach morskich  ” , Przyroda ,lipiec 2008( PMID  18641632 , DOI  10.1038 / natura07174 ).
  75. (w) Eckburg P, P Lepp, Relman D (2003). „ Archea i ich potencjalna rola w chorobach człowieka ”. Infect Immun 71 (2): 591-6.
  76. (w) Cavicchioli R Curmi P, N Saunders, Thomas T (2003). „ Patogeniczne Archeony: Czy istnieją? ”. Bioeseje 25 (11): 1119-28.
  77. (w) Lepp P Brinig milion Ouverney C, Palm K, G Armitage, Relman D (2004). " Archeony metanogenne i choroby przyzębia człowieka ". Proc Natl Acad Sci USA 101 (16): 6176-81.
  78. Guillaume Lecointre i Hervé Le GUYADER , filogenetycznej klasyfikacji istot żywych , t.  1, 4 th  edition, Paryż, Belin ,2016, 583  s. ( ISBN  978-2-7011-8294-0 , informacja BNF n O  FRBNF45150617 ) , str.  73-74.
  79. (w) Kelman, Z. (2000) Replikacja DNA w trzeciej domenie (życia) . Curr Protein Pept Sci 1: 139-154.

Zobacz również

Powiązane artykuły

Linki zewnętrzne