Interakcje multitroficzne i różnorodność zbiorowisk

Badanie interakcji multitroficznych w odniesieniu do różnorodności społeczności wymaga zrozumienia funkcjonowania ekosystemów przez dyscypliny tak różne jak mikologia , entomologia , nematologia , dynamika populacji i ekologia teoretyczna . To nowe, oparte na współpracy podejście do ekologii społeczności umożliwia podkreślenie wpływu sposobów interakcji i strategii biologicznych gatunków na lokalną różnorodność taksonomiczną i funkcjonalną.

Ekosystemy charakteryzują się różnorodnością występujących w nich gatunków oraz, poprzez korelację, różnorodnością interakcji między tymi gatunkami. Jednak ekologia zbiorowisk (np. zbiór populacji żyjących w danym miejscu i czasie) od dawna związana jest z interakcjami między dwoma poziomami troficznymi (np. ranga, jaką organizm zajmuje w łańcuchu troficznym), zwłaszcza między roślinami i roślinożerców oraz między ofiarami a drapieżnikami.

Zainteresowanie ekologów bardziej złożonymi interakcjami obejmującymi dwa (lub więcej) poziomy troficzne pojawiło się dopiero niedawno (lata 80. XX wieku). Jednak obecnie jest oczywiste, że podejście do interakcji multitroficznych przekłada się w znacznie bardziej realistyczny sposób na złożoność mechanizmów i sił napędowych ekosystemu niż podejście prostsze.

Historia pojęć: interakcje multitroficzne i różnorodność zbiorowisk

Już w 1958 roku biolog Charles Elton wykazał bezpośrednie interakcje troficzne. Dopiero w latach 80. zaczęto badać złożone interakcje troficzne. Potrzeba zintegrowania odporności roślin żywicielskich i kontroli biologicznej z ochroną przed szkodnikami w celu zrozumienia znaczenia bezpośrednich i pośrednich interakcji w społecznościach ekologicznych, doprowadziła następnie do rosnącego zainteresowania interakcjami tritroficznymi między roślinami, roślinożercami i ich naturalnymi wrogami.

Pierwsze podejście do różnorodności społeczności rozwija się od lat 60. XX wieku i podkreśla rolę konkurencji i ułatwień w utrzymaniu stabilności społeczności. Z tej perspektywy, im więcej gatunków składa się z danej społeczności, tym więcej interakcji prezentuje i tym mniej wrażliwy jest system na utratę interakcji między dwoma gatunkami.

Na początku lat 70. zaproponowano przeciwną teorię. Zakłada, że im bardziej złożony system, tym mniej stabilny. Zwielokrotnienie połączeń między gatunkami oznaczałoby silniejsze i bardziej zrównoważone propagację zaburzeń w ekosystemie. Ten ostatni miałby wtedy większe trudności z odzyskaniem stanu równowagi w przypadku zakłóceń.

W latach 90. dokonano nowych postępów w badaniu ekosystemów i interakcji w społecznościach. Wykażą istnienie ścisłego związku między zmiennością gatunków a fluktuacją środowiska. Z tej perspektywy stabilność ekosystemu wynikałaby z różnicy między niszami ekologicznymi różnych gatunków; specyficzna różnorodność miałaby realny potencjał stabilizujący właściwości ekosystemów. Zgodnie z nowoczesną definicją Hutchinsona niszę ekologiczną definiuje się jako zbiór warunków fizykochemicznych i biologicznych; w tym ograniczanie zasobów; niezbędne dla gatunku do utrzymania stabilnej lub rosnącej populacji.

W 2001 r. S. Hubbell, stosując teorię neutralności , kwestionuje podejście do różnorodności społeczności, zakładając, że wszystkie gatunki na tym samym poziomie troficznym zajmują tę samą niszę ekologiczną i że ich prawdopodobieństwo przetrwania, śmiertelności, reprodukcji i migracji są takie same. Lokalna dynamika zespołu gatunków byłaby spowodowana demograficzną stochastycznością i ograniczoną zdolnością imigracyjną organizmów.

Miary dwóch pojęć

Różnorodność jest decydującym parametrem w funkcjonowaniu ekosystemów. Podobnie interakcje multitroficzne odgrywają kluczową rolę w strukturyzacji ekosystemów i regulują dynamikę populacji, które je tworzą. W związku z tym, aby zrozumieć związek między różnorodnością a interakcjami multitroficznymi, można przeprowadzić kilka pomiarów.

Różnorodność społeczności

W celu scharakteryzowania różnorodności interesuje nas specyficzne bogactwo, jakim jest liczba gatunków występujących w rozpatrywanej zbiorowisku.

Specyficzną różnorodność można mierzyć na różnych poziomach:

Różnorodność alfa (Dα) odpowiada lokalnej różnorodności w społeczności. Aby to określić ilościowo, używamy indeksu Shannona. Umożliwia uwzględnienie liczby gatunków w rozważanym środowisku oraz rozmieszczenie osobników w obrębie tych gatunków.

${\ displaystyle H '= - \ suma _ {i = 1} ^ {s} p_ {i} log_ {2} p_ {i}}$

H ': wskaźnik bioróżnorodności Shannona
i: gatunek środowiska badawczego
S: specyficzne bogactwo
gdzie pi: Proporcja gatunku i w porównaniu do całkowitej liczby gatunków (S) w badanym środowisku (lub specyficznego bogactwa środowiska), którą oblicza się w następujący sposób: p (i) = ni / N gdzie ni jest liczbą osobników dla gatunków i oraz N to łączna liczba (osobniki wszystkich gatunków).

Różnorodność beta (Dβ) jest miarą różnorodności między społecznościami. Odpowiada to współczynnikowi zastępowalności gatunków wzdłuż gradientu (np. klimatycznego, przestrzennego, wysokościowego) w obrębie danego regionu. Do obliczenia tego używamy wskaźników podobieństwa, takich jak indeks Jaccarda: Niech dwa zbiory A i B

${\ displaystyle J (A, B) = \ lewy \ vert A \ bigcap B \ prawy \ vert / \ lewy \ vert A \ bigcup B \ prawy \ vert}$

Różni się od 0 (brak pospolitych gatunków) do 1 (wszystkie gatunki są pospolite).

Różnorodność gamma (Dγ) to różnorodność regionalna, wynikająca z połączenia różnorodności alfa i beta. Odzwierciedla to tempo dodawania nowych gatunków, gdy próbki tego samego siedliska są pobierane w różnych miejscach. Lande proponuje podejście statystyczne pozwalające na podział różnorodności gamma jako:

${\ Displaystyle D \ gamma = D \ alfa + D}$ β

Interakcje multitroficzne

Złożoność sieci interakcji można określić ilościowo za pomocą trzech miar struktury sieci.

Połączenie : jest to liczba interakcji przeprowadzonych między określonymi poziomami troficznymi (L) podzielona przez liczbę potencjalnych interakcji (Lmax) ${\ styl wyświetlania C = {\ frac {L} {Lmax}}}$
Różnorodność interakcji : oblicza się ją za pomocą wskaźnika Shannona, ale stosując go do interakcji

${\ displaystyle ID = \ suma _ {i = 0} ^ {n} p_ {i} log_ {2} p_ {i}}$

gdzie pi jest proporcją interakcji i w odniesieniu do całkowitej sumy n obserwowanych interakcji.

Siła oddziaływań : w tym celu obliczamy średnią sił oddziaływań przez średnią arytmetyczną wszystkich znaczących oddziaływań

${\ displaystyle IS = 1 / n \ suma _ {i = 0} ^ {n} p_ {i}}$

gdzie pi jest proporcją interakcji i w odniesieniu do całkowitej sumy n obserwowanych interakcji.

Rosnące zainteresowanie badaniem bioróżnorodności oraz świadomość wyzwań związanych z przyspieszeniem jej erozji doprowadziły do uwzględnienia w jej ocenie nowych parametrów. Tak więc pomiar bioróżnorodności wykracza obecnie daleko poza szacowanie liczby gatunków w środowisku, ale uwzględnia takie czynniki, jak różnorodność funkcjonalna lub filogenetyczna .

Interakcje multitroficzne i bioróżnorodność

Interakcje multitroficzne między gatunkami i ich konsekwencje dla różnorodności zbiorowisk są generalnie mało widoczne w stabilnych warunkach i często uwidaczniają się dopiero po utracie jednego lub więcej gatunków. Ponadto skale analizy efektów kaskady troficznej są często znacznie szersze niż te, które uwzględnia większość badań naukowych.

Zrozumienie powiązań między interakcjami multitroficznymi a bioróżnorodnością środowiska oznacza zatem podejście wieloskalowe, mające na celu analizę sieci i jej podzespołów. Rzeczywiście, jeśli weźmiemy pod uwagę gradient równoleżnikowy, dominują różnice w warunkach abiotycznych, takich jak temperatura, wilgotność oraz zdolność gatunku do rozprzestrzeniania się i kolonizacji. Na poziomie lokalnym największy wpływ mają procesy biotyczne (drapieżnictwo, konkurencja i mutualizm). Skala czasowa musi być również brana pod uwagę podczas analizy interakcji.

Różnorodność interakcji i stabilność ekosystemów

Modele analityczne wykazały, że wielość interakcji byłaby wskaźnikiem różnorodności i stabilności ekosystemu. Zatem w przypadku gatunku uogólnionego (np. żywiącego się kilkoma zasobami) gatunek będzie w stanie przetrwać w przypadku zaniku jednego z jego zasobów, ponieważ będzie mógł skoncentrować się na innych. W tym przykładzie mnogość interakcji pozwala na pewną stabilność, ale ta konfiguracja nie jest systematyczna, ponieważ konieczne jest uwzględnienie zmiennych środowiskowych. Interakcje w ekosystemach charakteryzują się przepływami energii (na przykład węgla) wzdłuż łańcuchów pokarmowych.

Badanie relacji między tzw. środowiskiem powietrznym i podziemnym również podkreśla znaczenie interakcji w funkcjonowaniu ekosystemów. W tym kontekście rośliny odgrywają główną rolę, ponieważ są mediatorami między organizmami obu środowisk. Organizmy budujące sieci troficzne mają różną naturę: roślinożerne, mięsożerne, rośliny, grzyby, bakterie, pasożyty i szacuje się, że bardzo wiele organizmów uczestniczy pośrednio w tych interakcjach, ale pozostaje niewykrytych. Uważa się, że różnorodność roślin zwiększa interakcje i ich mocne strony, modyfikując w ten sposób złożoność sieci. Niemniej jednak skutki różnorodności roślin zmniejszają się wraz ze wzrostem poziomu troficznego: drapieżniki są mniej podatne na zróżnicowanie tej różnorodności. Również mikoryzy mogą wpływać na specyficzny skład roślin. Mikroorganizmy ingerują w łańcuchy troficzne poprzez mechanizmy patogenne, mechanizmy mające na celu modyfikację wartości odżywczych roślin lub mechanizmy symbiotyczne.

Mutualizm może być wówczas źródłem utrzymania specyficznej różnorodności w społeczności. W rzeczywistości może zwiększyć zdolności konkurencyjne gatunku, optymalizując w ten sposób jego rozwój. W przypadku symbioz mikoryzowych, rośliny, które pierwotnie nie były bardzo konkurencyjne, mogą łatwiej uchwycić zasoby gleby dzięki strzępkom (elementom nitkowatym grzybów), poprawiając ich wzrost w środowisku, w którym zostałyby wykluczone konkurencyjnie przez inne gatunki w przypadku braku mikoryza. Dzięki symbiozie mikoryzowej mutualizm pozwala na zachowanie określonej różnorodności.

W ten sposób utrzymanie tej specyficznej różnorodności jest organizowane przez procesy ekologiczne umożliwiające rozwiązłość między gatunkami. Procesy lokalne, takie jak konkurencja, drapieżnictwo, mutualizm, umożliwiają pozyskiwanie zasobów, podczas gdy procesy regionalne, takie jak dyspersja, umożliwiają pozyskiwanie terytoriów. W tym kontekście kohabitacja między dwoma gatunkami opiera się na kompromisie, czyli kompromisie między dobrą kolonizacją a dobrą asymilacją zasobów. (Tabela 1)

O ile rola interakcji poziomych (w obrębie tego samego poziomu troficznego) na funkcjonowanie ekosystemów wydaje się przewidywalna, to tzw. interakcje pionowe, w obrębie kilku poziomów troficznych wydają się bardziej złożone.

Istnieją różne dynamiki interakcji wertykalnych:

Kontrola „z góry na dół” odpowiada mechanizmowi rozpoczynającemu się od wysokiego poziomu łańcucha troficznego do poziomu niższego. To kontrola odgórna dotyczy szefów generalnych. Ta forma interakcji przedstawia ujemną kowariancję, to znaczy, że w zależności od poziomów przewiduje się zmienną ilość biomasy.
Natomiast kontrola „oddolna” odpowiada mechanizmowi inicjowanemu na niższym poziomie łańcucha troficznego i oddziałującemu na wyższe poziomy. Jest to kontrola oddolna, która bardziej dotyczy zrozumienia procesów interakcji na mniejszą skalę. Tutaj kowariancja jest dodatnia, tzn. oczekiwany jest wzrost biomasy. (Diagram)

Kluczowe gatunki i bioróżnorodność

Badania interakcji multitroficznych często koncentrują się na małych obszarach i gatunkach nieruchomych, o krótkich cyklach życiowych, co ułatwia ich obserwację. Rezultatem jest niepełny i zniekształcony obraz roli gatunków kluczowych w środowisku naturalnym. Kiedy populacje tych największych konsumentów są zmniejszone lub wyeliminowane, a rozważane skale przestrzenne i czasowe są wystarczająco duże, ich wpływ staje się oczywisty.

Związek między „konsumentami wierzchołkowymi” a różnorodnością gatunkową można uzyskać poprzez różne interakcje. Na przykład, blokując wykluczenie konkurencyjne lub proliferację pośrednich drapieżników (uwalnianie mezopredatorów), a nawet pośrednio wpływając na siedlisko.

Zmiana dynamiki przyrostu drzew oraz stopniowe przekształcanie się lasów w torfowiska i łąki w wyniku wzrostu roślinożerności kopytnych ilustruje wpływ gatunków zwornikowych na różnorodność funkcjonalną. Proces ten był szczególnie widoczny w Ameryce Północnej parków gdzie utrata drapieżników na początku XX -tego wieku spowodowała zmniejszenie tempa wzrostu drzew i niewydolności rekrutacji w dominujących gatunków drzew. Reintrodukcja wilka w połowie lat 90. w Parku Narodowym Yellowstone umożliwiła uregulowanie populacji dużych roślinożerców, zahamowanie proliferacji kojotów, przywrócenie pokrywy roślinnej poprzez zmniejszenie presji wywieranej przez duże kopytne i ustabilizowanie brzegów cieków wodnych. Ten hamulec erozji brzegów i wzrost chłodzenia rzek przez cień drzew pozwolił na wzrost gatunków ryb i innych organizmów wodnych. Zachęcano również do instalacji bobrów, a ich tamy pozwoliły na stworzenie ekologicznych nisz odpowiednich dla wydr, nutrii, płazów itp.

W ekosystemie, w którym przeważa wpływ kontroli odgórnej, utrata gatunków znajdujących się na szczycie łańcucha troficznego ma konsekwencje dla ekosystemów, które wykraczają daleko poza samą różnorodność społeczności: wzrost liczby chorób i pożarów lasów, utrata sekwestracji węgla, pojawienie się gatunków inwazyjnych, zakłócenie cykli biogeochemicznych. Oddziaływania te są tym bardziej znaczące, gdy potęgują je takie czynniki, jak nadmierna eksploatacja gruntów rolnych i zasobów, zmiana klimatu, utrata i fragmentacja siedlisk, zanieczyszczenie itp.

Uwagi i referencje

(en) Teja Tscharntke i Bradford A Hawkins , Interakcje na poziomie multitroficznym , Cambridge University Press ,2002, 284 s. ( ISBN 978-0-521-79110-6 , OCLC 70747276 , czytaj online )
(w) Wim H. Van der Putten , Louise EM Vet , Jeffrey A. Harvey i Felix L. Wäckers , „ Łączenie naziemnych i podziemnych multitroficznych interakcji roślin, roślinożerców, patogenów i ich antagonistów ” , Trendy w ekologii i ewolucji , tom. 16 N O 10,2001, s. 547-554 ( DOI 10.1016 / s0169-5347 (01) 02265-0 , przeczytaj online , dostęp 10 grudnia 2017 )
Levine JM i HilleRisLambers J, „ The znaczenie nisz dla utrzymania różnorodności gatunkowej ”, Nature, tom 461 ,2009, s. 254-257 ( DOI doi: 10.1038 / nature08251 , czytaj online )
(i) Michael Rzanny i Winfried Voigt , „ złożoność multitrophic oddziaływań ekosystemu użytków zależy różnorodność gatunków roślin ” , Journal of Animal Ecology , tom. 81, n o 3,1 st maja 2012, s. 614-627 ( ISSN 1365-2656 , DOI 10.1111 / j.1365-2656.2012.01.1951.x , odczyt online , dostęp 10 grudnia 2017 )
(w) A. Mougi i pan Kondoh , " Różnorodność interakcji typów społeczności i stabilność ekologiczna " , Science , tom. 337 n O 6092,20 lipca 2012, s. 349-351 ( ISSN 0036-8075 i 1095-9203 , PMID 22822151 , DOI 10.1126 / science.1220529 , czytaj online , dostęp 10 grudnia 2017 )
(w) Nicole M. van Dam i Martin Heil , „ Współdziałania multitroficzne pod i nad ziemią: na drodze na wyższy poziom ” , Journal of Ecology , tom. 99, n o 1,1 st styczeń 2011, s. 77-88 ( ISSN 1365-2745 , DOI 10.1111 / j.1365-2745.2010.01761.x , czytanie online , dostęp 10 grudnia 2017 )
(w) Andreas Schuldt i in., „ Podziemne efekty odgórne i oddolne nadziemne struktury wielotroficznych relacji wspólnotowych w bioróżnorodnym lesie ” , Przyroda , tom. 7, n O 4222,26 czerwca 2017( DOI 10.1038/s41598-017-04619-3 , przeczytaj online )
(en) Estes J. A an al, „ Trofic downgrading of planet Earth ” , Science ,2011, s. 301-306 ( DOI 10.1126 / science.1205106 , czytaj online )
(w) Johnson, MTJ, Marc J. Lajeunesse i Anurag A. Agrawal, „ Dodatkowe i interaktywne efekty różnorodności genotypowej roślin my społeczności stawonogów i kondycja roślin ” , listy ekologii ,2005, s. 24-34 ( DOI 10.1111 / j.1461-0248.2005.00833.x , czytaj online )